Насеко́мые с по́лным превраще́нием
, или
эндоптериготы
(
лат.
Endopterygota
, или Holometabola
), —
клада
насекомых из подкласса
крылатые насекомые
(Pterygota), которые проходят особым образом усложненный
метаморфоз
: перед превращением в
имаго
они вместо похожих возрастов
личинки
или
нимфы
проходят резко различающиеся стадии личинки и
куколки
. Личинка не похожа на имаго и куколку, всегда бескрылая. Куколка, в отличие от личинки, имеет протоптероны (предшественники крыльев), не питается, ведёт неактивный образ жизни, обычно малоподвижна или неподвижна. Только некоторые группы (
комары
и
ручейники
) обладают подвижными куколками. Недавно было установлено, что общим для всех насекомых с полным превращением является особый способ видоизменения ног при линьке с личинки на куколку, который и приводит к неспособности куколки передвигаться
.
Некоторые представители проходят усложнённый метаморфоз с несколькими личиночными стадиями —
гиперметаморфоз
.
Аутапоморфии таксона
Наиболее яркой
аутапоморфией
Endopterygota является способ трансформации ног, происходящей при предпоследней (то есть личиночно/куколочной) линьке: в ходе этой трансформации нога утрачивает мускулатуру и исходную форму и приобретает неподвижный коленный сгиб. Эти особенности трансформации ноги появились у общего предка Endopterygota и законсервировались, так что они были унаследованы всеми представителями клады, независимо от эволюционных изменений в строении их ног и независимо от строения и способов трансформации других частей тела. Этот способ превращения личиночной ноги в куколочную является той исходной апоморфией, которая вызвала появление наиболее очевидных особенностей Endopterygota — неактивности куколочной стадии и резкого различия между личинкой и имаго. Тогда как у других насекомых строение личиночных и имагинальных ног взаимозависимы (так что в ходе эволюции они могут приобретать одни и те же особенности), у общего предка строение личиночной и имагинальной ног стало независимым, так что во всех филогенетических линиях Endopterygota эволюционные изменения личиночных ног происходили независимо от эволюционных изменений имагинальных ног. Поскольку строение ног (и вообще способ передвижения) в значительной мере определяет весь образ жизни насекомого, обязательное различие между личиночной и имагинальной ногами приводило к появлению других различий между личинкой и имаго, которые благодаря этому независимо возникали во многих филогенетических линиях насекомых с полным превращением.
Можно предположить, что личинки первых Endopterygota были коротконогими и использовали брюшко для передвижения; поэтому в ходе последующей эволюции многократно, независимо друг от друга, возникали червеобразные безногие личиночные формы.
-
Личинка
верблюдки
(Rhaphidioptera)
-
Куколка верблюдки и её сброшенная личиночная шкурка
-
Голова, грудь и первый сегмент брюшка личинки верблюдки
-
Куколка самки верблюдки
-
Взрослая самка верблюдки
Формальный перечень известных в настоящее время аутапоморфий Endopterygota можно записать следующим образом.
-
Личиночные глаза замещаются имагинальными глазами.
-
Личиночная антенна утратила скапус и внутренние мышцы, исходно находящиеся только в скапусе.
-
В ходе превращения личинки в куколку всё расчленение антенны меняется, а тенторио-антеннальные мышцы исчезают; имагинальные тенторио-антеннальные мышцы и мышцы скапуса появляются заново только во время последующего превращения куколки в имаго. Так что куколка имеет неподвижные антенны, по форме сходные с имагинальными.
-
Куколка непитающаяся (однако в общей характеристике клады неизвестны какие-либо конкретные признаки, связанных со строением или метаморфозом ротовых частей или пищеварительного канала).
-
Личинка утратила расчленение лапки.
-
Утрачена корреляция между строением личиночной и куколочно-имагинальной ног: личиночная и куколочно-имагинальная ноги одной и той же особи не имеют каких-либо общих признаков кроме признаков, исходных для Pterygota.
-
В ходе превращения личинки в куколку все личиночные ножные мышцы, по крайне мере дистальнее сочленения тазика с вертлугом, исчезают или, по крайней мере, становятся нефункционирующими; имагинальные мышцы появляются только во время последующего превращения куколки в имаго (у всех Endopterygota, кроме Meganeuroptera, все внутренние и внешние ножные мышцы полностью исчезают и потом заново появляются).
-
В ходе превращения личинки в куколку появляется неподвижный коленный сгиб, выраженный по крайней мере у куколки, по крайней мере до того, как разовьётся фаратное имаго.
-
При превращении личинки в куколку живая часть ноги начинает расти, только когда она очень короткая: если личиночная нога очень короткая или отсутствует, её живая часть начинает расти с этого состояния; если личиночная нога сравнительно длинная, её живая часть начинает расти только после того или иного процесса укорочения (единственное исключение составляют Meganeuroptera, что, по-видимому, вторично).
-
Личиночные протоптероны отсутствуют до последней (личиночно/куколочной) линьки. Вероятно, наличие у личинок некоторых представителей внутренних зачатков протоптеронов не является аутапоморфией Endopterygota.
-
Протоптероны (имеющиеся только у куколки) направлены вентрально.
-
Куколочные сегменты
птероторакса
имеют неодинаковую позу придатков, так что на среднегруди ноги находятся впереди протоптеронов, а на заднегруди ноги находятся позади протоптеронов или под ними.
-
У личинки имеется пигопод — опорное образование на последнем сегменте брюшка вокруг анального отверстия или по бокам от него (во многих таксонах пигопод вторично утрачен).
Классификация
В рамках насекомых с полным превращением выделяют несколько клад (которым разные авторы придают разный таксономический ранг: надотряд, когорта и т. п.):
(
Megaloptera
,
Neuroptera
,
Raphidioptera
),
Hymenopterida
(
Hymenoptera
) и Panorpida =
(
Diptera
,
Mecoptera
,
Siphonaptera
) +
Amphiesmenoptera
(
Lepidoptera
,
Trichoptera
)
.
Современные отряды насекомых с полным превращением:
-
Coleoptera
Linnaeus
, 1758
—
Жесткокрылые
-
Diptera
Linnaeus, 1758
—
Двукрылые
-
Hymenoptera
Linnaeus, 1758
—
Перепончатокрылые
-
Lepidoptera
Linnaeus, 1758
—
Чешуекрылые
-
Mecoptera
Hyatt & Arms, 1891
—
Скорпионницы
-
Megaloptera
Latreille
, 1802
—
Большекрылые
-
Neuroptera
Linnaeus, 1758
—
Сетчатокрылые
-
Raphidioptera
Martynov
, 1938
—
Верблюдки
-
Siphonaptera
Latreille, 1825
—
Блохи
-
Strepsiptera
Kirby
, 1813
—
Веерокрылые
-
Trichoptera
Kirby, 1813
—
Ручейники
Примечания
-
↑
Синёв С. Ю.
: [
4 марта 2016
] // Труды Зоологического института РАН. — 2013. — Приложение № 2. — С. 155—173 (С. 162).
-
(англ.)
информация на сайте
Paleobiology Database
.
(Дата обращения: 15 августа 2018)
.
-
Kluge N. J. 2010.
от 25 июня 2020 на
Wayback Machine
.
Bionomina
1
: 15—55.
-
Krenn H. W. 2007. Evidence from mouthpart structure on interordinal relationships in Endopterygota?
Arthropod Systematics & Phylogeny
65
(1): 7—14.
от 20 июля 2007 на
Wayback Machine
(англ.)
-
Kristensen N. P. 1999. Phylogeny of endopterygote insects, the most successful lineage of living organisms. European Journal of Entomology, vol. 96, pp. 237—253.
,
от 29 октября 2007 на
Wayback Machine
(англ.)
(Дата обращения: 7 февраля 2010)
.
-
Wiegmann B. M., Kim J. and Trautwein M. D. 2009.
от 11 сентября 2015 на
Wayback Machine
. Pp. 260—263 in The Timetree of Life. S. B. Hedges and S. Kumar, Eds. (Oxford University Press. 2009).
-
↑
Grimaldi, David A.
;
Engel, Michael S.
. —
Cambridge
, England:
Cambridge University Press
, 2005. — 772 p. —
ISBN 0-521-82149-5
.
-
↑
Kluge N. J. 2005. Larval/pupal leg transformation and a new diagnosis for the taxon Metabola Burmeister 1832 = Oligoneoptera Martynov 1923.
Russian Entomological Journal
(2004)
13
(4): 189—229
от 18 сентября 2020 на
Wayback Machine
. Русский перевод:
от 21 февраля 2014 на
Wayback Machine
.