Пили́ , или фи́мбрии , или ворси́нки — нитевидные белковые структуры, расположенные на поверхности клеток многих бактерий . Размер пилей варьирует от долей мкм до более чем 20 мкм в длину и 2—11 нм в диаметре . Пили участвуют в передаче генетического материала между бактериальными клетками ( конъюгация ), прикреплении бактерий к субстрату и другим клеткам, отвечают за адаптацию организмов, служат местами прикрепления многих бактериофагов .

Структура

Пили состоят из одного или нескольких типов спирально уложенных белковых молекул , которые называют или фимбринами. Часто на концах пилей присутствуют особые прикрепительные субъединицы (адгезины), но иногда весь пиль обладает адгезивными свойствами . Структурно пили могут быть от тонких нитевидных образований до толстых палочкообразных структур с осевыми отверстиями. Очень тонкие пили (диаметром менее 2 нм) называют «кудряшками», они сливаются в пушистую липкую массу на поверхности клеток, которая обеспечивает их агрегацию. Пили-кудряшки являются фибриллами, родственными белкам, формирующим амилоидные бляшки в мозге пациентов с болезнью Альцгеймера . Часто пили разбросаны по всей поверхности клетки, но иногда локализуются только на одном её конце .

Функции

Основная функция большинства пилей заключается в обеспечении правильного позиционирования особых молекул, обеспечивающих адгезию клеток. Взаимодействие бактерий с другими про - и эукариотическими клетками , обеспечиваемое пилями, является важным этапом заселения эпителия и проникновения патогенных бактерий в клетки организма хозяина, образования биоплёнок и переноса генетического материала при конъюгации. Некоторые пили задействованы в движении бактериальных клеток. Пили иногда служат рецепторами бактериофагов. Например, при инфекции мочевыводящих путей , вызванной патогенными штаммами Escherichia coli , клетки прикрепляются к эпителию мочевого пузыря с помощью пилей, на конце которых находятся молекулы белка-адгезина FimH, который взаимодействует с остатками маннозы на поверхности эпителиальных клеток. Благодаря прикреплению к эпителию клетки бактерии не выводятся из организма с мочой . Пили являются важными многих кишечных бактерий, таких как Salmonella enterica , , Vibrio cholerae . Прикрепление пилей к эукариотическим клеткам может запускать в них определённые сигнальные каскады . Например, прикрепление пилей Neisseria к эпителиальным клеткам вызывает в последних выход ионов кальция в цитоплазму , при этом кальций является важным вторичным посредником в передаче сигнала в эукариотических клетках .

Образование

В образовании пилей, помимо самих белков-пилинов, участвуют дополнительные белки, способствующие правильной сборке. У грамотрицательных бактерий они должны пройти через клеточную мембрану , периплазматическое пространство и наружную мембрану . Ключевую роль в сборке пилей играет периплазматический шаперон PapD и транспортный белок внешней мембраны, известный как Usher-белок. PapD связывается с пилинами, вышедшими в периплазму, и доставляет их к Usher-белку, после чего высвобождается назад в периплазму. Доставленные к Usher-белку пилины приобретают активированную конформацию и далее собираются в пили .

образуются по специфическому, тщательно регулируемому механизму. У E. coli в их сборке задействованы белковые продукты оперонов csgBA и csgDEFG. Фибрилла кудряшки образована белком CsgA, который, наряду с минорным белком CsgB, участвует в фазе нуклеации фибриллы. Когда нуклеация пройдена и начинается рост ворсинки, CsgB включается в неё. Фибриллы CsgA очень устойчивы и разрушаются лишь под действием 75 %-ной муравьиной кислоты . Оперон csgDEFG кодирует транскрипционный фактор CsgD и три предполагаемых фактора сборки пилей .

Классификация

Традиционно пили подразделяют на 4 типа.

• Пили I типа связываются с остатками маннозы на других клетках;
• Пили II типа независимы от маннозы и не вызывают гемагглютинацию ;
• Пили III типа вызывают агглюцинацию эритроцитов человека , обработанных таниновой кислотой ;
• Пили IV типа также известны как половые пили, они участвуют в процессе конъюгации .

Некоторые учёные подразделяют пили на пили главного типа и альтернативного типа. Пили главного типа включают пили типов I—III по традиционной классификации. Они располагаются по всей поверхности клетки и прикрепляются непосредственно к её наружной поверхности. Пили главного типа выполняют только адгезионные функции. Пили альтернативного типа (тип IV по традиционной классификации) образуются в количестве 1—2 на клетку и располагаются на одном или двух её полюсах. Они, подобно жгутикам, имеют базальное тело и заякорены в клеточной мембране, а потому насквозь проходят периплазму и наружную мембрану. Пили альтернативного типа участвуют не только в адгезии. Они могут быстро разбираться от основания, при этом дистальные их концы остаются прикреплёнными к субстрату или другой клетке. За счёт этого одна клетка может подтягиваться ближе к другой, что особенно важно при конъюгации .

Примечания

Литература

• Кассимерис Л., Лингаппа В. Р., Плоппер Д. . Клетки по Льюину. — М. : Лаборатория знаний, 2016. — 1056 с. — ISBN 978-5-906828-23-1 .
• Пиневич А. В. Микробиология. Биология прокариотов: в 3 т. — СПб. : Издательство С.-Петербургского университета, 2006. — Т. I. — 352 с. — ISBN 5-288-04057-5 .
• Нетрусов А. И., Котова И. Б. Микробиология. — 4-е изд., перераб. и доп. — М. : Издательский центр «Академия», 2012. — 384 с. — ISBN 978-5-7695-7979-0 .
• Современная микробиология / Под ред. Й. Ленгелера, Г. Древса, Г. Шлегеля. — М. : Мир, 2005. — Т. 1. — 654 с.