Пол организмов или биологический пол — совокупность генетически и гормонально детерминированных гонадно-гистологической, анатомической и морфофункциональной характеристик организма , обобщающая все его разнообразные специфически репродуктивные (половые) особенности, отличающие его от представителей другого биологического пола данного вида организмов и определяющие его роль в процессе оплодотворения при половом размножении.

Принято говорить о существовании двух видов биологического пола: мужского и женского , при этом надо иметь в виду, что в природе существует три типа полового размножения: изогамия , гетерогамия , и оогамия . Во всех трёх случаях образуются половые клетки с разной (взаимодополняющей) генетической информацией, которые должны слиться друг с другом, чтобы дать начало новому организму. В связи с этим корректнее сказать, что особь принадлежит к мужскому или женскому полу только в случае оогамии, то есть полового размножения, при котором в качестве половых клеток образуются сперматозоид и яйцеклетка . В двух других случаях говорят, что пол не мужской и не женский, а просто разный. Некоторые исследователи рассматривают оогамию как крайний вариант гетерогамии.

Прежде всего, понятие «пол» обозначает совокупность взаимно контрастирующих генеративных и связанных с ними признаков. Половые признаки неодинаковы у особей разных видов и подразумевают не только репродуктивные свойства, но и весь спектр полового диморфизма, то есть расхождения анатомических, физиологических, психических и поведенческих признаков особей данного вида в зависимости от пола. При этом одни половые различия являются контрастирующими, взаимоисключающими, а другие — количественными, допускающими многочисленные индивидуальные вариации.

Среди живых организмов, обладающих полом, имеются и те, у которых основной вклад в формирование пола вносят гены ( млекопитающие , птицы , большинство двудомных растений ), и те, у которых пол формируется преимущественно под влиянием факторов среды (многие рептилии); и те, у которых пол обусловлен и генетическими, и эпигенетическими факторами и может меняться в течение жизни (некоторые рыбы , амфибии и растения ) .

Половые различия

Половой диморфизм — анатомические различия между самцами и самками одного и того же биологического вида , не считая половых органов . Половой диморфизм может проявляться в различных физических признаках, например:

• Размер . У млекопитающих и многих видов птиц самцы более крупные и тяжёлые, чем самки. У земноводных и членистоногих самки, как правило, крупнее самцов.
• Волосяной покров . Борода у мужчин, грива у львов или бабуинов .
• Окраска . Цвет оперения у птиц, особенно у утиных .
• Кожа . Характерные наросты или дополнительные образования, такие как рога у оленевых .
• Зубы . Бивни у самцов индийского слона , более крупные клыки у самцов моржей и кабанов .

Половой диморфизм — явление общебиологическое, широко распространённое среди раздельнополых форм животных и растений . В некоторых случаях половой диморфизм проявляется в развитии таких признаков, которые явно вредны для их обладателей и снижают их жизнеспособность. Таковы, например, украшения и яркая окраска самцов у многих птиц, длинные хвостовые перья самца райской птицы , птицы-лиры , мешающие полёту. Громкие крики и пение, резкие запахи самцов или самок также могут привлечь внимание хищников и ставят их в опасное положение. Развитие таких признаков казалось необъяснимым с позиций естественного отбора. Для их объяснения в 1871 г. Дарвином была предложена теория полового отбора . Она вызывала споры ещё во времена Дарвина. Неоднократно высказывалось мнение, что это самое слабое место дарвиновского учения .

Половой диморфизм и репродуктивная структура популяции

Половой диморфизм должен быть связан с репродуктивной структурой популяции : у строгих моногамов он минимален, поскольку моногамы используют специализацию полов только на уровне организма, но не популяции, а у панмиктных видов и полигамов , полнее использующих преимущества дифференциации, он возрастает с ростом степени полигамии.

Реверсия полового диморфизма при полиандрии

Полиандрия , при которой самка спаривается с несколькими самцами, встречается у беспозвоночных , рыб , птиц , млекопитающих . При этом часто наблюдается реверсия полового диморфизма (самки крупнее самцов, ярче окрашены, самцы строят гнездо, насиживают яйца и заботятся о выводке, отсутствует борьба за самку). Такое явление присутствует у эму , трёхпёрсток , цветных бекасов .

У позвоночных

Определение пола у позвоночных происходит по-разному у разных видов. У человека и многих животных пол определяется генетически , у других видов он может определяться факторами среды и гормональным фоном в течение утробного развития .

В ходе эволюции пол возникал независимо в разных группах организмов (см. Конвергентная эволюция ). Поскольку различия между полами у разных видов часто непредсказуемы, пол определяется по наиболее существенному общему признаку—типу производимых гамет (сперматозоиды у самцов или яйцеклетки у самок).

Самец

Самец — форма живого организма , производящая мелкие, подвижные гаметы — сперматозоиды . В процессе оплодотворения происходит слияние сперматозоида с более крупной женской гаметой или яйцеклеткой . Мужские особи не могут размножаться без наличия хотя бы одной яйцеклетки, полученной от женской особи, хотя некоторые организмы могут размножаться как половым , так и бесполым путём.

Главная роль самца внутри своего вида заключается в исполнении репродуктивной функции — то есть в передаче генетической информации , содержащейся в половых клетках ( сперматозоидах ) половым клеткам (например яйцеклеткам ) женской формы. Кроме того, в зависимости от вида живого организма, в роль самца могут входить: защита представителей своего вида, защита территории, руководство группой, добывание ресурсов, воспитание потомства и многое другое

Самка

Самка — форма живого организма, обладающая женскими половыми признаками своего вида и отличающаяся от мужской формы ( самца ) половым диморфизмом (различия в строении половых органов , вторичных половых признаков , скелета и др.).

Биологическая роль женских особей в популяции крайне разнообразна. В зависимости от вида живого организма, в роль самки могут входить: защита представителей своего вида, защита территории, руководство группой, добывание ресурсов, воспитание потомства и многое другое. Помимо прочего, одна из задач самки внутри своего вида заключается в исполнении репродуктивной функции — то есть в приёме генетической информации , содержащейся в половых клетках ( сперматозоидах ) самца половыми клетками самки (например яйцеклетками ).

Интерсексуальность

Интерсексуальность — наличие у раздельнополого организма признаков обоих полов, как правило, эти признаки являются не полностью развитыми, промежуточными (ср. Гермафродитизм ). Признаки обоих полов проявляются совместно на одних и тех же частях тела (ср. Гинандроморфизм ).

Зиготная (генетически обусловленная) интерсексуальность

Является результатом отклонения от нормы набора половых хромосом и генов в момент оплодотворения при соединении гамет в зиготу . По характеру нарушения бывает триплоидная или иная — анеуплоидная интерсексуальность. Диплоидная интерсексуальность наблюдается при скрещивании разных географических рас у бабочки непарного шелкопряда, причём либо у самок, либо у самцов, в зависимости от типа скрещивания.

Формы интерсексуальности, так называемого псевдогермафродитизма у человека, также могут быть вызваны нарушением нормального числа половых хромосом. При этом у мух дрозофил определяющим в развитии пола является соотношение числа пар половых хромосом и аутосом, поэтому у них интерсексуальность обычно связана с нарушением этого соотношения (например, наблюдается при соотношении 3А:2X — три набора аутосом на две половые хромосомы). У человека определяющим фактором развития мужского пола является наличие У-хромосомы, при этом черты интерсексуальности наблюдаются у мужчин с синдромом Клайнфельтера (набор половых хромосом ХХУ).

Гормонная интерсексуальность

Если у животных выделения половыми железами мужских или женских гормонов определяют развитие вторичных половых признаков, то у них можно наблюдать явление гормональной интерсексуальности.

Если такое животное кастрировать и сделать пересадку половой железы другого пола, происходит маскулинизация или, соответственно, феминизация, организм становится интерсексом. При паразитарной кастрации у ракообразных , например вызываемой паразитическим рачком саккулиной , происходят похожие явления.

Пол человека

Биологический пол человека — это совокупность анатомических , физиологических , биохимических и генетических характеристик, отличающих мужской организм от женского и могущих применяться по отдельности или в комплексе для идентификации и различения мужчины от женщины .

Выделяют следующие компоненты биологического пола:

• Генетический пол, или хромосомный пол, — зависит от набора половых хромосом: XY у мужчин, XX у женщин.
• Гормональный пол — преобладание в крови определённого вида половых гормонов: андрогенов (мужских) или эстрогенов и прогестагенов (женских).
• Гонадный пол, или пол гонад, пол половых желёз — яички или яичники .
• Внутренний генитальный пол, или пол внутренних половых органов — простата и семенные пузырьки или матка , маточные трубы и влагалище .
• Наружный генитальный пол, или пол наружных половых органов — пенис и мошонка или клитор и половые губы .
• Субсидальный пол — строение скелета , тембр голоса , степень развития мышечной ткани, распределение подкожной жировой прослойки, наличие или отсутствие развитых молочных желёз . Развитие вторичных половых признаков определяется уровнем половых гормонов, чувствительностью клеточных рецепторов, характеристиками внешней среды.
• Сенсуальный пол — тип волосяного покрова, тип кожи, тип запаха ( феромоны ).

Биологический пол — это также один из пяти компонентов человеческой сексуальности . Другие четыре компонента — это сексуальная ориентация , сексуальная идентичность , гендерная идентичность и социальная гендерная роль .

В формировании гендерной идентичности человека могут играть роль как биологические, так и социальные факторы, однако полная доказательная база на этот счет отсутствует.

У насекомых

Насекомые раздельнополы. Органы размножения самки обычно представлены парными яичниками и тянущимися по бокам яйцеводами, которые сливаются в один непарный проток, впадающий во влагалище . У самок имеются семяприёмники и придаточные половые железы. У самцов имеются парные семенники , от которых отходят семяпроводы, тянущиеся по бокам тела. В нижней части семяпроводы расширяются, образуя семенные пузырьки , предназначенные для хранения спермы. Семяпроводы объединяются в общий семяизвергательный канал, открывающийся на способном увеличиваться или выдвигаться совокупительном органе. Придаточные железы секретируют семенную жидкость.

У насекомых ( пчёл и других перепончатокрылых, червецов), клещей , а также у коловраток из оплодотворённых яиц получаются самки (или самки и самцы), а из неоплодотворённых развиваются только самцы .

Гинандроморфизм

Гинандроморфизм — аномалия развития организма , выражающаяся в том, что в одном организме крупные участки тела имеют генотип и признаки разных полов. Является результатом наличия в мужских и женских клетках организма наборов половых хромосом с разным количеством последних, как например у многих насекомых. Гинандроморфизм происходит как результат неправильного распределения половых хромосом по клеткам в ходе нарушенного созревания яйцеклетки, её оплодотворения или дробления.

Особи — гинандроморфы наиболее ярко выражены у насекомых с чётко проявляющимися признаками полового диморфизма , при этом морфологически выделяются следующие типы гинандроморфов:

• билатеральные, у которых одна продольная половина тела имеет признаки мужского пола, другая — женского;
• передне-задние, у которых передняя часть тела несёт признаки одного пола, а задняя — другого;
• мозаичные, у которых перемежаются участки тела, несущие признаки разных полов.

У позвоночных животных и у человека вследствие действия половых гормонов подобные явления приводят к половым аномалиям, при которых секториальное распределение мужских и женских тканей обычно проявляется не так резко. При интерсексуальности наблюдается более сложная дифференциация женских и мужских признаков.

Гермафродитизм

Гермафродитизм — одновременное или последовательное наличие мужских и женских половых признаков и репродуктивных органов у раздельнополых организмов.

Различают естественный гермафродитизм, присущий различным видам животных и растений ( однодомность ) и аномальный гермафродитизм нормально раздельнополых животных (см. Гинандроморфизм , Интерсексуальность ).

Гермафродитизм достаточно широко распространён в природе — как в растительном мире (в этом случае обычно используются термины однодомность или многодомность), так и среди животных. Большая часть высших растений являются гермафродитами, у животных гермафродитизм распространён прежде всего среди беспозвоночных — ряда кишечнополостных , подавляющего большинства плоских , некоторых кольчатых и круглых червей, моллюсков, ракообразных (в частности, большинства видов усоногих раков) и насекомых ( кокциды ).

Среди позвоночных гермафродитами являются многие виды рыб, причём наиболее част гермафродитизм у рыб, населяющих коралловые рифы. При естественном гермафродитизме особь способна продуцировать как мужские, так и женские гаметы , при этом возможна ситуация, когда способностью к оплодотворению обладают оба типа гамет (функциональный гермафродитизм), либо только один тип гамет (афункциональный гермафродитизм).

Гермафродитизм является одной из разновидностей полового размножения: организмы-гермафродиты продуцируют мужские и женские гаметы , слияние которых образует зиготу в половом процессе . Поскольку основным эволюционным преимуществом полового размножения является рекомбинация генетического материала родительских особей при перекрёстном оплодотворении (экзогамии), в ходе эволюции у большинства видов выработались различные формы гермафродитизма, предотвращающие самооплодотворение (автогамию), однако у многих водорослей, грибов и цветковых растений , а в животном мире — среди гельминтов (паразитических червей) самооплодотворение достаточно распространено.

Существуют также следующие виды гермафродитизма:

• Синхронный гермафродитизм . При синхронном гермафродитизме особь способна одновременно продуцировать и мужские, и женские гаметы. В растительном мире такая ситуация зачастую приводит к самооплодотворению, встречающемуся у многих видов грибов , водорослей и цветковых растений ( самоопыление у самофертильных растений).
• Последовательный гермафродитизм ( дихогамия ). В случае последовательного гермафродитизма ( дихогамии ) особь последовательно продуцирует мужские либо женские гаметы, при этом происходит либо последовательная активация гонад мужского и женского типов, либо смена фенотипа , ассоциированного с полом целиком. Дихогамия может проявляться как в пределах одного репродуктивного цикла, так и в течение жизненного цикла особи, при этом репродуктивный цикл может начинаться либо с мужской (протандрия), либо с женской (протогиния).
• Аномальный гермафродитизм . Наблюдается во всех группах животного мира, в том числе у высших позвоночных животных и человека. Гермафродитизм у людей ( интерсексуальность ) является нарушением сексуальной детерминации на генетическом или гормональном уровнях. Различают истинный и ложный гермафродитизм .

Пол растений

Растениям свойственно как половое, так и бесполое (вегетативное или спорообразование) размножение. При описании полового размножения высших растений часто используют термины «однодомность» и «двудомность». У однодомных растений сперматозоиды и яйцеклетки (для высших растений в большинстве случаев характерная оогамия) образуются на одном и том же растении, у двудомных — на разных растениях. Понятия «однодомность» и «двудомность» не совсем точно соотносятся с понятиями «гермафродитизм» и «раздельнополость» у животных. Например, все цветковые растения можно разделить на растения с обоеполыми цветками (цветки, в которых есть и тычинки, и пестики) и с однополыми цветками (только тычиночными или только пестичными). При этом растения с однополыми цветками могут быть однодомными (на одном и том же растении находятся и тычиночные, и пестичные цветки) и двудомными (на одном растении находятся тычиночные цветки, а на другом — пестичные ) .

Гетерогаметный и гомогаметный пол

Гетерогаметный пол — это генетически определённый пол, соответствующий наличию в клетках организма двух разных половых хромосом или одной, в удвоенной дозе приводящей к формированию альтернативного пола. Особи гетерогаметного пола дают две группы гамет (по содержанию разных половых хромосом).

У животных с гетерогаметным мужским полом для обозначения половых хромосом используются буквы X и Y . Особи, в норме несущие пару половых хромосом X и Y или одну хромосому X , — самцы , а несущие две хромосомы X — самки . К этой группе относятся млекопитающие , большинство видов насекомых и многие другие группы.

В случае, если гетерогаметный пол — женский, то используются другие обозначения для половых хромосом — Z и W . Особи с генотипом ZZ — самцы; ZW — самки. Гетерогаметный женский пол характерен для чешуекрылых насекомых, пресмыкающихся и птиц .

Гетерогаметный женский пол встречается в значительно меньшем числе групп организмов, чем гетерогаметный мужской. У некоторых видов есть оба механизма определения пола, в частности для одного из видов рыб меченосцев (род Xiphophorus ) отмечены половые хромосомы W , X , Y и Z .

В ряде случаев Y - или W -хромосома в ходе эволюции теряется. Тогда наборы хромосом у гетерогаметного пола обозначаются как X 0 или Z 0 соответственно.

В связи с тем, что природные популяции содержат мутации , в гомозиготном (или гемизиготном ) состоянии, снижающие жизнеспособность, то особи с гетерогаметным полом чаще имеют пониженную приспособленность.

Гомогаме́тный пол — пол , у особей которого в ходе мейоза образуются одинаковые гаметы , несущие одинаковые половые хромосомы . Например, у человека яйцеклетки женщины (ХХ) содержат по одной Х-хромосоме , в отличие от мужских гамет — сперматозоидов , которые могут содержать как Х-, так и Y-хромосому ( гетерогаметный пол ).

У большинства насекомых, млекопитающих, в том числе у человека , гомогаметный пол — женский (XX). У птиц , пресмыкающихся и бабочек , наоборот, гомогаметный пол — мужской (ZZ) .

Соотношение полов

Соотношение полов — отношение числа самцов к числу самок в раздельнополой популяции .

Соотношение полов наряду с половым диморфизмом является важной характеристикой раздельнополой популяции. Обычно его выражают количеством самцов, приходящихся на 100 самок, долей мужских особей или в процентах. В зависимости от стадии онтогенеза различают первичное , вторичное и третичное соотношение полов. Первичное — это соотношение полов в зиготах после оплодотворения; вторичное — соотношение полов при рождении и, наконец, третичное — соотношение полов зрелых, способных размножаться особей популяции.

Определение пола

Определе́ние по́ла , или детермина́ция по́ла — биологический процесс, в ходе которого развиваются половые характеристики организма. Большинство организмов имеют два пола. Иногда встречаются также гермафродиты , сочетающие признаки обоих полов. Некоторые виды имеют лишь один пол и представляют собой самок , размножающихся без оплодотворения путём партеногенеза , в ходе которого на свет появляются также исключительно самки.

Половое размножение и проявление полового диморфизма широко распространено в различных таксономических группах. Для механизмов полоопределения характерно большое разнообразие, что свидетельствует о неоднократности и независимости возникновения пола в различных таксонах . Во многих случаях пол определяется генетически. Генетическая детерминация пола — наиболее распространённый способ определения пола у животных и растений , пол при этом может определяться серией аллелей одного или нескольких аутосомных генов, или детерминация пола может происходить при помощи половых хромосом с пол-определяющими генами (см. ) . При хромосомном определении пола набор половых хромосом у самцов и самок, как правило, разный из-за их гетероморфности, и пол определяется комбинациями половых хромосом: ХY, ZW , X0, Z0. В других случаях пол определяется факторами окружающей среды . Например, у всех крокодилов , некоторых ящериц , черепах , рыб и гаттерии пол зависит от температуры, при которой развивалась особь. У муравьёв , пчёл , ос и некоторых других насекомых существует ещё один механизм: пол зависит от числа хромосомных наборов . Гаплоидные самцы развиваются из неоплодотворённых яиц, а диплоидные самки — из оплодотворённых . Некоторые виды не имеют константного пола и могут менять его под действием внешних стимулов. Детали некоторых механизмов определения пола ещё не полностью ясны.

Следует отличать детерминацию пола от дифференцировки пола. После детерминации пола по какому-либо из упомянутых выше механизмов, запускается половая дифференцировка. Это запуск, как правило, осуществляется главным геном — половым локусом , вслед за ним по каскадному механизму в процесс включаются остальные гены.

Примечания

Литература

• Асланян М. М., Солдатова О. П. . Генетика и происхождение пола. Учебное пособие для студентов, обучающихся по направлению «биология». — М. : Авторская академия; Товарищество научных изданий КМК, 2010. — 114 с. — ISBN 978-5-91902-001-1 .
• Коряков Д. Е., Жимулёв И. Ф. . Хромосомы. Структура и функции. — Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2009. — 258 с. — ISBN 978-5-7692-1045-7 .
• Астауров Б. Л., Генетика пола, в сборнике: Актуальные вопросы современной генетики, [М.], 1966
• Бреславец Л. П., Определение и наследственность пола у высших растений, «Тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции, Сер. 2», 1934, № 6
• Дерягин Г. Б. Криминальная сексология. Курс лекций для юридических факультетов. М., 2008. 552 с. ISBN 978-5-93004-274-0 .
• Лобашёв М. Е., Генетика, 2 изд., Л., 1967.
• Рыжков В. Л. , Генетика пола, [Хар.], 1936.

Ссылки

• Пол — статья из Большой советской энциклопедии .
• от 9 февраля 2010 на Wayback Machine by P. C. Sizonenko (англ.)
• Ainsworth, Claire (2015). Sex redefined: The idea of two sexes is simplistic. Biologists now think there is a wider spectrum than that (англ.) // Nature : journal. — 2015. — 19 February ( vol. 518 , no. 7539 ). — P. 288—291 . — doi : . — .