Анкилоза́вр ( лат. Ankylosaurus , от др.-греч. ἀγκύλος σαῦρος «согнутый ящер») — род растительноядных птицетазовых динозавров из семейства анкилозаврид . Род является монотипическим , так как включает только один известный науке вид — Ankylosaurus magniventris . Ископаемые остатки анкилозавра были найдены в геологических формациях , датируемых наиболее поздней эпохой мелового периода (66,5—66 миллионов лет назад), на западе североамериканского материка .

Несмотря на то, что до сих пор не был найден целый скелет анкилозавра, и на то, что родственные динозавры изучены лучше, именно анкилозавра принято считать (архетипом) представителем панцирных динозавров. Более того, это один из самых известных динозавров, несмотря на столь скудный окаменелый материал . Другие анкилозавриды обладали сходными чертами: телом, покрытым крепкими, тяжёлыми костными пластинами, сильным окостенением поверхности черепа и массивным утолщением, своеобразной «палицей», на конце хвоста. Анкилозавр является одним из самых больших известных анкилозаврид .

Анатомия и палеобиология

Анкилозавра по современным стандартам можно считать очень крупным животным, величиной с носорога или даже со взрослого самца африканского слона . По ранним оценкам его длина достигала 7 , 8—9 или даже более 9 метров , а масса — до 6 тонн . Однако, в 2004 году Кеннет Карпентер пересмотрел оцениваемые размеры ящера в соответствии с размерами найденных черепов . Длина крупнейшего известного образца, CMN 8880 (длина этого черепа составляет 64,5, а ширина — 74,5 сантиметра ), была оценена в 6,25 метра, ширина — в 1,5 метра, а высота до бедра — в 1,7 метра. Самый маленький образец, AMNH 5214 (череп 55,5 см в длину и 64,5 см в ширину), с точки зрения Карпентера достигал около 5,4 м в длину и 1,4 м в высоту . Однако, в 2017 году группа исследователей сравнила анкилозавра с более полными окаменелостями анкилозавридов и рассчитали длину в 6,02—7,95 м для образца AMNH 5214, 6,45—8,51 м для AMNH 5895 и 7,56—9,99 м для CMN 8880. Тем не менее, ориентируясь по размерам позвонков, авторы подмечают, что верхняя планка возможного диапазона размеров для CMN 8880 скорее всего завышена, и наиболее правдоподобной является длина около 8 метров. Ориентируясь по строению конечностей, они также рассчитали вес в 4,78 тонн для AMNH 5214 и 7,95 тонн для CMN 8880. Таким образом, анкилозавр был крупнейшим или одним из крупнейших представителей своего семейства .

Анкилозавр обладал очень широким, приземистым, коренастым телом. Он был четвероногим , задние конечности были длиннее передних. Хотя остатки стоп этого динозавра ещё полностью не находили, на основе сравнения с другими представителями анкилозавров были сделаны предположения, что у представителей данного вида было по пять пальцев на каждой стопе. Ввиду массивности своего тела анкилозавр был медлительным и неповоротливым, по расчётам специалистов представители панцирных динозавров передвигались со скоростью не более 6—8 км/ч .

Череп анкилозавра был низким, имел треугольную форму, причём его ширина превышала длину. На основании анализа окаменелостей черепа специалисты пришли к выводу, что у этого динозавра было хорошо развито обоняние . Также известно, что между носовой полостью и ртом анкилозавра имелась костная перегородка, позволявшая ему есть и дышать одновременно, что присуще, например, человеку, но нехарактерно для большинства современных пресмыкающихся .

Как и другие представители панцирных динозавров, анкилозавр был растительноядным животным с зубами , по форме похожими на листья , которые хорошо подходили для срывания растительности. По отношению к телу размеры зубов этого ящера были меньше, чем у его родственников . В связи с тем, что ему почти не требовалось пережёвывать растительность, он, в отличие от своих современников- цератопсов и гадрозавров , не имел перемалывающих приспособлений (поэтому пищеварительная система имела особое строение, специализированное для переваривания непережёванной растительности) , зубы его располагались глубоко во рту (что также было связано с тем, что он питался низкорослой растительностью ). Передняя часть ротовой полости была образована широким, беззубым клювом , что характерно для семейства анкилозаврид и является их отличительной чертой от нодозаврид . Рассчитано, что крупный анкилозавр, будучи теплокровным животным, должен был съедать около 60 кг растительности в день, хотя скорее всего мог сокращать это число путём поедания более питательных плодов . Кости черепа и других частей тела у анкилозавра были плотно соединены друг с другом, что увеличивало их прочность .

Броня

Одна из самых бросающихся в глаза особенностей внешности анкилозавра — его броня, состоящая из массивных шишек и костных пластин или щитков, именуемых остеодермами . Они врастали в кожу , и, несмотря на то, что частями скелета не являлись, играли важную роль в жизни ящера . В современности остеодермы встречаются у крокодилов , броненосцев и некоторых ящериц : они выполняют самые разные функции.

Костные пластины анкилозавра, вероятно, сверху были покрыты жёстким, ороговевшим слоем кератина . Размер остеодерм чрезвычайно широко варьировался — от больших плоских пластин до маленьких круглых бугорков. Пластины образовывали особые продольные ряды, тянувшиеся по шее , спине и бедру животного ; большое количество мелких наростов прикрывало незащищённое пространство между большими пластинами. На конечностях и хвосте располагались щитки меньшего размера. Более того, в качестве дополнительной защиты в центре каждого подобного нароста имелось утолщение в виде шипа. Сращивание больших и малых пластин явилось одной из причин, по которой ящеру дали название, означающее «спаянный ящер». Ввиду такого необычного покрова динозавра его часто описывают как «живой танк» . Ранее для остеодерм анкилозавров предполагалась в основном защитная функция — незащищённой частью тела оставалось только брюхо ящера, но он мог защитить его, прижимаясь к земле, либо зарывшись неглубоко в почву, тем самым лишив противника возможности опрокинуть его на спину . Однако, как показали дальнейшие исследования, прочность остеодерм анкилозавра была ниже, чем у других анкилозавридов и это указывает на то, что они выполняли скорее церемониальную, маскировочную или терморегуляционную функции, нежели защитную . Судя по всему, броня анкилозавров и других анкилозаврид вообще не была преградой для крупных теропод и их основным способом защиты от хищников была маскировка .

Если сравнивать с обитавшим чуть ранее анкилозавридом эвоплоцефалом (тоже бронированным, но в полтора раза более мелким ), пластины анкилозавра были не только менее прочны, но и отличались по своей текстуре: были относительно гладкими и не имели длинных шипов, которые были обнаружены на броне эдмонтонии , обитавшей в одно время с анкилозавром. Ряд плоских треугольных шипов, возможно, выступал на боковой части хвоста. Костные щитки защищали верхнюю часть черепа, в то время как четыре больших рога пирамидальной формы торчали по углам задней части черепа , вероятно, служа некоторой защитой от укусов хищников .

Булава на хвосте

Знаменитая хвостовая булава анкилозавра также состояла из нескольких больших остеодерм, которые были присоединены к нескольким последним хвостовым позвонкам . Несмотря на крупные размеры анкилозавра, по размерам она не превышала булавы менее крупных анкилозаврид — размеры булавы образца AMNH 5214 достигали 45 см в длину, на основе чего ширина булавы CMN 8880 оценивается в 57 см. Для сравнения, вполовину уступающий по размерам анкилозавру образец Anodontosaurus , AMNH 5425, имеет ширину булавы 59 см, а неопределённый анкилозаврид из формирования Провинциального парка Дайносор , ROM 788, — 57 см . Булава опиралась на семь позвонков кончика хвоста, которые были прочно скреплены, формируя у основания булавы жёсткий и расширенный стержень. К этим позвонкам были прикреплены сухожилия , которые были обеспечены надёжной защитой. Эти сухожилия были несколько закостенелыми и не обладали эластичностью , что при размахивании хвостом позволяло передавать значительный силовой импульс в конец хвоста. Возможно это было оборонительное орудие, которым анкилозавр мог нанести сокрушительный удар даже тираннозавру или опрокинуть его на землю .

Исследования 2009 года показали, что «большие утолщения хвоста могли генерировать силу при ударе, достаточную для того, чтобы сломать кости, но у мелких утолщений такой способности не было», а также что «размахивание хвостом — весьма правдоподобное поведение анкилозаврид, но неизвестно, использовался ли хвост во время межвидовой борьбы или внутривидовых поединков, или же в обоих случаях» . Исследования 2017 года при этом показали, что булава анкилозавра имела относительно небольшую прочность и скорее всего для обороны была менее эффективна, чем булавы других анкилозавридов . Также высказывалось предположение, что хвостовая булава являлась как бы «ложной целью» для хищника, так как издали он мог принять её за голову. Тем не менее, в настоящее время эта гипотеза широко оспаривается .

Систематика

Анкилозавр — типовой род семейства анкилозаврид . Последние, в свою очередь, входят в более обширный таксон — группу Ankylosauria , которая также включает нодозаврид . Филогения анкилозавров — довольно спорный вопрос, в частности, в последние годы было проведено несколько взаимоисключающих исследований, так что точное положение анкилозавра среди анкилозаврид остаётся неопределённым. Одни исследователи считают анкилозавра и его ближайшего родственника эвоплоцефала сестринскими таксонами , другие рассматривают их как более отдалённые роды . Возможно, дальнейшие исследования прольют свет на этот вопрос.

Приведённая ниже кладограмма построена в соответствии с наиболее точными данными, полученными палеонтологами Ричардом С. Томпсоном, Сюзанной С. Р. Мэйдмент и Полом М. Барреттом в 2011 году .

Ankylosauridae	Minmi Liaoningosaurus Gobisaurus Shamosaurus Ankylosaurinae Zhongyuansaurus Dyoplosaurus Ankylosaurus Euoplocephalus Minotaurasaurus Talarurus Tarchia

История изучения

Анкилозавр получил своё название благодаря американскому палеонтологу Барнуму Брауну , в 1908 году . Родовое название происходит от др.-греч. ἀγκύλος (ankylos) «изогнутый» и σαῦρος (sauros) «ящер». То есть Браун использовал слово, однокоренное и схожее по значению с медицинским термином анкилоз , специально, чтобы подчеркнуть, что крепкость обеспечивалась соединением множества костей тела и черепа. Типовой вид — A. magniventris , видовое название происходит от латинских слов magnus — «большой» и venter — «брюхо» .

Группа специалистов под руководством Брауна открыла типовой экземпляр вида A. magniventris (AMNH 5895) в формации Хелл-Крик, Монтана , в 1906 году . Он состоял из верхней части черепа, а также позвонков, рёбер, фрагмента плечевого пояса и панциря. За шесть лет до этого Браун нашёл скелет крупного динозавра из подотряда теропод (AMNH 5866) в формации Лэнс, Вайоминг . Этот экземпляр получил название Dynamosaurus imperiosus в 1905 году, но сейчас считается, что он принадлежит тираннозавру . Рядом с голотипом A. magniventris ( AMNH 5866 ) было найдено 75 остеодерм, все из которых отнесли к вышеупомянутому тероподу Dynamosaurus . Однако они почти идентичны тем, что имел A. magniventris и, наиболее вероятно, принадлежат всё же именно к этому виду. В 1910 году, в ходе экспедиции в канадскую провинцию Альберта , Барнум Браун открыл свой третий экземпляр вида A. magniventris (AMNH 5214), обнаружен он был в формации Сколлард. AMNH 5214 включает полностью сохранившийся череп и впервые обнаруженную хвостовую булаву, а также рёбра, кости конечностей и панцирь. Все три вышеописанных скелета сейчас хранятся в Американском музее естественной истории , город Нью-Йорк . Самый большой из когда-либо найденных черепов животного (NMC 880) был найден в Альберте в 1947 году, и сейчас выставлен в Канадском музее природы . В течение последующих лет было найдено много разрозненных костей, щитков панциря и зубов .

Палеоэкология

Анкилозавр жил в конце последнего, маастрихтского века мелового периода — между 66,5 и 66 миллионами лет назад (по другим данным, он появился ещё в кампанском веке ). Это был один из последних видов динозавров, появившихся на Земле перед падением астероида на границе мела и палеогена . Типовой экземпляр был найден в формации Хелл-Крик , штат Монтана , в то время как другие экземпляры специалисты обнаружили в , штат Вайоминг , а также в , Канада , провинция Альберта , все находки датируются концом мелового периода . В настоящее время всего насчитывается 15 коллекций остатков анкилозавра, две из них хранятся в Канаде и остальные 13 — в США .

Вышеупомянутые формации Хелл-Крик, Лэнс и Сколлард представляют собой различные участки западного побережья , которое разделяло западную и восточную части североамериканского континента в течение мелового периода. Они представляли собой широкую прибрежную равнину, расширяющуюся в западном направлении от морского пути к недавно сформировавшимся Скалистым горам . Эти формации состоят по большей части из песчаника и аргиллита , что является отличительной чертой пойм . Формация Хелл-Крик была наиболее хорошо изучена в плане этих древних сред обитания. В то время данный регион был субтропическим , с тёплым и влажным климатом . Там росло множество растений, преимущественно цветковых , менее распространены были хвойные , папоротники и саговниковидные . Изобилие окаменелых листьев , которые удавалось находить в дюжинах различных месторождений, говорит о том, что этот район густо порос небольшими деревьями . Анкилозавр делил свою среду обитания с другими динозаврами, среди которых были известные представители цератопсид трицератопс и торозавр , гипсилофодонтид тесцелозавр , гадрозаврид эдмонтозавр , нодозаврид эдмонтония , представитель пахицефалозавров Pachycephalosaurus , а также тероподы орнитомим , троодон и тираннозавр .

В этих отложениях окаменелости анкилозавра достаточно редки по сравнению с эдмонтозавром и сверхизобильным трицератопсом , которые составляли большую часть той обширной растительноядной фауны . Там встречаются остатки и другого представителя анкилозавров — эдмонтонии. Тем не менее, анкилозавр и эдмонтония, по-видимому, были разделены как географически , так и экологически . У анкилозавра была широкая морда , предназначенная, вероятно, для питания самыми разными растениями, поэтому обитал он, вероятно, в возвышенных областях, в то время как эдмонтония, обладая менее широким рылом и будучи, соответственно, более разборчива в кормлении, обитала на более низких высотах, ближе к побережью .

В популярной культуре

С момента первого описания анкилозавра в 1908 году публика знала его как архетипического панцирного динозавра, и благодаря его запоминающейся внешности и повышенному интересу публики к динозаврам он в течение многих лет оставался частью популярной культуры всего света. Известности анкилозавра очень поспособствовала его реконструкция в натуральную величину, фигурировавшая на Всемирной выставке 1964 года в Нью-Йорке . Анкилозавр упоминается в японском кайдзю -фильме 1955 года « Годзилла снова нападает » как предок монстра-мутанта Ангируса ( англ. Anguirus , существует много вариантов произношения и написания). С 1955 по 2004 год Ангирус появлялся в семи фильмах о Годзилле . Он также регулярно появлялся в книгах, телешоу и видеоиграх .

Примечания

Литература

• = Dinosaurs. The Ultimate Dinosaur Encyclopedia / Л. Кондрашова. — М. : Эксмо, 2005. — 256 с. — ISBN 5-04-005368-1 .

Ссылки

• Bob Strauss. [dinosaurs.about.com/od/herbivorousdinosaurs/p/ankylosaurus.htm Ankylosaurus — About. com Dinosaurs] (англ.) . [dinosaurs.about.com/ dinosaurs.about.com].
• National Geographic Society. (англ.) . .
• (англ.) —

Некоторые внешние ссылки в этой статье ведут на сайты, занесённые в спам-лист Эти сайты могут нарушать авторские права, быть признаны неавторитетными источниками или по другим причинам быть запрещены в Википедии. Редакторам следует заменить такие ссылки ссылками на соответствующие правилам сайты или библиографическими ссылками на печатные источники либо удалить их (возможно, вместе с подтверждаемым ими содержимым). Список проблемных ссылок dinosaurs.about.com/ dinosaurs.about.com/od/herbivorousdinosaurs/p/ankylosaurus.htm