Субстратное фосфорилирование — характерная для всех живых организмов реакция синтеза АТФ или ГТФ путём прямого переноса фосфата (PO ₃ ) на АДФ или ГДФ с высокоэнергетического промежуточного продукта. В ходе окисления органических соединений в живых клетках неорганический фосфат переносится на органическое вещество с образованием богатых энергией молекул, с которых он переносится на АДФ или ГДФ. При этом перенос может происходить только с молекул с достаточно высоким потенциалом переноса групп. Энергия гидролиза химических связей таких молекул должна быть выше чем энергия гидролиза АТФ, чтобы за счёт энергетического сопряжения обеспечить синтез АТФ из АДФ и Ф _н . К таким молекулам с высоким потенциалом переноса групп принадлежат фосфоенолпируват , 1,3-бисфосфоглицерат , ацильные производные кофермента A и креатинфосфат .

Механизм

После фосфорилирования промежуточного продукта, его фосфатная группа (неорганический фосфат ) переносится на АДФ. Поскольку потенциал передачи группы у промежуточного продукта выше, чем у АТФ реакция протекает в одном направлении.

Субстратному фосфорилированию часто предшествует стадия предварительного окисления . Если альдегидная группа окисляется до карбоксильной , энергия, высвобождаемая в этом процессе, используется на этерификацию фосфатной группы с карбоксильной. В результате образуется фосфоангидрид , соединения с высоким потенциалом переноса группы. В качестве альтернативы может окисляться молекула с кетогруппой (пируват и его окислительное декарбоксилирование ). При этом энергия окисления сохраняется путём образования тиоэфирной связи с коферментом A . После переэтерификации с фосфатной группой образуется фосфосоединение с достаточно высоким потенциалом переноса группы, используемое для субстратного фосфорилирования.

Значение

Субстратное фосфорилирование служит для быстрой регенерации АТФ независимо от доступности акцепторов электронов для дыхательной цепи переноса, то есть в отсутствии кислорода. У человека в эритроцитах полностью отсутствует аэробное дыхание и вся энергия генерируется исключительно за счёт субстратного фосфорилирования гликолиза. При недостатке кислорода мышцы также получают энергию именно по этому пути или за счёт креатинфосфата .

Также субстратное фосфорилирование способствует более полному использованию энергии окисляемых веществ. Без него часть энергии просто бы терялась, превращаясь в теплоту .

Реакции

Ниже приведён список реакций субстратного фосфорилирования :

• В гликолизе :

		фосфоглицераткиназа
	+ АДФ				+ АТФ
1,3-бисфосфоглицерат				3-фосфоглицерат

		пируваткиназа
	+ АДФ				+ АТФ
фосфоенолпируват				пируват

• В цикле трикарбоновых кислот :

	+ ГДФ + Ф н				+ ГТФ
				сукцинат

• В ходе пропионовокислого и гетероферментативного молочнокислого брожения :

	+ АДФ				+ АТФ
				ацетат

• В маслянокислом брожении :

	+ АДФ				+ АТФ
				бутират

Примечания

Литература

• Нетрусов А. И., Котова И. Б. Микробиология. — 4-е изд., перераб. и доп.. — М. : Издательский центр «Академия», 2012. — С. 46. — 384 с. — ISBN 978-5-7695-7979-0 .