Interested Article - Горизонтальные клетки

**Слои сетчатки** **RPE** — пигментный эпителий сетчатки
OS — наружный сегмент фоторецепторов
IS — внутренний сегмент фоторецепторов
**ONL** — внешний ядерный слой
**OPL** — внешний сплетениевидный слой
**INL** — внутренний ядерный слой
**IPL** — внутренний сплетениевидный слой
GC — ганглионарный слой
BM — мембрана Бруха
P — пигментные
R — палочки
C — колбочки
*Стрелка и пунктирная линия — внешняя пограничная мембрана*
H — горизонтальные клетки
B — биполярные клетки
M — Клетки Мюллера
A — амакриновые клетки
G — ганглионарные клетки
AX — аксоны

Горизонтальные клетки — слой ассоциативных нейронов сетчатки .

Горизонтальные клетки располагаются в сетчатке сразу за фоторецепторами и отдают им большое количество дендритов , которые, переплетаясь, образуют сплошное густое кружево. Их аксоны могут тянуться на значительные расстояния и имеют сильно разветвленные концевые образования. Горизонтальные клетки соединены между собой электрическими синапсами и образуют функциональный синцитий . Возбуждение одной горизонтальной клетки распространяется на другие. В центральной ямке ( лат. fovea ) сетчатки приматов одна горизонтальная клетка соединяется примерно с 6-ю колбочками , а на периферии — с 30-40. Дендритное поле горизонтальной клетки на периферии сетчатки достигает диаметра 250 мкм. В то же время, размер рецептивных полей горизонтальных клеток может изменяться в пределах 300мкм ÷ 5мм , что значительно превышает протяженность дендритных разветвлений. За счет этого горизонтальные клетки могут формировать периферию рецептивных полей биполярных нейронов . При освещении фоторецепторов горизонтальные клетки отвечают гиперполяризацией .

Фоторецепторы вместе с горизонтальными клетками и биполярами образуют так называемую триаду . Триада состоит из пресинаптической мембраны фоторецептора, в которую заходит дендрит биполяра, а по бокам от него заходят отростки горизонтальных клеток. Значение и принципы функционирования триады пока остаются неизвестными. За счет таких связей между фоторецепторами, горизонтальными клетками и биполярами, центр рецептивного поля биполяров формируется прямым путём при передаче сигнала от фоторецепторов, периферия формируется за счет непрямого пути через горизонтальные клетки за счёт возбуждающих или тормозных синапсов.

Примечания

Измайлов И. А., Соколов Е. Н., Чернорызов А. М. Психофизиология цветового зрения. — М.: Изд-во Московского университета, 1989. — 206 с.
Школьник-Яррос Е. Г. , Калинина А. В. Нейроны сетчатки. — М.: Наука, 1986. — 208 с.
Масланд Р. Функциональная организация сетчатки// В мире науки. — 1987, № 4 — с. 58-68.
↑ Бызов А. Л. Полищук Н. А. О механизме обратной связи от горизонтальных клеток к фоторецепторам: химическая или электрическая гипотеза?// Сенсорные системы. — 1987. Т1, № 4. — с.344-352.
Бызов А. Л., Голубцов К. В. Модель нейрона-регулятора эффективности синаптической передачи// Биофизика. — 1978. — т.23 № 1. — с. 119—125.
Шмидт Р. Тевс Г. Физиология человека. т.1. -М.: Мир, 1996. — 328 с.
Dacey D. Lee B. Stafford D. Horizontal cells of the primate retina: cone specifity without spectral opponency // Science. — 1996. Vol. 271, № 5429. р. 656—659.
Глезер В. Д. Зрение и мышление. — Л.: Наука, 1985, — 248 с.