Термотоговые ( лат. Thermotogaceae ) — семейство бактерий из типа и класса ( Thermotogae ). Грамотрицательные анаэробные , в основном термофильные и гипертермофильные микроорганизмы . Название типового рода , от которого произошли названия более высоких таксонов, отражает его существование при высоких температурах, вкупе с характерной, похожей на футляр структурой, называемой «тога», окружающей клетки этих видов .

Несмотря на то, что виды Thermotogaceae отрицательно окрашиваются по Граму, они окружены одной липидной мембраной, являясь таким образом монодермными бактериями . Относительно недавно были обнаружены представители Thermotogaceae , существующие при мезофильных температурах .

Таксономия

Семейство термотоговых — единственный представитель порядка Thermotogales . На июль 2019 г. в семейство включают 3—4 рода :

• Patel et al. 1985
• ? Thermococcoides Feng et al. 2010 [скорее всего является синонимом рода DiPippo et al. 2009 emend. Nunoura et al. 2010 ]
• Huber et al. 1989 emend. Ravot et al. 1996
• Stetter and Huber 1986 typus

По данным NCBI , в семейство входят 4 рода, но 3 из них — другие :

• Jayasinghearachchi and Lal 2011
• Bhandari and Gupta 2014
• Duckworth et al. 1996
• Huber et al. 1986 emend. Bhandari and Gupta 2014

Было обнаружено, что на филогенетическом дереве, построенном на основании последовательностей 16S рРНК , Thermotogae ответвляются вместе с Aquificae (ещё одним типом, состоящим из гипертермофильных организмов) поблизости от точки разветвления бактерий и архей . Однако, глубокие родственные связи между Thermotogae и Aquificae , также как и раннее ответвление последних, не подтверждаются филогенетическими исследованиями, основанными на сравнении последовательностей других генов и белков , а также консервативных таксонспецифических инделов (вставок и делеций) в нескольких высококонсервативных повсеместно встречающихся белках . Thermotoga e также привлекли внимание ученых благодаря сообщениям о вероятном очень значительном горизонтальном переносe генов между этими бактериями и археями . Однако, недавние исследования, основанные на более надёжных методиках, показывают, что случаи горизонтального переноса генов между Thermotogae и другими группами, включая Archaea , не настолько распространены, как предполагалось в ранних исследованиях .

Характерные молекулярно-генетические черты

До недавнего времени не было известно каких-либо биохимических или молекулярно-генетических маркеров, которые отличали бы виды типа Thermotogae от всех других бактерий . Однако, недавний сравнительный геномный анализ выявил большое количество (вставок и делеций) («сonserved signature indel», CSIs) в важных белках, сспецифичных либо для всего типа Thermotogae , либо для некоторых из его подгрупп .

Восемнадцать из этих консервативных инделов в таких важных для жизнедеятельности белках, как Pol1, RecA, TrpRS и рибосомных белках L4, L7/L12, S8, S9 и т. д. — уникальны и присутствуют во всех видах Thermotogaceae , чей геном был секвенирован . Кроме того, эти исследования также выявили 14 консервативных инделов специфичных для клады , включающей роды Fervidobacterium и Thermosipho , 12 консервативных инделов специфичных для рода Thermotoga (кроме Thermotoga lettingae ) и 8 консервативных инделов, могущих служить молекулярными маркерами для видов рода Thermosipho .

Также, существование отдельной клады, состоящей из рано ответвляющихся от основного ствола филогенетического дерева видов , и Thermotogales bacterium mesG1, обосновано наличием 7 консервативных инделов общих для этих видов . Кроме того, авторы сообщают, что некоторые CSI подтверждают данные о горизонтальном переносе генов между Thermotogae и другими группами прокариот .

Филогения

Принятая на сегодня таксономия основана на List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN) и филогения соответствует основанному на последовательностях 16S рРНК выпуску 111 .

? ♥ Xue et al. 1999 Thermotogaceae ? Nesbo et al. 2013 ? ♠ Duckworth et al. 1996 ? ♥ Takahata et al. 2000 ? ♥ Takahata et al. 2000 Takahata et al. 2001 Takahata et al. 2001 Stetter and Huber 1986 (type sp.) Jannasch et al. 1989 Fardeau et al. 1997 Windberger et al. 1992 Jeanthon et al. 2000 Ravot et al. 1995 Balk et al. 2002 ? Friedrich and Antranikian 1999 Cai et al. 2007 Huber et al. 1991 Patel et al. 1985 (type sp.) Andrews and Patel Podosokorskaya et al. 2011 ? ♠ Kendall et al. 2002 L'Haridon et al. 2001 Urios et al. 2004 Podosokorskaya et al. 2011 Antoine et al. 1997 Kuwabara et al. 2011 Huber et al. 1989 emend. Ravot et al. 1996 (type sp.) Takai and Horikoshi 2000 Nunoura et al. 2011 DiPippo et al. 2009 (type sp.) Feng et al. 2010 Postec e t al. 2005 Postec et al. 2010 Nunoura et al. 2007 Alain et al. 2002 Wery et al. 2001 (type sp.) Jayasinghearachchi and Lal 2011 ? ♠ Holton et al. 2002 Davey et al. 1993 (type sp.) Davey et al. 1993 Ben Hania et al. 2012 L'Haridon et al. 2002 L'Haridon et al. 2002 Miranda-Tello et al. 2004 Lien et al. 1998 Miranda-Tello et al. 2007 Davey et al. 1993 (type sp.)

Примечания:
♠ Штамм найден в National Center for Biotechnology Information NCBI, но не обозначен в List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN)
♥ Штамм отсутствует в National Center for Biotechnology Information NCBI, но обозначен в List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN)

Применение

Из-за своей способности хорошо себя чувствовать при высоких температурах некоторые виды Thermotogaceae рассматриваются в качестве привлекательных кандидатов для использования в промышленных процессах . Способность Thermotogaceae в процессе метаболизма использовать различные сложные углеводороды , выделяя при этом газообразный водород приводит к тому, что эти виды упоминаются в качестве возможного биотехнологического источника энергии, альтернативного ископаемому топливу .

См. также

• Систематика эубактерий

Примечания