Актиномицеты ( устар. «лучистые грибки»; лат. Actinomycetales ) — порядок бактерий , имеющих способность к формированию на некоторых стадиях развития ветвящегося мицелия , которая проявляется у них в оптимальных для существования условиях. Некоторые исследователи, подчёркивая бактериальную природу актиномицетов, называют их аналог грибного мицелия тонкими нитями ; их диаметр 0,4—1,5 мкм. Актиномицеты имеют кислотоустойчивый (англ. acid fast) тип клеточной стенки , которая окрашивается по Граму как грамположительно , однако по структуре ближе к грамотрицательным. Характеризуются высоким (60—75 %) содержанием Г Ц пар в ДНК .

Наиболее распространены в почве : в ней обнаруживаются представители почти всех родов актиномицетов. Актиномицеты обычно составляют четверть бактерий, вырастающих на традиционных средах при посевах их разведённых почвенных суспензий и 5—15 % прокариотной биомассы, определяемой с помощью . Их экологическая роль заключается чаще всего в разложении сложных устойчивых субстратов; предположительно они участвуют в синтезе и разложении гуминовых веществ . Могут выступать симбионтами беспозвоночных и высших растений .

Строение

Косвенные данные позволяют предположить у актиномицетов .

Дифференциация мицелия — процесс усложнения в процессе развития колонии актиномицета. Прежде всего она проявляется в делении на первичный (субстратный) и вторичный (воздушный) мицелий. Воздушный толще, он гидрофобен , содержит больше ДНК и ферментов, на поверхности его клеток имеются различные структуры (палочковидные, фибриллы).

Мицелий с редкими перегородками, практически ценоцитный у спорообразующих, с частыми перегородками (септами) у форм, для которых мицелий распадается и близких к ним. Вегетативные клетки большинства форм делятся поперечными перегородками, и — во взаимно перпендикулярных направлениях, некоторые актиномицеты содержат клетки с септами, проходящими в совершенно разных направлениях (спорангии , везикулы ). Ветвление происходит по механизму почкования.

Часто дифференциация проявляется в образовании амицелиарных структур:

• коремии — тесное переплетение слившихся гиф, склеенных слизью с оксидами железа;
• агрегаты клеток;
• кристаллы вторичных метаболитов;
• ;
• склероции — утолщённые гифы с вакуолями, заполненными липидами, может прорастать как спора;
• везикулы — инкапсулированные азотфиксирующие образования у Frankia .

В процессе старения цитоплазма клеток приобретает неравномерную электронную плотность, в ней перестают различаться рибосомы , граница нуклеоида расплывается, клеточная стенка становится тонкой и рыхлой, образуется микрокапсула. При автолизисе в цитоплазме образуются обширные светлые участки, нуклеоид распадается, в клеточной стенке образуются отверстия, клетка заполняется мембранными структурами, разрушающимися последними.

Жизненный цикл

редко образуют споры и размножаются преимущественно фрагментами быстро распадающегося мицелия. Актиномицеты, имеющие продолжительные мицелиальные стадии, различаются по типу спорообразования.

Спорообразование

По числу спор актиномицеты делят на моно- (например, , ), олиго- ( ) и полиспоровые ( Streptomyces ), выделяя особо те, которые образуют спорангии. Спорообразование преимущественно экзогенное ( образует настоящие эндоспоры, однако в настоящее время этот род на основании хемотаксономических и генетических признаков, несмотря на выраженную мицелиальную стадию, склонны относить к бациллам), реже псевдоэндогенное ( , ).

У Streptomyces и спорулирующих Actinomyces споры образуются в два этапа:

• Апикальный участок воздушной гифы отделяется септой, нуклеоид вытягивается.
• Почти одновременно клетка делится септами на участки, нуклеоид делится в тех же местах, клеточная стенка становится в 2 раза толще, споры округляются и их стенка становится в 7 раз толще стенки гифы.

У олигоспоровых септы закладываются базипитально. У монспоровых могут образовываться по механизму почкования.

Спорообразование вызывается так называемым (C ₁₃ H ₂₂ O ₄ ).

Прорастание споры

Прорастание происходит в следующие стадии:

• Инактивная спора гидрофобна, термоустойчива, не проявляет дыхательной активности
• Смачивающаяся активированная спора проявляет активность ферментов, начинается дыхание
• Спора набухает, начинается синтез РНК
• Выход 1—3 (реже 4) ростовых трубок, начинается синтез ДНК. Эта стадия необратима, остальные три — обратимы.

Образуют друзды — скопление переплетенных нитей с колбовидными утолщениями на концах.

Подвижность

Могут быть подвижны на стадии споры ( , и ), иногда подвижны части мицелия ( ).

Экологические функции

Актиномицеты (особенно рода ) обнаруживаются в водоёмах и их донных осадках, однако не решен вопрос о том являются ли они постоянными их обитателями или занесены из почвы, неизвестна также их роль в данных местообитаниях.

Почвы являются тем природным субстратом, откуда актиномицеты выделяются в наибольшем разнообразии. Однако большая часть биомассы актиномицетов представлена спорами, которые и дают колонии при учёте популяций в почве методом посева, лишь 1—4 % биомассы занимает мицелий . Он обнаруживается в микрозонах с повышенным содержанием органического вещества.

Актиномицеты доминируют на поздних стадиях микробной сукцессии , когда создаются условия для использования труднодоступных субстратов. Активация актиномицетной микрофлоры происходит при внесении в почву крахмала , хитина , нефтепродуктов и т. д. В то же время из-за медленного роста актиномицеты не способны конкурировать с немицелиальными бактериями за легкодоступные вещества. Возможно, что вторичные метаболиты (в особенности, меланоидные пигменты ) играют какую-то роль в образовании гумуса .

Ценозообразующую роль актиномицеты играют в местах первичного почвообразования, находясь в этих условиях в ассоциации с водорослью. Эти ассоциации в лабораторных условиях формировали лишайникоподобный таллом ( ).

Актиномицеты (рода Streptomyces , , , ) являются постоянными обитателями кишечника дождевых червей , термитов и многих других беспозвоночных . Разрушая целлюлозу и другие биополимеры, они являются их симбионтами . Представители рода способны к азотфиксации и образованию клубеньков у небобовых растений ( облепиха , ольха и др.). Есть патогенные формы, вызывающие актиномикоз . В организме человека обитают в ротовой полости, в кишечнике, в дыхательных путях, на коже, в зубном налете, в кариозных зубах, на миндалинах.

Отношение к факторам внешней среды

Большинство актиномицетов — аэробы , факультативные анаэробы присутствуют лишь среди актиномицетов с непродолжительной мицелиальной стадией. Здесь усматривается некоторая параллель с грибами , среди которых лишь немицелиальные дрожжи также способны жить в анаэробных условиях. Предполагается что менее эффективный анаэробный тип метаболизма успешен при большей относительной поверхности клеток, которая достигается фрагментацией мицелия.

Считается что актиномицеты устойчивее к высушиванию чем немицелиальные бактерии, благодаря чему они доминируют в пустынных почвах. Лабораторное хранение почвенных образцов в условиях, не способствующих вегетативному росту прокариот увеличивает относительное содержание актиномицетов, учитываемое методом посева. Особенно долго способны сохраняться при высушивании склероции, образуемые родом . Показано что при a _w =0,50 некоторые споры прорастают ( Streptomyces , ), однако образовавшийся мицелий не ветвится. При a _w =0,86 прорастают споры практически всех актиномицетов, у некоторых мицелий ветвится, образуются микроколонии, оптимум достигается при a _w =0,95.

Чаще всего актиномицеты нейтрофилы, однако некоторые роды ацидофильны или алкалофильны. Характерным свойством актиномицетов является ацидотолерантность, благодаря чему их доля в микробном комплексе лесных почв относительно высока. Отмечено что на кислой среде продлевается вегетативная стадия, на щелочной, напротив, ускоряется спорообразование.

Актиномицеты не требовательны к содержанию органического углерода в среде, многие из них способны расти на «голодном» агар-агаре . Представители рода способны осуществлять хемосинтез , окисляя водород , метан и метанол . Широко среди актиномицетов распространена .

Биохимические особенности

Для актиномицетов отмечается наличие редких метаболических путей и ферментных систем. Например, для них характерен путь расщепления глюкозы Энтнера-Дудорова , встречается (вместо обычной гексокиназы ), существуют особенности в синтезе ряда аминокислот; во вторичном метаболизме им свойственен шикиматный путь синтеза ароматических соединений, включение цельных углеродных скелетов глюкозы во вторичные метаболиты, например, антибиотики.

Отличительной особенностью актиномицетов является способность к синтезу физиологически-активных веществ, антибиотиков, пигментов, пахучих соединений. Именно ими формируется специфический запах почвы и иногда воды (вещества геосмин , , , ). Актиномицеты являются активными продуцентами антибиотиков , образуя до половины известных науке.

Группы родов актиномицетов по 9 изданию определителя Берджи

Нокардиоформные актиномицеты

Аэробные организмы, имеющие в цикле развития мицелиальную стадию. Мицелий может распадаться на элементы, образуя цепочки, подобные спорангиям. Настоящих спор нет. Сюда относят род , , способный использовать углеводороды нефти, , , и др.. деление на роды — по хемотипу клеточной стенки и другим хемотаксономическим признакам.

Роды с многогнездовыми спорангиями

Образующийся мицелий делится на отдельные кокковидные клетки, подвижные у и и неподвижные у . Франкии — азотфиксирующие симбионты ольхи и других небобовых растений, образующие на их корнях клубеньки. Место обитания: почва, воды и кожа млекопитающих .

Актинопланы

В цикле развития имеют подвижную стадию и стадию образования развитого мицелия, разделенного перегородками. Сапротрофы и факультативные паразиты . Распространены в почве, лесной подстилке , животных останках и воде природных источников, часто развиваясь на пыльце попавших в неё растений. Разделяются на роды по типам спорангиев:

• Подвижные споры в спорангиях ( , , , )
• Неподвижные споры
  • Одиночные ( )
  • В цепочках ( )

Тип клеточной стенки II (содержит мезо-ДАПК и глицин ).

Стрептомицеты и близкие роды

Образуют хорошо развитый воздушный мицелий, не распадающийся в процессе развития на отдельные клетки. Спорангии состоят из прямых или закрученных спиралью цепочек неподвижных спор. Обитают в почве, характеризуются сильной антибиотической и хитиноразлагающей активностью.

Тип клеточной стенки I (содержит L-ДАПК)

Мадуромицеты

Мицелий также не распадается на отдельные клетки. Споры только на воздушном мицелии в цепочках или спорангиях, как подвижные так и нет. Группа плохо изучена и требует ревизии. Образуют короткие цепочки спор ( и др.), спорангии с неподвижными ( ) или подвижными спорами ( ).

Типы клеточных стенок II—IV. В гидролизатах целых клеток обнаруживается .

Термомоноспоры и близкие роды

Развитый мицелий, споры расположены одиночно, в цепочках или спорангиеподобных структурах. Тип клеточной стенки III (мезо-ДАПК, нет дифференцирующих сахаров).

Род

Термоактиномицеты образуют типичные эндоспоры и по этому признаку, а также по строению 16s рРНК должны быть отнесены к бациллам , однако образуют развитый мицелий. Термофилы, способные расти в диапазоне 40—48 градусов по Цельсию.

История изучения

В 1874 в пробе из человека впервые обнаружил нитчатую бактерию, названную в честь врача, взявшего пробу Streptothrix foersteri . Поскольку родовое название уже было занято грибом, позднее бактерия была переименована в Streptomyces foersteri . В 1877 патолог Боллингер и ботаник Гарц исследовали опухоли (актиномикозные узлы) коров и обнаружили их возбудителя, которого из-за лучистого расположения нитей назвали лучистым грибком ( Actinomyces ). Это название вскоре стало собирательным для нескольких близких родов.

В 1884 немецкий врач получил первую чистую культуру актиномицета ( ). В дальнейшем было обнаружено множество патогенных форм (1888 — из ноги больного человека Нокаром был выделен первый представитель рода Nocardia ), в 1890—1892 Госпирини составил список родов актиномицетов.

В 1912—1916 стали появляться первые описания непатогенных актиномицетов, выделенных из обычных природных субстратов. В этот период свой вклад в развитие актиномицетологии внесли С. А. Ваксман , Краинский, .

Новый этап развития науки начался в 1939, когда Красильников получил в нативном виде антибиотик , выделяемый стрептомицетами. В 1945 Ваксман, Шатц и Буги выделили стрептомицин . На актиномицеты оказалось обращено большое внимание, однако в основном развивались прикладные аспекты актиномицетологии, связанные с получением и применением антибиотиков. Тем не менее в этот период также были получены сведения об экологии, биохимии, строении, циклах развития, которые в свою очередь позволили разработать принципы классификации актиномицетов.

С 1980—1990-х внимание переключилось на изучение экологических функций актиномицетов, их взаимоотношения в естественных условиях с животными, растениями и микроорганизмами. Происходит пересмотр систематики, связанный с получением данных о геноме актиномицетов.

Примечания

Литература

• Зенова Г. М. Почвенные актиномицеты. — М.: Изд-во МГУ, 1992. — ISBN 5-211-02902-X .
• Определитель бактерий Берджи. В 2-х т. Т. 2 / пер. с англ.; под ред. Дж. Хоула, Н. Крига, П. Снита, Дж. Стейли, С. Уилльямса. — М.: Мир, 1997. — 368 с.: ил. — ISBN 5-03-003112-X .