Часту́ховые ( лат. Alismatáceae ) — семейство однодольных растений .

Частуховые — почти космополитное семейство, виды которого отсутствуют только в значительной части Арктики , на многих островах Тихого океана , в некоторых пустынях и высокогорьях . В Северном полушарии они представлены богаче, чем в Южном , а виды наиболее крупных родов семейства — Стрелолист ( Sagittaria ) и Эхинодорус ( Echinodorus ) — особенно многочисленны в Америке.

Биологическое описание

Почти все частуховые — многолетние розетко-образующие травы с коротким и толстым, часто клубнеобразным корневищем , на верхушке которого ежегодно образуются розетка листьев и безлистная ножка, несущая соцветие . Нередко в этот же год образуются ещё 1—2 соцветия в определённой последовательности. Корневище в виде толстого, почти шаровидного клубня имеет африканская ( ). К немногим частуховым однолетникам принадлежат африканская ( ) и североамериканский Стрелолист лопатчатый ( Sagittaria spathulata ) . Оба эти растения, достигающие всего 2—7 см в высоту, встречаются на временно затопляемых берегах рек и озёр, а также на месте пересохших водоёмов. Раналисма низкая — единственное частуховое со всегда одиночными цветками на коротких цветоножках , а у стрелолиста лопатчатого очень короткие ножки соцветий несут всего одну мутовку из 1—3 цветков.

Все частуховые — влаголюбивые растения, и многие из них могут расти как на суше (обычно по берегам водоёмов, на болотах и болотистых лугах), так и в воде, хотя соцветия почти всегда подняты над её поверхностью. Стрелолист обыкновенный ( Sagittaria sagittifolia ) может заходить в водоёмы до глубины 5 м, но на больших глубинах не образует цветков и имеет только линейные подводные листья. Примером немногих полностью погружённых в воду частуховых может служить Частуха Валенберга ( Alisma wahlenbergii ) — небольшое растение с узко линейными листьями и короткими, дуговидно изогнутыми книзу ножками соцветий, обитающее на песчаном дне лагун и бухт в северной части Балтийского моря . Его соцветия, несущие только клейстогамные цветки, нередко оказываются полностью погружёнными в песок, так что этот вид легко принять за молодые вегетативные побеги других водных растений. Близкий вид — Частуха злаколистная ( Alisma gramineum ) имеет уже две очень отличающиеся друг от друга формы: подводную — с линейными листьями и обычно тоже клейстогамными цветками и наземную — обычно карликовую с хазмогамными цветками и листьями, имеющими ланцетные пластинки. Наземную форму даже описывали в качестве самостоятельного вида — частуха дуговидная ( Alisma arcuatum ).

Разнолистность вообще свойственна очень многим земноводным частуховым. Хорошим примером в этом отношении может служить стрелолист обыкновенный, различное строение листьев которого было отмечено и изображено в 1703 году прусским ботаником . Развиваясь на дне водоёмов, стрелолист обыкновенный сначала образует розетку сидячих широколинейных подводных листьев, затем длинночерешковые, плавающие на поверхности воды листья с эллиптическими или немного стреловидными пластинками и наконец возвышающиеся над водой длинночерешковые листья со стреловидными пластинками. Часто только плавающие листья с сердцевидными пластинками имеет тропическая афро-азиатская разновидность цепкоплодная стрелолиста гайанского ( Sagittaria guayanensis subsp. lappula ( D.Don ) [ syn. Sagittaria lappula D.Don ] ), а у североамериканского вида ( ) все листья подводные, в виде почти цилиндрических, поперечно-перегородчатых черешков без пластинок. Широколинейные подводные листья прикорневой розетки и длинночерешковые плавающие листья с эллиптическими пластинками имеет европейский эндемик — Лурониум плавающий ( Luronium natans ), однако у него плавающие листья отходят главным образом от узлов сильно удлинённого и плавающего в воде соцветия.

Линейные подводные листья частуховых, представляющие в действительности лишь сильно расширенные листовые черешки без пластинок, имеют параллельное жилкование . Плавающие и возвышающиеся над водой листья, а также листья наземных частуховых ясно расчленены на черешок и пластинку различной формы, обычно с дуговидно-кривобежным жилкованием, причём основные жилки соединяются между собой поперечными анастомозами . Иногда, например, у ( ), основных жилок может быть всего 1—2, не считая средней жилки. Основания черешков часто расширены в короткие свободные влагалища , в пазухе которых обычно имеются мелкие внутривлагалищные чешуйки с желёзками , выделяющими слизистый секрет .

Генеративные органы

Обоеполые, реже однополые, всегда актиноморфные цветки частуховых обычно собраны в кистевидные или метёлкообразные соцветия, расположенные на безлистных стеблях. В узлах соцветий имеются лишь видоизменённые, нередко чешуевидные листья и прицветники . Листья с хорошо развитыми пластинками отсутствуют в соцветиях всех частуховых, кроме лурониума, у которого длинные плавающие в воде соцветия несут в узлах нормально развитые плавающие листья, поддерживающие соцветие у поверхности воды. Цветки лурониума возвышаются над водой, производя впечатление одиночных, а не собранных в соцветие. Сильно разветвлённые соцветия некоторых видов частухи и кальдезии ( Caldesia ) могут достигать метра в высоту и нести весьма многочисленные цветки. Многие другие виды из разных родов семейства, например, Стрелолист обыкновенный и ( ), имеют кистевидные или зонтиковидные соцветия, у раналисмы низкой редуцированные до одного цветка на короткой цветоножке. Цветки и веточки в соцветиях частуховых почти всегда располагаются мутовками, чаще всего по три. У представителей афро-азиатского тропического рода ( ) прицветники у основания каждой мутовки соцветия срастаются своими боковыми сторонами в чашевидную или колокольчатую обёртку.

Околоцветник цветков частуховых отчётливо разделен на чашечку и венчик . Чашечка состоит из трёх зелёных чашелистиков, обычно остающихся, нередко даже разрастающихся при плодах , а венчик — из трёх белых, реже розовато-белых или розовых, обычно опадающих при плодах лепестков. В клейстогамных цветках, в том числе у частухи Валенберга, а также у видов бурнатии и виснерии лепестки очень слабо развиты или вообще отсутствуют. Тычинок в цветке обычно шесть, реже девять или более, со свободными, нитевидными или расширенными в нижней части нитями и двугнёздными пыльниками . Только в цветках виснерии всего три тычинки. У многих родов с шестью тычинками , в том числе у частухи, они располагаются парами перед лепестками, в других случаях шесть, девять или двенадцать тычинок расположены чередующимися кругами по три, причём тычинки наружного круга противостоят чашелистикам. У стрелолиста, эхинодоруса и близких родов многочисленные тычинки расположены по спирали.

Гинецей состоит из свободных, редко (у звездоплодника ) сросшихся у основания друг с другом плодолистиков , число которых варьирует от трёх и шести до многочисленных в неопределённом количестве, причём в последнем случае они могут располагаться мутовчато в один круг (у частухи) или по спирали на сильно выпуклом цветоложе (у стрелолиста ). Интересно, что у частухи края плодолистиков во время цветения не замкнуты, затем тесно смыкаются, но даже у зрелого плода не срастаются друг с другом. Более или менее длинный столбик , переходящий в покрытое сосочками рыльце , отходит или от верхушки плодолистика , или от его внутренней стороны ниже верхушки. Почти у всех родов семейства каждый плодолистик имеет только один базальный или почти базальный семязачаток . Лишь звездоплодник является в этом отношении исключением: три его вида имеют от двух до семи семязачатков в плодолистике, а звездоплодник многосемянный — даже семь—двадцать, напоминая представителей близкого семейства Лимнохарисовые .

Формирующийся из гинецея плод частуховых обычно легко распадается на более или менее многочисленные орешкообразные или мешочкообразные, редко (у кальдезии) костянкообразные части — , содержащие по одному семени . Лишь у звездоплодника плодики, становящиеся звёздчато распростёртыми за счёт разрастания цветоложа, долго остаются в соединении друг с другом и часто содержат больше одного семени. Состоящие из орешкообразных спирально расположенных плодиков плоды некоторых частуховых, например, раналисмы или бальделлии ( Baldellia ), очень похожи на плоды некоторых лютиков . Семена частуховых лишены эндосперма и имеют гладкую или поперечно бугорчато-морщинистую оболочку, сквозь которую часто просвечивает зародыш очень характерной для семейства подковообразной формы.

Все частуховые — обитатели более или менее переувлажнённых местообитаний: водоёмов, болот и болотистых лугов, нередко заходящие довольно глубоко в воду. Не только Лурониум плавающий, но и многие виды стрелолиста вообще, как правило, растут в воде, имея только погружённые и плавающие на поверхности воды листья. Некоторые эфемерно вегетирующие виды, например, виды звездоплодника, могут в изобилии разрастаться на месте быстро пересыхающих водоёмов.

Все частуховые, кроме немногих видов с исключительно клейстогамными цветками, опыляются разнообразными насекомыми , а отчасти также улитками , хотя у нередко растущей большими зарослями частухи обыкновенной и других видов рода не исключена возможность опыления цветков с помощью ветра. Отчасти ветроопыляемой может быть и африканская ( ) — единственный представитель семейства с двудомными однополыми цветками, имеющими очень мелкие лепестки и собранными в крупные метёлкообразные соцветия. В мужском цветке этого растения девять тычинок и около двенадцати рудиментарных плодолистиков, а в женском цветке — около двенадцати плодолистиков и часто одна—две рудиментарные тычинки. У многих частуховых с обоеполыми цветками, по-видимому, нередко происходит самоопыление . Обычно самоопыляющейся, вероятно, является наземная форма частухи злаколистной, имеющая более мелкие лепестки и более короткие столбики, чем у других, преимущественно наземных, видов частух. Её подводная форма с клейстогамными цветками составляет переход к абсолютно клейстогамной частухе Валенберга.

Многочисленные виды стрелолиста, а также виды виснерии обычно имеют однополые, но однодомные цветки, располагающиеся в разных частях соцветия: мужские — в верхней, а женские — в нижней его части. Уже у стрелолиста обыкновенного нередко встречаются обоеполые цветки, а у ряда тропических видов этого рода нижние цветки обычно имеют по одному кругу вполне развитых тычинок, а верхние мужские цветки — довольно крупные рудименты гинецея. У видов стрелолиста верхние цветки обычно зацветают позднее нижних, что отчасти препятствует самоопылению.

В цветках частуховых приспособлениями к энтомофилии служат обычно яркая окраска венчиков и присутствие нектара в цветках. У частухи, кальдезии и многих других частуховых имеются только характерные для многих однодольных септальные нектарники в щелях между плодолистиками. У видов эхинодоруса они отсутствуют, но имеются слабо функционирующие нектарники у основания листочков околоцветника или вокруг основания гинецея. В цветках стрелолиста слабо развитые нектарники располагаются у основания всех тычинок и плодолистиков , но особенно сильно развиты они у основания стаминодиев и рудиментарных плодолистиков .

Плодики большинства частуховых имеют подэпидермальную воздухоносную ткань и способны даже в течение нескольких месяцев плавать по поверхности воды. Лишь после разрушения этой ткани семена падают на дно водоёма и прорастают. Гидрохорный способ распространения дополняется другими. Так, очень лёгкие и обладающие большой «парусностью» за счёт присутствия крыловидной каймы плодики стрелолиста могут распространяться и с помощью ветра. Ещё большее значение имеет экзозоохорный способ распространения: плодики многих частуховых, в особенности видов частухи, могут переноситься с комочками почвы на ногах животных и человека. У некоторых видов на плодиках имеются различные выросты, способствующие экзозоохории. Долго сохраняющиеся на растении твёрдые и острые плодики звездоплодника могут распространяться как животными, так и ветром по типу перекати-поля . Последний способ распространения, вероятно, встречается и у частуховых с крупными, растопыренно разветвлёнными соцветиями, в том числе у частухи обыкновенной. Плодики частуховых нередко находят в желудках рыб и других животных, что свидетельствует о возможности эндозоохории. Такой способ распространения особенно вероятен для костянкообразных плодиков кальдезии.

Многие частуховые размножаются также вегетативно с помощью стелющихся и укореняющихся в узлах надземных побегов (например, у раналисмы длинноносиковой) или ползучих подземных побегов, заканчивающихся клубенькообразными зимующими почками (у многих видов стрелолиста). У некоторых видов кальдезии и эхинодоруса в соцветиях вместо цветков образуются вегетативные почки, дающие начало молодым растениям после того, как соцветия ложатся на влажную почву. Европейская кальдезия белозоролистная ( Caldesia parnassifolia ) размножается преимущественно таким способом, так как вполне развитые плоды образуются у неё довольно редко.

Классификация

В 1827 году бельгийский ботаник Дюмортье установил в пределах семейства Частуховые две основные трибы : собственно частуховых ( Alismeae ) с мутовчато расположенными плодиками и стрелолистовых ( Sagittarieae ) со спирально расположенными плодиками на сильно выпуклом цветоложе . К первой трибе принадлежит большинство родов семейства, из которых в умеренно тёплых областях Северного полушария наиболее распространён род Частуха с 7 видами и 3 гибридами . Из других родов этой трибы наиболее обособлены роды Звездоплодник со срастающимися при плодах у своего основания длиннозаострёнными плодиками, содержащими более чем один семязачаток , и Лурониум с плавающими в воде облиственными соцветиями.

К трибе стрелолистовых принадлежат наиболее крупные роды семейства: Эхинодорус и Стрелолист. Первый из них распространён в тропической, а отчасти и в субтропической Америке , замещаясь в Старом Свете прежде присоединявшимися к нему родами Бальделлия (в Европе и Северной Африке ) и Раналисма (в Южной Азии и Африке ) с 2 видами. Большинство видов стрелолиста встречается в Северной Америке , но 3 вида — Стрелолист обыкновенный ( Sagittaria sagittifolia ), Стрелолист плавающий ( Sagittaria natans ) и Стрелолист трёхлистный ( Sagittaria trifolia ) — широко распространены в Евразии , в том числе и на территории России и сопредельных стран.

Исследование пыльцы всех родов семейства Частуховые в основном подтвердило деление его на две трибы, однако Бальделлия по строению пыльцевых зёрен оказалась более близкой к родам трибы частуховых, а Кальдезия по строению пыльцы (а также плодиков) заслуживает выделения в самостоятельную, монотипную трибу.

Состав семейства

Семейство Частуховые включает 17 родов .

Среди представителей семейства — такие широко распространённые в России растения берегов водоёмов и болот, как стрелолист обыкновенный ( Sagittaria sagittifolia ) со стреловидными листьями и кистями довольно крупных почти белых цветков и частуха обыкновенная ( Alisma plantago-aquatica ), распространённая повсеместно и часто растущая на влажных местах вдоль дорог и троп подобно широко известному подорожнику большому ( Plantago major ), за что ещё К. Линнеем была названа «водяным подорожником».

• Pichon
• Alisma L. — Частуха typus
• Parl. —
• Micheli —
• Kunth
• Caldesia Parl. — Кальдезия
• Damasonium Mill. — Звездоплодник
• Echinodorus Rich. & Engelm. ex A.Gray — Эхинодорус
• ( Benth. & Hook.f. ) Engelm. ex J.G.Sm.
• Rich.
• Humb. & Bonpl.
• Miq. —
• Luronium Raf. — Лурониум
• Stapf —
• Sagittaria L. — Стрелолист
• Micheli —

Использование

Один из видов стрелолиста — стрелолист трёхлистный — довольно широко культивируется в Китае , Японии и некоторых других азиатских странах в качестве овощного растения ради съедобных клубней и добываемого из них крахмала . Культивируемые разновидности этого вида имеют особенно крупные клубни и более широкие листья по сравнению с дикорастущими.

Состояние популяций

Многие частуховые, как внетропические, так и тропические, принадлежат к числу очень редких и, по-видимому, быстро вымирающих растений. Таковы европейские виды Кальдезия белозоролистная и Лурониум плавающий , сохранившиеся лишь в немногих изолированных местонахождениях.

Охранный статус

Литература

• Цвелёв Н. Н. Семейство частуховые (Alismaceae) // / Гл. ред. акад. АН СССР А. Л. Тахтаджян . — М. : Просвещение, 1982. — Т. 6: Цветковые растения. Под ред. акад. АН СССР А. Л. Тахтаджяна. — С. 12—17.

Примечания

Ссылки

• // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб. , 1890—1907.
• (англ.) : информация на сайте GRIN . (Дата обращения: 15 октября 2009)
• (англ.) информация на сайте « Энциклопедия жизни » (EOL) (Дата обращения: 25 октября 2009) .
• Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров. Семейство частуховые (Alismataceae) // Жизнь растений: в 6-ти томах. — Просвещение. (рус.) . — М. , 1974. в Биологической энциклопедии (Дата обращения: 25 октября 2009)
• (англ.) (html) (апрель 2004). Дата обращения: 10 октября 2010. 5 февраля 2012 года.