Окислительно-восстановительный потенциал
- 1 year ago
- 0
- 0
Восстановительный пентозофосфатный цикл , или цикл Кальвина — серия биохимических реакций, осуществляемая при фотосинтезе растениями (в строме хлоропластов ), цианобактериями , прохлорофитами и пурпурными бактериями , а также многими бактериями-хемосинтетиками , является наиболее распространённым из механизмов автотрофной фиксации углекислого газа .
Назван в честь американского биохимика Мелвина Кальвина . Часто используются альтернативные названия, указывающие на роль коллег Кальвина в открытии данного биохимического пути (например: цикл Кальвина — Бенсона или цикл Кальвина — Бенсона — Бассама ).
В цикл вовлекаются АТФ и НАДФ·Н , образованные в ЭТЦ фотосинтеза , углекислый газ и вода; основным продуктом является глицеральдегид -3-фосфат. Поскольку АТФ и НАДФ·Н могут образовываться в разных метаболических путях, цикл не следует рассматривать строго привязанным к световой фазе фотосинтеза.
Общий баланс реакций цикла можно представить уравнением:
Две молекулы глицеральдегид-3-фосфата используются для синтеза глюкозы .
Цикл состоит из трёх стадий: на первой под действием фермента рибулозобисфосфат-карбоксилаза/оксигеназа происходит присоединение CO 2 к рибулозо-1,5-бисфосфату и расщепление полученной гексозы на две молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты ( 3-ФГК ). На второй 3-ФГК восстанавливается до глицеральдегид-3-фосфата (фосфоглицеральдегида, ФГА), часть молекул которого выходит из цикла для синтеза глюкозы, а другая часть используется в третьей стадии для регенерации рибулозо-1,5-бисфосфата.
Карбоксилирование рибулозо-1,5-бисфосфата (5-углеродное соединение) осуществляется РуБисКО в несколько стадий. На первой кетонная группа рибулозы восстанавливается до спиртовой, между 2 и 3 атомами углерода устанавливается двойная связь . Полученное соединение нестабильно и именно оно карбоксилируется с образованием 2-карбокси-3-кето-D-арабитол-1,5-бисфосфата. Его структурный аналог ингибирует весь процесс. Новое, уже 6-углеродное соединение, также нестабильно и распадается на две молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты ( 3-фосфоглицерат , 3-ФГК ).
Восстановление 3-фосфоглицериновой кислоты (3-ФГК) происходит в две реакции.
Сначала каждая 3-ФГК с помощью и с затратой одной АТФ фосфорилируется, образуя 1,3-бисфосфоглицериновую кислоту ( 1,3-бисфосфоглицерат ).
Затем под действием бисфосфоглицериновая кислота восстанавливается НАД(Ф)·H (у растений и цианобактерий; у пурпурных и зелёных бактерий восстановителем является НАД·H) параллельно с отщеплением одного остатка фосфорной кислоты. Образуется глицеральдегид-3-фосфат (фосфоглицеральдегид, ФГА , триозофосфат). Обе реакции обратимы.
На последней стадии 5 молекул глицеральдегид-3-фосфатов превращаются в три молекулы рибулозо-1,5-бисфосфата . Вначале под действием глицеральдегид-3-фосфат изомеризуется в дигидроксиацетонфосфат . Фруктозобисфосфатальдолаза объединяет их во фруктозо-6-фосфат с отщеплением остатка фосфорной кислоты. Затем следует ряд реакций перестройки углеродных скелетов и образуется рибулозо-5-фосфат. Он фосфорилируется и рибулозо-1,5-бисфосфат регенерирует.
Правила работы ферментов и строения , актуальные для стадии регенерации восстановительного пентозофосфатного пути и для неокислительной стадии окислительного пентозофосфатного пути :
Правила только для цикла Кальвина:
С 1940-х гг. Мелвин Кальвин работал над проблемой фотосинтеза ; к 1957 с помощью CO 2 , меченного по углероду , выяснил химизм усвоения растениями CO 2 (восстановительный карбоновый цикл Кальвина) при фотосинтезе. Нобелевская премия по химии ( 1961 ).