Ракоскорпионы , морские скорпионы или эвриптериды ( лат. Eurypterida ) — отряд ископаемых членистоногих из класса меростомовых подтипа хелицеровых (Chelicerata), насчитывающий около 250 известных видов . Отдельные представители достигали длины более 2 метров, однако характерные размеры большинства видов не превышали 20 см. Существовали в течение всего палеозоя 510—248 млн лет назад. Ранние формы обитали на мелководье в морях. Около 325—299 млн лет назад большая часть перешла к жизни в пресной воде.

На примере эволюции ракоскорпионов хорошо прослеживается переход от водного образа жизни к сухопутному.

Биология

Питание

Находок ископаемого содержимого пищеварительной системы эвриптерид нет, поэтому нет прямых свидетельств об их рационе. Биология эвриптерид в первую очередь наводит на мысль о плотоядном образе жизни. Мало того, что многие из них были большими (как правило, большинство хищников, крупнее своей добычи), так ещё и обладали стереоскопическим зрением (способностью воспринимать глубину) . Ноги многих эвриптерид были покрыты тонкими шипами, которые использовались как для передвижения, так и для сбора пищи. В некоторых группах эти колючие придатки стали сильно специализированными. У некоторых эвриптерид из Carcinosomatoidea обращенные вперед придатки были большими и обладали чрезвычайно удлиненными шипами (как у Mixopterus и Megalograptus ). У производных представителей Pterygotioidea придатки были полностью лишены шипов, но вместо этого имели специализированные когти . Другие эвриптериды, лишённые этих специализированных придатков, вероятно, питались так же, как современные мечехвосты, хватая и измельчая пищу своими придатками, прежде чем заталкивать её в рот с помощью хелицер .

Сообщалось об окаменелостях, сохраняющих пищеварительный тракт, из окаменелостей различных эвриптерид, среди которых Carcinosoma , Acutiramus и Eurypterus . Хотя сообщалось о потенциальном анальном отверстии в тельсоне экземпляра Buffalopterus , более вероятно, что анальное отверстие было открыто через тонкую кутикулу между последним сегментом перед тельсоном и самим тельсоном, как у современных мечехвостов .

Было высказано предположение, что копролиты эвриптерид, содержащие фрагменты трилобита и эвриптерида Megalograptus ohioensis , обнаруженные в ордовикских отложениях Огайо в сочетании с полными экземплярами эвриптерид того же вида, свидетельствуют о каннибализме . Подобные копролиты, относящиеся к виду Lanarkopterus dolichoschelus из силурийских отложений на территории штата Огайо, содержат фрагменты бесчелюстных и фрагменты более мелких экземпляров самого Lanarkopterus .

Хотя экологическая ниша высших хищников должна была быть занята самыми крупными эвриптеридами, более мелкие эвриптериды, вероятно, тоже были грозными хищниками .

Размножение

Как и в случае многих других вымерших групп, исследование размножения и полового диморфизма эвриптерид затруднено, поскольку они известны только по окаменелым панцирям. Иногда видимых различий недостаточно для распознавания полов . Иногда два пола одного и того же вида описывали как два разных вида, как в случае с двумя видами ( D. bembycoides и D. lobatus ) .

Просома эвриптерид состоит из первых шести сегментов экзоскелета, слитых вместе. Седьмой сегмент (таким образом, это первый сегмент опистосомы) называется метастомой, а восьмой сегмент (явно пластинчатый) называется жаберной крышкой и содержит половое отверстие. Нижняя сторона этого сегмента занята генитальной крышкой — структурой, развившейся из предковых седьмой и восьмой пар придатков. В его центре, как и у современных мечехвостов, находится половой придаток. Этот придаток, удлиненный стержень с внутренним каналом, встречается в двух различных формах, обычно называемых «типом A» и «типом B». Эти половые придатки часто сохраняются в окаменелостях и стали основой для разных версий о размножении и половом диморфизме эвриптерид .

Классификация

Отряд представлен двумя подотрядами:

• :
  • надсемейство
  • надсемейство
  • надсемейство
  • надсемейство
  • надсемейство
  • надсемейство
• :
  • надсемейство
  • надсемейство
  • надсемейство
  • надсемейство

Отряд включает семейство , живших около 470—370 млн лет назад. Они были членами надсемейства . В эту группу входили крупнейшие известные членистоногие в истории планеты: Jaekelopterus rhenaniae , жившее примерно 460—255 млн лет назад и имевшее длину в 2,5 метра .

Род , существовавший с до раннего девона , примечателен тем, что эти животные, скорее всего, было падальщиками или даже фитофагами .

Галерея

• 
• 
• 
• 

Примечания

Литература

• Bergstrom, Carl T. / Carl T. Bergstrom, Lee Alan Dugatkin. — Norton, 2012. — ISBN 978-0393913415 .
• Braddy, Simon J.; Dunlop, Jason A. (1997). . Zoological Journal of the Linnean Society . 120 (4): 435—461. doi : . ISSN .
• Braddy, Simon J.; Almond, John E. (1999). "Eurypterid trackways from the Table Mountain Group (Ordovician) of South Africa". Journal of African Earth Sciences . 29 (1): 165—177. Bibcode : . doi : .
• Braddy, Simon J.; Poschmann, Markus; Tetlie, O. Erik (2008). . Biology Letters . 4 (1): 106—109. doi : . PMC . PMID .
• Brezinski, David K.; Kollar, Albert D. (2016). "Reevaluation of the Age and Provenance of the Giant Palmichnium kosinskiorum Eurypterid Trackway, from Elk County, Pennsylvania". Annals of Carnegie Museum . 84 (1): 39—45. doi : . S2CID .
• Briggs, Derek E. G. (1985). . Special Papers in Palaeontology . 33 : 157—158.
• Burmeister, Hermann. . — Georg Reimer, 1843.
• Clarke, John Mason. / John Mason Clarke, Rudolf Ruedemann. — University of California Libraries, 1912. — ISBN 978-1125460221 .
• Dunlop, Jason A. A summary list of fossil spiders and their relatives // World Spider Catalog / Jason A. Dunlop, David Penney, Denise Jekel. — Natural History Museum Bern, 2018.
• Hallam, Anthony. / Anthony Hallam, Paul B. Wignall. — Oxford University Press, 1997. — ISBN 978-0198549161 .
• Hanken, Nils-Martin; Størmer, Leif (1975). (PDF) . Fossils and Strata . 4 : 255—270.
• Hembree, Daniel I. / Daniel I. Hembree, Brian F. Platt, Jon J. Smith. — Springer Science & Business, 2014. — ISBN 978-9401787208 .
• Henderson, John (1866). . Transactions of the Edinburgh Geological Society . 1 (1): 15—18. doi : . S2CID .
• Kingsley, John Sterling (1894). . The American Naturalist . 28 (326): 118—135. doi : . JSTOR . S2CID .
• Kjellesvig-Waering, Erik N. (1961). . Journal of Paleontology . 35 (4): 789—835. JSTOR .
• Kjellesvig-Waering, Erik N. (1964). . Journal of Paleontology . 38 (2): 331—361. JSTOR .
• Kraus, Otto; Brauckmann, Carsten (2003). . Verhandlungen des Naturwissenschaftlichen Vereins in Hamburg . 40 : 5—50.
• Kues, Barry S.; Kietzke, Kenneth K. (1981). . Journal of Paleontology . 55 (4): 709—729. JSTOR .
• Lamsdell, James C.; Braddy, Simon J. (2009). . Biology Letters . 6 (2): 265—269. doi : . PMC . PMID .
• Lamsdell, James C.; Braddy, Simon J.; Tetlie, O. Erik (2009). "Redescription of Drepanopterus abonensis (Chelicerata: Eurypterida: Stylonurina) from the late Devonian of Portishead, UK". Palaeontology . 52 (5): 1113—1139. doi : . ISSN . S2CID .
• Lamsdell, James C.; Braddy, Simon J.; Tetlie, O. Erik (2010). "The systematics and phylogeny of the Stylonurina (Arthropoda: Chelicerata: Eurypterida)". Journal of Systematic Palaeontology . 8 (1): 49—61. doi : . ISSN . S2CID .
• Lamsdell, James C.; McCoy, Victoria E.; Perron-Feller, Opal A.; Hopkins, Melanie J. (2020). . Current Biology . 30 (21): 4316—4321. doi : . PMID . S2CID .
• Lamsdell, James C. (2012). . Zoological Journal of the Linnean Society . 167 : 1—27. doi : .
• Lamsdell, James C.; Selden, Paul (2013). . . 13 (98): 98. doi : . PMC . PMID . {{ cite journal }} : Википедия:Обслуживание CS1 (не помеченный открытым DOI) ( ссылка )
• Lamsdell, James C. . — University of Kansas, 2014.
• Lamsdell, James C.; Briggs, Derek E. G.; Liu, Huaibao; Witzke, Brian J.; McKay, Robert M. (2015). . . 15 (169): 169. doi : . PMC . PMID . {{ cite journal }} : Википедия:Обслуживание CS1 (не помеченный открытым DOI) ( ссылка )
• Lankester, E. Ray (1886). . Annals and Magazine of Natural History . 17 (100): 364—372. doi : .
• M'Coy, Frederick (1849). . Annals and Magazine of Natural History . 4 (24): 392—414. doi : .
• McCoy, Victoria E.; Lamsdell, James C.; Poschmann, Markus; Anderson, Ross P.; Briggs, Derek E. G. (2015). . Biology Letters . 11 (8): 20150564. doi : . PMC . PMID .
• Nudds, John R. / John R. Nudds, Paul Selden. — Manson Publishing, 2008. — ISBN 978-1-84076-088-0 .
• O'Connell, Marjorie (1916). . The Bulletin of the Buffalo Society of Natural Sciences . 11 (3): 1—278.
• Ortega‐Hernández, Javier; Legg, David A.; Braddy, Simon J. (2012). "The phylogeny of aglaspidid arthropods and the internal relationships within Artiopoda". . 29 (1): 15—45. doi : . ISSN . PMID . S2CID .
• Plotnick, Roy E.; Baumiller, Tomasz K. (1988). . Lethaia . 21 (1): 13—27. doi : . ISSN .
• Poschmann, Markus; Tetlie, O. Erik (2004). "On the Emsian (Early Devonian) arthropods of the Rhenish Slate Mountains: 4. The eurypterids Alkenopterus and Vinetopterus n. gen. (Arthropoda: Chelicerata)". Senckenbergiana Lethaea . 84 (1—2): 173—193. doi : . S2CID .
• Selden, Paul (1985). (PDF) . Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 309 (1138): 219—226. Bibcode : . doi : .
• Selden, Paul (1999). (PDF) . Special Papers in Palaeontology . 32 : 39—54. ISSN . Архивировано из (PDF) 3 августа 2011 .
• Størmer, Leif. Merostomata // Treatise on Invertebrate Paleontology, Part P Arthropoda 2, Chelicerata. — University of Kansas Press, 1955.
• Tetlie, O. Erik (2006). (PDF) . Journal of Systematic Palaeontology . 4 (4): 397—412. doi : . ISSN . S2CID .
• Tetlie, O. Erik; Van Roy, Peter (2006). (PDF) . Bulletin de l'Institut Royal des Sciences Naturelles de Belgique . 76 : 79—90.
• Tetlie, O. Erik. Distribution and dispersal history of Eurypterida (Chelicerata) // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. — 2007. — Vol. 252, № 3–4 . — P. 557–574. — ISSN . — doi : .
• Tetlie, O. Erik; Cuggy, Michael B. (2007). "Phylogeny of the basal swimming eurypterids (Chelicerata; Eurypterida; Eurypterina)". Journal of Systematic Palaeontology . 5 (3): 345—356. doi : . S2CID .
• Tetlie, O. Erik; Rábano, Isabel (2007). (PDF) . Boletín Geológico y Minero . 118 (1): 117—126. ISSN . Архивировано из (PDF) 22 июля 2011 .
• Tetlie, O. Erik (2008). " Hallipterus excelsior , a Stylonurid (Chelicerata: Eurypterida) from the Late Devonian Catskill Delta Complex, and Its Phylogenetic Position in the Hardieopteridae". Bulletin of the Peabody Museum of Natural History . 49 (1): 19—30. doi : . S2CID .
• Tetlie, O. Erik; Briggs, Derek E. G. (2009). . Palaeontology . 52 (5): 1141—1148. doi : . ISSN .
• Tollerton, Victor P. (1989). . Journal of Paleontology . 63 (5): 642—657. doi : . JSTOR . S2CID .
• Van Roy, Peter; Briggs, Derek E. G.; Gaines, Robert R. (2015). . Journal of the Geological Society . 172 (5): 541—549. Bibcode : . doi : . : . ISSN . S2CID .
• Vrazo, Matthew B.; Ciurca, Samuel J. Jr. (2017). "New trace fossil evidence for eurypterid swimming behaviour". Palaeontology . 61 (2): 235—252. doi : .
• White, David (1927). . Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America . 13 (8): 574—575. doi : . PMC . PMID .
• Whyte, Martin A. (2005). . Nature . 438 (7068): 576. Bibcode : . doi : . PMID . S2CID .
• Woodward, Henry (1865). "On some New Species of Crustacea belonging to the Order Eurypterida". Quarterly Journal of the Geological Society . 21 (1—2): 484—486. doi : . S2CID .

Ссылки

• Kazlev, M. Alan (англ.) . www.palaeos.com (2002). 13 августа 2007 года.