Хо́рион ( лат. Chorion < др.-греч. χόριον ‘оболочка’, ‘перепонка’) — термин, используемый применительно к некоторым эмбриональным структурам. «Хорионом» разные авторы называют:

• серозу — внешнюю из трёх зародышевых оболочек ( сероза , аллантоис , амнион ), имеющихся у амниот ;
• хориоаллантоисную оболочку ( англ. chorioallantoic membrane ; данный термин используют авторы, именующие «хорионом» серозу) — результат срастания участков серозы и наружной стенки аллантоиса, обычно у амниот (у яйцекладущих видов располагается под скорлупой яйца , а у живородящих видов служит зародышевой частью плаценты );
• кутикулярную оболочку , окружающую яйцо у большинства многоклеточных животных — как позвоночных , так и беспозвоночных .

Хорион как часть плаценты

Образование плаценты характерно для живородящих позвоночных. Среди амниот такой способ размножения не встречается у птиц , иногда наблюдается у пресмыкающихся — только в отряде чешуйчатых (где оно известно среди сцинкообразных — у представителей семейства ночных ящериц и некоторых видов семейства сцинковых — и змей : у ряда видов из семейств гадюковых , аспидовых , ужеобразных ) и типичен для млекопитающих (среди ныне живущих млекопитающих плацента отсутствует только у однопроходных ) . Плацента выступает как специфический орган связи плода и материнского организма; она состоит из сросшихся друг с другом хориона ( зародышевая часть плаценты) и разрыхлённого эпителия матки ( материнская часть плаценты) и служит для снабжения зародыша кислородом и питательными веществами и выведения углекислоты и продуктов обмена .

Срастание хориона и эпителия матки сопровождается сплетением (но не слиянием) кровеносных сосудов эмбриона и материнского организма, что и делает возможным газообмен и проникновение питательных веществ через стенки сосудов. Проблемой является тканевая несовместимость эмбриона и матери (в генотипе эмбриона сочетаются гены обоих родителей, а поэтому его белки воспринимаются иммунной системой матери как чужеродные). Предотвращение отторжения плода в разных группах амниот обеспечивается различными средствами .

«Желточную плаценту» имеют также живородящие рыбы — большинство хрящевых и некоторые виды лучепёрых рыб. Однако у них нет хориона, и такая плацента подобна плаценте сумчатых лишь функционально, но не анатомически .

Хорион у сумчатых

У сумчатых млекопитающих имеется примитивная — хориовителлиновая — плацента (именуемая также «желточной плацентой»), которая связывает зародыш и организм матери через кровеносные сосуды желточного мешка (у бандикутов , впрочем, плацента — хориоаллантоисная, но участвующий в её образовании хорион лишён ворсинок). Такой тип плаценты значительно менее эффективен при переносе кислорода от матери к эмбриону; избежать отторжения плода удаётся лишь за счёт резкого сокращения периода внутриутробного развития (поэтому детёныш сумчатых рождается сильно недоношенным и даже не способен самостоятельно сосать молоко .

Хорион у эутериев

Намного более совершенно устройство хориона и плаценты у млекопитающих из инфракласса эутериев . Во-первых, у них плацента — хориоаллантоисная (обеспечивает связь зародыша с организмом матери через кровеносные сосуды аллантоиса). Во-вторых, в её формировании участвует уникальное образование — трофобласт (палеонтологи не могут определить время его появления у эутериев, но все представители ныне живущих эутериев — плацентарные млекопитающие — трофобласт имеют). В эмбриональном развитии плацентарных имеется особая стадия — стадия бластоцисты (следует за фазой морулы ), на которой бластомеры дифференцируются на два слоя: наружный ( трофобласт ) и внутренний ( эмбриобласт ; основная масса клеток последнего в дальнейшем даёт начало телу зародыша, а остальные клетки — желточному мешку и зародышевым оболочкам) .

При переходе дробящегося зародыша из фаллопиевой трубы в матку он освобождается от яйцевой оболочки , а функции наружной оболочки зародыша берёт на себя трофобласт. При соприкосновении со стенкой матки клетки трофобласта оказывают на неё биохимическое воздействие, обусловливая возможность имплантации — прикрепления зародыша. В срастании участков серозы и наружной стенки аллантоиса (при котором образуется прохорион ) участвует и трофобласт, чьи клетки образуют выросты — ворсинки прохориона; несколько позже кровеносные сосуды разрастающегося аллантоиса врастают в эти ворсинки, превращая его в хорион , который в области формирующейся плаценты принимает вид массивного губчатого образования (таким образом, хорион эутериев — сложное образование: его наружная часть имеет эктодермальное , а внутренняя — мезодермальное происхождение). Ворсинки хориона глубоко внедряются в эпителий матки, в результате чего хориоаллантоисная плацента такого типа отличается более тесной связью между кровяными руслами эмбриона и матери, обеспечивая намного более эффективный характер снабжения плода кислородом и питательными веществами .

Кроме того, клетки трофобласта образуют между тканями матери и эмбриона активный барьер , препятствуя отторжению плода и позволяя значительно продлить сроки его внутриутробного развития. Поэтому детёныши плацентарных при рождении намного более развиты, способны самостоятельно сосать молоко, а у многих видов — самостоятельно передвигаться и заботиться о себе уже через несколько часов после рождения .

Характер распределения ворсинок хориона по его поверхности различен у разных групп плацентарных. На этом основании выделяют три типа хориоаллантоисной плаценты :

• диффузная — с равномерным распределением ворсинок по хориону ( китообразные , многие копытные , низшие приматы );
• дольчатая — с объединением ворсинок в группы, распределённые по поверхности хориона ( жвачные );
• дискоидальная — с размещением ворсинок на ограниченном участке хориона, имеющем вид обруча ( насекомоядные , хищные , грызуны , высшие приматы ).

В частности, для эмбрионального развития высших приматов (включая человека ) характерно, что хорион первоначально весь покрыт ворсинками. Затем на большом протяжении его ворсинки останавливаются в росте, так что эта часть хориона кажется гладкой и получает название Chorion laeve , тогда как на той стороне хориона, которая обращена к материнской части плаценты, ворсинки чрезвычайно разрастаются, и она получает название Chorion frondosum .

Наличие настоящей хориоаллантоисной плаценты с ворсинками, принципиально не отличимой от плаценты эутериев, характерно и для выше упоминавшихся видов чешуйчатых , обладающих плацентой .

Хорион как кутикулярная оболочка

«Хорионом» именуют также кутикулярную оболочку , имеющуюся у яиц многих многоклеточных животных. Она представляет собой продукт выделения окружающих яйцо в яичнике фолликулярных клеток . Оболочка эта может быть студенистой или, наоборот, очень твёрдой, ибо пропитывается веществом, близким к хитину , — хорионином. Иногда хорион пронизан многочисленными порами, иногда имеет одно отверстие ( микропиле ), служащее для вхождения сперматозоида . Через это же отверстие возможен и газовый обмен, если хорион не является пористым. Оболочка яйца млекопитающих (и человека), получившая за свою исчерченность канальцами название corona (s. zona) radiata — вероятно, представляет собой хорион (в указанном смысле) .

См. также

• Пузырный занос

Примечания

Литература

• // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб. , 1890—1907.
• Барабаш-Никифоров И. И. , Формозов А. Н. Териология. — М. : Высшая школа, 1963. — 396 с.
• Жизнь животных. Энциклопедия в 6 тт. Т. 4. Кн. 2: Земноводные. Пресмыкающиеся / Общ. ред. Л. А. Зенкевича . — М. : Просвещение, 1969. — 487 с.
• Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х т. Т. 3. — М. : Мир, 1993. — 312 с. — ISBN 5-03-001819-0 . .
• Наумов С. П. Зоология позвоночных. — М. : Просвещение, 1982. — 464 с.