Цитоплазматическая мужская стерильность ( ЦМС , англ. Cytoplasmic male sterility , CMS) — явление полной или частичной стерильности андроцея высших растений, причиной которого является наличие особой мутации в , т.е. в геноме митохондрий , фертильность растений восстанавливается полностью или частично при наличии доминантного аллеля ядерного гена-восстановителя фертильности. Впервые описана Маркусом М. Роудсом у кукурузы , описана также у петунии , капусты , подсолнечника и других растений. Для ЦМС характерен так называемый .

Общий механизм ЦМС

Цитоплазматическая мужская стерильность проявляется во взаимодействии ядерного генома с митохондрионом. Митохондрии и пластиды как органеллы, ведущие своё происхождение от эндосимбионтных прокариотических микроорганизмов , имеют свой уникальный геном, и хотя в процессе они потеряли большую часть своей автономности и утратили большинство генов, часть важных белков ещё кодируются под контролем генов митохондрий и пластид. Митохондрии и пластиды также имеют рабочий белоксинтезирующий аппарат. Цитоплазматическая мужская стерильность возникает в результате определённой мутации в митохондрионе, в результате чего происходит дегенерация андроцея растения, проявляющаяся либо в дегенерации пыльников, либо в нераскрытии пыльников, либо в образовании нежизнеспособной пыльцы. Генотипы с диким типом митохондрий обозначаются N либо Cyt ^N (т.е. нормальный тип цитоплазмы), генотипы с мутантным митохондрионом обозначаются как S либо Cyt ^S (т.е. стерильная цитоплазма). В ядерном геноме клетки растений также имеются особые ( англ. restorer of fertility или Rf -гены), доминантные аллели которых полностью либо частично восстанавливают фертильность андроцея. Только генотипы, имеющие мутантный митохондрион и являющиеся рецессивными гомозиготами по Rf -генам, являются стерильными (Cyt ^S rfrf ), все остальные генотипы являются фертильными.

ЦМС у кукурузы

У кукурузы ( Zea mays L. ) известно несколько типов ЦМС, наиболее изученными являются т.н. Т-тип ЦМС (называемый также техасским), С-тип ЦМС (т.н. чарруа тип, также называемый парагвайским и колумбийским) и S-тип ЦМС (называемый также молдавским или М-типом ЦМС). Каждый тип ЦМС определяется своей специфичной мутацией в митохондрионе и восстанавливается своими генами-восстановителями фертильности. Так, Т-тип ЦМС обусловлен мутацией в регионе митохондриона T-urf , в результате чего митохондрии начинают производить мутантный токсический белок Urf ₁₃ , который приводит в свою очередь к дегенерации клеток , что приводит к образованию мужскостерильного фенотипа кукурузы, ген Rf1 , находящийся в прицентромерном регионе короткого плеча хромосомы 3, продуцирует , снимающую токсический эффект химерного белка и приводящую к восстановлению фертильности. Ген Rf2 , находящийся в прицентромерном регионе хромосомы 9 взаимодействует с геном Rf1 , и для восстановления фертильности у линий кукурузы с Т-типом цитоплазмы оба гена должны находиться в доминантном состоянии. S-тип ЦМС обусловлен мутацией открытых рамок считывания orf355 и orf77, образуется химерная нуклеотидная последовательность R orf355-orf77 . Геном-восстановителем фертильности является Rf3 , ввиду постмейотического восстановления фертильности генотипы Rf3rf3 образуют 50% фертильной пыльцы. Было показано, что Rf3 оказывает влияние на уровни митохондриальных и ядерных генов и оказывает действие на уровне транскрипции . Возможным механизмом S-типа ЦМС у кукурузы является изменение уровня экспрессии генов у orf355-orf77 растений и включении механизма программируемой клеточной гибели, восстановление же фертильности обусловлено нормализацией уровня транскриптов в митохондриях и ингибировании апоптотических механизмов. Продукт экспрессии гена Rf3 изменяет уровень экспрессии химерной последовательности orf355-orf77. С-тип ЦМС обусловлен мутацией в генах АТФ-синтаз и образованием химерной АТФ-синтазы atp6-atp9 типа , С-тип ЦМС восстанавливается генами Rf4, Rf5 и Rf6 .

Примечания