Спу́тник ( англ. Mimivirus-dependent virus Sputnik , ранее Sputnik virophage) — вирофаг (субвирусный агент), который способен заражать клетки ( амёб ) исключительно в присутствии вируса-хозяина, которым может быть или другой мимивирус . Спутник также зависит от вируса-хозяина из-за отсутствия некоторых ферментов , ключевых для осуществления его жизненного цикла .

Вирофаг Спутник был открыт в 2008 году в клетках Acanthamoeba polyphaga , заражённых мимивирусом. Оказалось, что новый инфекционный агент может размножаться в клетках только в присутствии мимивируса .

Структура

В 2009 году с применением методов криоэлектронной микроскопии была разработана первая реконструкция трёхмерной структуры вирофага Спутника. Его частицы содержат икосаэдрический капсид , достигающий около 740 ангстрем (Å) в диаметре. Наиболее многочисленный белок в частице Спутника — главный белок капсида ( англ. major capsid protein, MCP), который формирует гексагональную решётку на поверхности частицы. Капсомеры образуются при объединении тримеров MCP в псевдогексамерные и пентамерные структурные единицы, которые формируют наружную капсидную оболочку вириона . Толщина капсида составляет 75 Å, как и расстояние между соседними капсомерами (также 75 Å). Судя по всему, поверхность частицы покрыта выступами размером 55 Å, содержащими треугольную головку; выступы располагаются в центре каждой псевдогексамерной единицы. Хотя функция этих выступов неизвестна, высказываются предположения, что они участвуют в распознавании и прикреплении Спутника к гигантским вирусам, что позволяет вирофагу попасть в клетку-хозяина .

Пентармерные единицы, располагающиеся в вершинах капсида, не имеют выступов, но имеют полости в центре. Возможно, эти полости участвуют во входе или выходе ДНК .

Под капсидом в вирионе Спутника находится липидный бислой , причём липиды составляют от 12 до 24 % массы частицы, а главным липидным компонентом вириона является фосфатидилсерин . Липидная мембрана окружает ДНК Спутника, повышая её плотность, поэтому плотность ДНК в частице Спутника сопоставима с таковой у вирусов с гораздо бо́льшими геномами .

Жизненный цикл

Как правило, хозяином вирофага Спутника является , поражающий амёб. Однако Спутник может успешно коинфицировать амёбу Acanthamoeba castellani и вместе с мимивирусом . Циклы развития Спутника с мама- и мимивирусом в качестве вируса-хозяина схожи, однако мимивирус является менее предпочтительным хозяином. Спутник проявляет специфичность в отношении вируса-хозяина, то есть его хозяевами могут быть только мамавирус, мимивирус и подобные ему вирусы, а другие гигантские вирусы, также поражающие амёб, — не могут .

Спутник нередко обнаруживали связанным с поверхностными фибриллами мамавируса, и была предложена гипотеза, что Спутник попадает вместе с мамавирусом в одну и ту же эндоцитозную вакуоль амёбы. Экспериментальные данные свидетельствуют в пользу того, что такой же механизм (совместный эндоцитоз) работает и при заражении амёбы мимивирусом и Спутником .

Механизм, обеспечивающий проникновение генома Спутника в цитоплазму амёбы, ещё не описан, но, вероятно, он зависит от доставки генома мимивируса в цитоплазму. Когда мимивирус находится в эндосоме , то он выпускает свой геном в цитоплазму через туннель, который образуется при слиянии мембраны эндосомы и внутренней вирусной мембраны. По данным электронной микроскопии , после выхода в цитоплазму геном мимивируса окружён мембраной, предположительно образовавшейся из внутренней вирусной мембраны. Эта частица носит название вирусного кора, или вирусной фабрики .

Дочерние вирионы Спутника начинают отделяться от одного полюса вирусной фабрики мимивируса до начала отделения вирионов мимивируса. Однополярность сборки вирионов Спутника может объясняться наличием различных зон упаковки вирионов в вирусной фабрике. До выхода из клетки вирионы Спутника могут находиться в цитоплазме в свободном состоянии или накапливаться в вакуолях .

Спутник повышает выживаемость амёб при мамавирусной инфекции. Через 24 часа после введения только мамавируса лизируется около 92 % клеток в культуре амёб, а после введения мамавируса и Спутника — только 79 % .

Геном и протеом

Геном Спутника представляет собой кольцевую двуцепочечную ДНК, содержащую 18 343 пары оснований . Предсказано существование 21 белоккодирующего гена , их продукты имеют размер от 88 до 779 аминокислотных остатков . Доминирующими старт - и стоп-кодонами у Спутника служат AUG и UAA соответственно. В целом геном этого вирофага имеет организацию, сходную с организацией других вирусных геномов: открытые рамки считывания располагаются очень плотно, иногда между ними имеются небольшие перекрывания. Большая часть белоккодирующих генов Спутника (17 генов) находится на цепи положительной . Низкий GC-состав (27 %) сближает геном Спутника с геномами мамавируса и мимивируса. Кроме того, у него имеет место предпочтение AT-содержащих кодонов .

Геном Спутника не кодирует собственной ДНК-зависимой РНК-полимеразы , поэтому он может использовать для транскрипции РНК-полимеразу мимивируса. Эта возможность подкрепляется наличием в его геноме уникальной для мимивируса шпильки , выполняющей роль сигнала полиаденилирования , а также позднего мимивирусного промотора .

Наиболее многочисленным белком в частицах Спутника является главный капсидный белок. Были описаны ещё два белка , предположительно, выполняющие роль малых капсидных белков, которые N- по N-концу (эта модификация характерна для белков эукариот ). Вирусные частицы Спутника содержат РНК всех генов, кроме РНК транспозазы , однако она всё-таки синтезируется в другой стадии инфекции .

Экология

Наличие последовательностей, родственных Спутнику, было показано в метагеномах , собранных из самых разнообразных сред обитания: морских и пресных вод, почвы, сточных вод и экстремальных местообитаний. Наибольшее количество таких последовательностей было обнаружено в озере Гатун — крупном искусственном водоёме, созданном в Республике Панама в начале XX века. В нём были обнаружены последовательности, очень точно соответствующие 7 генам Спутника. Кроме того, в нём были обнаружены разнообразные последовательности, близкие к генам мимивируса, так что и вирофаг, и его хозяин широко представлены в этом местообитании .

Систематика

Сателлиты — это субвирусные агенты, размножение которых зависит от другого вируса. Поскольку для прохождения жизненного цикла вирофага Спутника необходим вирус-хозяин (мамавирус или мимивирус), то его можно считать сателлитом . Международный комитет по таксономии вирусов (ICTV) по данным на 2015 год выделяет Спутник в род Sputnikvirus , который вместе с другим вирофагом, чей геном представлен двуцепочечной ДНК, — род Mavirus — выделяется в семейство Lavidaviridae .

Другие вирофаги

В марте 2011 года были описаны два других вирофага: (более известный как Mavirus virophage ), использующий в качестве хозяина , а также (OVL), который обитает в солёном озере в Антарктиде , а его хозяевами выступают вирусы, инфицирующие водоросли . В 2014 году был описан вирофаг Замилон ( Mimivirus-dependent virus Zamilon , ранее Zamilon virophage ), поражающий вирусы семейства . Вирусы-хозяева всех известных к настоящему моменту вирофагов относятся к группе крупных ядерно-цитоплазматических ДНК-содержащих вирусов . Описанные к настоящему моменту вирофаги имеют ряд гомологичных генов: семейство предполагаемых АТФ-аз , упаковывающих ДНК (FtsK-HerA), семейство предполагаемых ДНК- хеликаз / праймаз (HEL/PRIM), предполагаемая (PRSC), предполагаемый MPC и предполагаемый малый капсидный белок (mCP) .

См. также

• Вирусы-сателлиты

Примечания

Литература

• / Malgorzata Lobocka, Waclaw T. Szybalski. — Elsevier Academic Press, 2012. — 416 p. — ISBN 978-0-12-394621-8 .
• Zhang X. , Sun S. , Xiang Y. , Wong J. , Klose T. , Raoult D. , Rossmann M. G. (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. — 2012. — Vol. 109, no. 45 . — P. 18431—18436. — doi : . — . [ ]

Ссылки

• Чугунов, Антон. (неопр.) . // Сайт Biomolecula.ru (6 сентября 2008). Дата обращения: 21 марта 2018.
• Волкова, Ольга. (неопр.) . // Сайт Biomolecula.ru (8 ноября 2014). Дата обращения: 21 марта 2018.