Майюнгаза́вр ( лат. Majungasaurus , «ящер из Махадзанги ») — род тероподовых динозавров из семейства абелизаврид , чьи ископаемые остатки найдены в слоях маастрихтского яруса верхнемеловой системы (72,1—66,0 млн лет назад) на территории Мадагаскара . В род включают типовой и единственный вид Majungasaurus crenatissimus .

Как и прочие абелизавриды, майюнгазавр был среднеразмерным бипедальным хищником с короткой мордой. Хотя его передние конечности полностью не известны, они были очень маленькими, а задние были короткими и коренастыми. Этого динозавра можно отличить от других абелизаврид по более широкому черепу, очень грубой текстуре утолщённой кости на вершине морды, а также по одному скруглённому рогу на крышке черепа , который изначально был принят за купол пахицефалозавра . У него также было больше зубов на верхней и нижней челюстях, чем у большинства представителей семейства.

Известный по нескольким хорошо сохранившимся черепам и множественному скелетному материалу, майюнгазавр стал одним из наиболее изученных теропод Южного полушария . Похоже, что он более тесно связан с абелизавридами из Индии , чем из Южной Америки или континентальной Африки , и этот факт имеет важные биогеографические последствия. Майюнгазавр был сверххищником в своей экосистеме , который охотился в основном на завропод , таких как рапетозавры , а также является одним из немногих динозавров, для которых есть прямые доказательства каннибализма .

Описание

Майюнгазавр был тероподом среднего размера, длина которого составляла 6—7 метров . Фрагментарные остатки крупных особей указывают, что некоторые взрослые животные могли достигать длины 8—11 метров ^:39 . оценил массу динозавра в 750 килограммов , Сэмпсон и Уитмер дали более внушительную оценку — 1100 килограммов . Однако, образец FMNH PR 2100, на котором они провели измерения, был не самым большим из найденных. Более крупные экземпляры майюнгазавра сравнимы по размеру с родственным карнотавром ^:39 , который, по оценкам, весил 1500 килограммов .

Череп майюнгазавра известен исключительно хорошо по сравнению с большинством теропод и в целом похож на черепа других представителей семейства. Как и у других абелизаврид, его длина пропорционально короткая относительно высоты, хотя и не такая короткая, как у карнотавра. Черепа крупных особей имели длину 60—70 сантиметров. Типичной для семейства является высокая предчелюстная кость , которая визуально сильно притупляла кончик морды. Тем не менее, череп майюнгазавра был заметно шире черепов других абелизаврид. Черепа всех абелизаврид имеют грубую скульптурированную поверхность наружных граней костей, и майюнгазавр не является исключением. Эта анатомическая особенность доведена у него до крайности: его носовые кости были чрезвычайно толстыми, сросшимися с низким центральным гребнем, проходящим вдоль ноздрей. Отличительный куполообразный рог выступал из слитых лобных костей на верхней части черепа. В жизни эти структуры были покрыты неким покровом, возможно, состоящим из кератина . Компьютерная томография черепа показала, что как рог, так и носовая структура содержат пазухи, возможно, служившие для уменьшения веса головы ^:39 .

Посткраниальный скелет майюнгазавра очень схож со скелетами карнотавра и Aucasaurus — единственных абелизаврид с полным известным скелетным материалом. Майюнгазавр был бипедальным животным с длинным хвостом, уравновешивающим голову и туловище, с центром масс в районе бёдер . Хотя шейные позвонки содержали многочисленные полости (плевроцели) для уменьшения веса, они были крепкими, с увеличенными участками крепления мышц, и шейными рёбрами для силы. К шейным рёбрам крепились окостенелые сухожилия , придавая им раздвоенный вид — точно так же, как у карнотавра. Все эти особенности делали шею животного очень сильной и мускулистой. Уникальной особенностью шейных рёбер майюнгазавра были длинные углубления по сторонам для снижения веса ^:129—133 . Плечевая кость была короткой и изогнутой, очень похожей на таковую у карнотавра и Aucasaurus . Так же, как и у родственных видов, у майюнгазавра были очень короткие передние конечности с четырьмя сильно редуцированными пальцами, состоящими из одной (I и IV пальцы) или двух (II и III пальцы) фаланг ^:58A . На костях плюсны и пальцев у майюнгазавра, как и прочих представителей подсемейства , отсутствовали характерные ямки и бороздки, к которым крепились когти и сухожилия, а кости пальцев были слиты воедино, что указывает на то, что кисть животного была неподвижной . В 2012 году был описан образец лучшей сохранности, показывающий, что нижняя часть передней конечности была крепкой, хотя и короткой, и что кисть состояла из 4 плюсневых костей и 4, вероятно, несгибающихся и сильно редуцированных пальцев с небольшими когтями на II и III пальцах .

Как и у других абелизаврид, задние конечности майюнгазавра были коренастыми и пропорционально короткими по сравнению с длиной туловища. Его большеберцовая кость была ещё более короткой, чем у карнотавра, с заметным гребнем на колене. Таранная и пяточная кости были слиты воедино, а на ногах было 3 функциональных пальца и маленький I палец, который не касался земли .

Открытие и название

Впервые ископаемые остатки неизвестного теропода, найденные на северо-западе Мадагаскара, описал французский палеонтолог Шарль Депре в 1896 году. Фоссилии включали в себя два зуба, коготь и несколько позвонков, обнаруженных на берегу реки Бецибука офицером французской армии и хранящихся ныне в коллекции . Депре отнёс эти образцы к роду мегалозавр ( Megalosaurus ), который в то время был мусорным таксоном , куда причисляли остатки всех крупных теропод, и ввёл в систематику новый вид Megalosaurus crenatissimus . Видовое название происходит от лат. crenatus — зубчатый, с добавлением латинского суффикса , означающего превосходную степень , -issimus и указывает на большое количество зубцов на переднем и заднем краях зубов . Позднее Депре отнёс этот вид к североамериканскому роду дриптозавр ( Dryptosaurus ) — ещё одному малоизученному таксону .

В течение следующих ста лет в провинции Махадзанга на северо-западе Мадагаскара французские исследователи обнаружили многочисленные фрагментарные остатки, многие из которых выставлены в Национальном музее естественной истории в Париже ^:8 . В 1955 году французский палеонтолог описал челюстную кость теропода (MNHN.MAJ 1) с зубами из геологической формации , расположенной в том же регионе, где был найден оригинальный материал. Зубы соответствовали тем, которые впервые описал Депре, но заметно изогнутая кость челюсти сильно отличалась от таковой у мегалозавра и дриптозавра. На основании этой кости Лавокат ввёл в систематику новый род Majungasaurus , названный по старому названию провинции Махадзанга, с добавлением греч. σαυρος/sauros — ящер . В 1979 году и описали фрагмент черепа в форме купола (MNHN.MAJ 4) как новый вид пахицефалозавра Majungatholus atopus . Это была первая находка пахицефалозавра в Южном полушарии .

В 1993 году учёные из Университета штата Нью-Йорк в Стоуни-Брук и Университета Антананариву начали Проект бассейна Махадзанги — серию экспедиций по изучению окаменелостей и геологии отложений позднего мела вблизи деревни Беривотра в провинции Махадзанга ^:9—11 . Среди этих учёных был палеонтолог из Стоуни Брук. Первая экспедиция обнаружила многочисленные ископаемые остатки меловых позвоночных, среди которых была изолированная предчелюстная кость малоизученного в то время майюнгазавра, которая была описана в 1996 году . В ходе последующих экспедиций были обнаружены десятки тысяч окаменелостей, многие из которых представляют новые для науки виды ^:9—11 .

Полевые работы 1996 года позволили обнаружить удивительно полный череп теропода, сохранивший мельчайшие детали ( FMNH PR 2100). На вершине этого черепа было куполообразное утолщение, почти идентичное тому, который описали Зюс и Таке под именем Majungatholus atopus . В 1998 году род Majungatholus переназначили в семейство абелизаврид. Хотя название Majungasaurus crenatissimus старше, чем Majungatholus atopus , авторы посчитали типовой образец майюнгазавра (зубную кость) слишком фрагментарным, чтобы уверенно отнести его к тому же виду, что и череп . Дальнейшие полевые работы, проведённые в течение следующего десятилетия, выявили серию менее полных черепов, а также десятки частичных скелетов, начиная от неполовозрелых особей и заканчивая взрослыми. Участники проекта также собрали сотни изолированных костей и тысячи выпавших зубов майюнгазавров. Вместе эти остатки представляют собой почти все части скелета, хотя большая часть передних конечностей, таза и кончик хвоста до сих пор неизвестны ^:9—11 . Эта полевая работа завершилась монографией 2007 года, состоящей из семи научных работ по всем аспектам биологии животных, опубликованных в «Мемуарах ». Документы написаны на английском языке , хотя у каждого есть введение, написанное на малагасийском . В этой работе зубная кость, описанная Лавокатом, была пересмотрена и определена в качестве диагностической для этого вида. Динозавра перестали рассматривать как пахицефалозаврида, а родовое название Majungatholus было заменено более старым названием Majungasaurus . Хотя монография является всеобъемлющей, редакторы отметили, что она описывает только материал, извлечённый с 1993 по 2001 годы. Значительное количество образцов — некоторые очень полные — были выкопаны в 2003 и 2005 годах и ожидают препарации и описания в будущих публикациях ^: .

Систематика

Майюнгазавра классифицируют как представителя семейства (клады) теропод абелизаврид (Abelisauridae). Вместе с семейством ноазаврид (Noasauridae) абелизавриды входят в надсемейство абелизавроидов (Abelisauroidea), которое, в свою очередь, входят в состав инфраотряда цератозавров (Ceratosauria) ^:2 . Абелизавриды известны своими высокими черепами с укороченной мордой, обширной рельефной поверхностью лицевых костей ( конвергентно с кархародонтозавридами ), очень маленькими атрофированными передними конечностями (конвергентно с тираннозавридами ) и коренастыми задними конечностями .

Систематика семейства абелизаврид во многом запутана. Несколько исследований показали тесную связь майюнгазавра с южноамериканским карнотавром , в то время как другие исследователи не могли уверенно систематизировать животное . В 2007 году авторы описания восстановили майюнгазавра в политомии с Rajasaurus и Indosaurus из Индии , исключив при этом южноамериканские роды, такие как Carnotaurus , Ilokelesia , Ekrixinatosaurus , Aucasaurus и Abelisaurus , равно как и Rugops из материковой Африки ^:11—16 .

В 2013 году группа учёных под руководством Тьерри Тортозы поместила этого динозавра в новое подсемейство . В 2016 году палеонтологи во главе с Леонардо Филиппе включили майюнгазавра в это же подсемейство, при этом самыми родственными для него оказались Rajasaurus и Indosaurus . Приведённая кладограмма отражает результаты филогенетического анализа внутри семейства абелизаврид в соответствии с этой работой .

Abelisauridae	Таксон из Пурсьё Kryptops Rugops Rajasaurus Indosaurus Majungasaurus Таксон из Ла Бушарда Thanos Carnotaurus Aucasaurus Abelisaurus Skorpiovenator Ekrixinatosaurus Ilokelesia Rahiolisaurus Dahalokely

Палеобиология

Орнаментация черепа

Пожалуй, самой характерной чертой майюнгазавра была орнаментация черепа: выпуклые, слитые носовые кости и рог на лбу. Другие представители группы цератозавров , такие как карнотавр , цератозавр и Rajasaurus , несли на голове гребни. Эти костные структуры, вероятно, играли роль во внутривидовой конкуренции, хотя их точная функция в этом контексте неизвестна. Полость лобного рога майюнгазавра ослабляла эту структуру и, вероятно, исключала её применение в прямом физическом бою, хотя рог, возможно, служил в демонстрационных целях . В то время как есть различия в орнаментации разных особей майюнгазавра, нет никаких доказательств полового диморфизма у этих животных .

Рацион

Учёные предположили, что уникальная форма черепа майюнгазавра и других абелизаврид указывает на несколько иные хищнические привычки, чем у прочих теропод. В то время как большинство теропод характеризовалось длинными, низкими и узким черепами, черепа абелизаврид были выше, шире и короче . Узкие черепа других теропод имели строение, позволяющее противостоять вертикальному напряжению, возникающему при укусе, но не так хорошо выдерживали скручивание . Если сравнивать с современными хищными млекопитающими, большинство теропод, вероятно, использовало стратегию, схожую в некоторой степени с таковой у длинно- и узкомордых псовых , которые многочисленными укусами ослабляют свою жертву .

Вместо этого абелизавриды, и особенно майюнгазавр, могли использовать стратегию охоты, сходной с таковой у современных кошачьих с короткими и широкими мордами, которые кусают один раз и удерживают добычу, пока она не ослабеет. У майюнгазавра ещё более широкая морда, чем у прочих абелизаврид, и в пользу гипотезы укуса и удержания могут говорить другие аспекты его анатомии. Его шея была усилена крепкими позвонками, переплетёнными шейными рёбрами и окостеневшими сухожилиями; помимо этого, места прикрепления мышц к шейным позвонкам и к задней стороне черепа также были очень сильными. Черепа абелизаврид также были усилены минерализованными костями, выступавшими за поверхность кожи и создававшими характерную грубую текстуру головы. Особенно хорошо это видно у майюнгазавра, чьи носовые кости слиты и утолщены. С другой стороны, нижняя челюсть этого динозавра имела большие окна с каждой стороны, как и у других цератозавров, а также между определёнными костями, которые обеспечивали высокую степень гибкости нижней челюсти, хотя и не такую высокую, как у змей . Такие особенности анатомии могли служить для предотвращения перелома челюсти при удержании сопротивляющейся жертвы. Передние зубы верхней челюсти были более крепкими, чем остальные, и обеспечивали опорную точку для укуса, в то время как низкие коронки майюнгазавра препятствовали ломке зубов во время борьбы. Наконец, в отличие от зубов аллозавра и большинства других теропод, которые были изогнуты как спереди, так и сзади, у абелизаврид были зубы, изогнутые на передней кромке, но более прямые на задней (режущей) кромке. Благодаря такому строению зубы хищника крепко вцеплялись в плоть жертвы, не разрывая мясо на куски . Исследование зубов майюнгазавра показывает, что его зубы менялись от 2 до 13 раз чаще, чем у других теропод, заменяя весь зубной ряд в течение 2 месяцев. Причиной для такой быстрой смены зубов, возможно, служила привычка животного разгрызать кости .

В своей экосистеме майюнгазавры были сверххищниками , а единственными крупными растительноядными животными были завроподы , такие как рапетозавры . Учёные предположили, что майюнгазавры, и, возможно, прочие абелизавриды специализировались на охоте на завропод. Анатомические адаптации головы и шеи для стратегии «укус и удержание» могли быть полезны против завропод, которые были очень сильными животными. В пользу этой гипотезы говорят короткие и коренастые задние конечности хищника, отличные от более длинных и тонких ног большинства других теропод. Хотя такие ноги не позволяли майюнгазавру двигаться так же быстро, как другие тероподы, это не создавало для него проблем в преследовании медлительных завропод. Прочные кости задних конечностей предполагают очень сильные ноги, а их более короткая длина могла бы понизить центр тяжести животного. Таким образом, майюнгазавр, возможно, жертвовал скоростью ради силы . Следы зубов майюнгазавра на костях рапетозавра подтверждают, что он, по крайней мере, питался этими завроподами независимо от того, действительно ли он их убивал .

Свидетельства каннибализма

Несмотря на то, что завроподы были основой рациона майюнгазавра, существуют находки, говорящие в пользу присутствия в их диете особей своего вида. Было обнаружено множество костей майюнгазавра с отметинами зубов, аналогичными найденным на костях завропод в тех же местах. Эти отметины имеют тот же размер, то же расстояние и несут более мелкие царапины, соответствующие пильчатой насечке на зубах майюнгазавра. Поскольку майюнгазавры — единственные крупные тероподы Мадагаскара, самое простое объяснение состоит в том, что они питались другими особями своего вида . Предположения о том, что триасовый теропод целофиз был каннибалом, опровергнуты, в результате чего майюнгазавр стал единственным динозавром с подтверждёнными склонностями к поеданию себе подобных , хотя имеются некоторые свидетельство существования каннибализма у других видов .

Неизвестно, активно ли охотился майюнгазавр на особей своего вида или только обгладывал из туши . Однако некоторые исследователи отмечают, что современные комодские вараны иногда убивают друг друга, когда соревнуются за доступ к мёртвым телам жертв. После этого вараны продолжают поедать остатки своих соперников, что может указывать на подобное поведение у майюнгазавра и других теропод .

Дыхательная система

Палеонтологи реконструировали дыхательную систему майюнгазавра на основе серии великолепно сохранившихся позвонков (образец UA 8678) из формации Мейварано. Большая часть этих позвонков, а также некоторые рёбра содержали полости, которые могли быть результатом инфильтрации лёгких и воздушных мешков , по принципу современных птиц. У птиц шейные позвонки и рёбра заполнены шейным воздушным мешком, верхние грудные позвонки заполнены лёгкими, а нижняя часть спины и крестцовые позвонки — брюшным воздушным мешком. Подобные особенности в позвонках майюнгазавра предполагают наличие таких же воздушных мешков. Эти воздушные мешки, возможно, позволили создать базовый вид «сквозной вентиляции» в птичьем стиле, где воздушный поток через лёгкие односторонний, так что обогащенный кислородом воздух, вдыхаемый извне, никогда не смешивается с выдыхаемым воздухом. Такой метод дыхания хотя и сложен, но очень эффективен .

Распознавание пневматических отверстий у майюнгазавра, помимо понимания строения его дыхательной системы, имеет более масштабные последствия для эволюционной биологии . Расхождение на эволюционном дереве между ветвью цератозавров, ведущей к майюнгазавру, и ветвью, ведущей к тетанурам , к которой принадлежат птицы, произошло в истории теропод очень рано. Поэтому дыхательная система птиц, присутствующая в обеих линиях, должна была развиться до расхождения и задолго до эволюции самих птиц. Это является дополнительным доказательством динозаврового происхождения птиц .

Структура мозга и внутреннего уха

Компьютерная томография черепа майюнгазавра (образец FMNH PR 2100) позволила провести грубую реконструкцию структуры его мозга и внутреннего уха . В целом, мозг был очень маленьким по отношению к размеру тела, но в остальном сходен со многими другими не- целурозавровыми тероподами, причем его очень консервативная форма ближе к мозгу современных крокодилов, чем птиц. Одним из различий мозга майюнгазавра от мозга прочих теропод было наличие очень маленького ( лат. flocculus ) — области мозжечка, которая помогает координировать движения глаз с движениями головы. Это говорит о том, что майюнгазавр и другие абелизавриды, такие как Indosaurus , у которого также был маленький клочок, не полагались на быстрые движения головы, чтобы видеть и схватывать добычу .

Выводы о поведении также можно извлечь из обследования внутреннего уха. Полукружные каналы во внутреннем ухе помогают удерживать равновесие, а боковой полукруглый канал обычно параллелен земле, когда животное держит голову в позе тревоги. Когда череп майюнгазавра повёрнут так, что его боковой канал параллелен земле, весь череп почти горизонтален. Это контрастирует со многими другими тероподами, где голова была сильнее опущена, когда находилась в состоянии тревоги. Латеральный канал у майюнгазавра также значительно длиннее, чем у его более базального родственника цератозавра , что указывает на большую чувствительность к движениям головы из стороны в сторону .

Палеопатология

В исследовании 2007 года описаны патологии костей майюнгазавра. Учёные исследовали окаменелости 21 особи и у 4 обнаружили заметные патологии . Ранее патологические образования были изучены у аллозаврид и тираннозаврид ; это первое проведённое исследование палеопатологий абелизаврида. На элементах черепа не было обнаружено никаких ран, в отличие от тираннозаврид, у которых иногда встречались ужасные укусы на морде. Одним из образцов была фаланга стопы, которая, по-видимому, была сломана и впоследствии зажила .

Больше всего патологических образований имеется на позвонках. Например, грудной позвонок неполовозрелой особи показывает патологический вырост на нижней стороне кости. Вероятно, рост был результатом преобразования хряща или связки в кость во время развития, но причину окостенения определить не удалось. Гипервитаминоз витамина А и костные шпоры были исключены, а остеому исследователи посчитали маловероятной. Другой аномальный рост тканей наши на другом образце — маленьком хвостовом позвонке. Этот позвонок имеет аномальное образование на невральной дуге . Подобные выросты на невральных дугах позвонков были обнаружены в образцах аллозавра и Masiakasaurus . Вероятно, они образовались в результате окостенения связки, проходящей либо между невральными дугами, либо вдоль их верхушек .

Наиболее серьёзная патология была обнаружена в серии из 5 крупных хвостовых позвонков. Первые 2 позвонка показывают только незначительные аномалии, за исключением большой борозды, которая тянется вдоль левой стороны обоих позвонков. Однако следующие 3 позвонка были полностью слиты во многих разных точках, образуя сплошную костную массу. Других позвонков после пятого нет, что указывает на отсутствие у этого животного почти всего хвоста. Исходя из размера последних позвонков учёные пришли к выводу, что были утрачены около десяти позвонков. Одним из объяснений этой патологии является тяжёлая физическая травма, которая привела к потере части хвоста, за которой последовал остеомиелит последних оставшихся позвонков. Возможно также, что инфекция возникла первой и привела к тому, что часть хвоста поразил некроз, и хвост отвалился. Это первый пример усечения хвоста, известный у нептичьих теропод .

Онтогенез и модели роста

Майюнгазавр, известный по многим хорошо сохранившимся экземплярам разного возраста, хорошо изучен в отношении роста и развития. На протяжении всего онтогенеза череп динозавра становился выше и крепче. Особенно это касалось скуловых , и костей. Кроме того, швы между костями черепа срастались, а глазницы становились пропорционально меньше. Такие изменения указывают на смену рациона животных при взрослении .

Исследование, которое провели Мишель Д'Эмик и его коллеги, показало, что майюнгазавр был одним из самых медленно растущих теропод. Изучив линии роста нескольких костей, учёные установили, что этому динозавру требовалось около 20 лет — большая часть жизни — для достижения максимального размера. Животное, чей образец изучили палеонтологи, к 27 годам достигло длины в 6 метров и массы 850 килограммов. Для примера, тираннозавр набирал 800 килограммов всего за несколько лет, достигая массы в 8—9 тонн к концу жизни. Такой медленный рост животного, вероятно, был обусловлен суровыми условиями жизни: климат мелового Мадагаскара изобиловал засухами и наводнениями. Однако было обнаружено, что и другие абелизавриды также имеют сравнительно медленные темпы роста, что могло быть общей особенностью группы .

Палеоэкология

Все образцы майюнгазавра были извлечены из геологической формации Мейварано на северо-западе Мадагаскара. Большая их часть, включая наиболее сохранившиеся скелеты, были найдены в стратиграфическом горизонте Анембалемба, хотя зубы этого динозавра были также обнаружены в подстилающем горизонте Масоробе и перекрывающем горизонте Миадана. Несмотря на то, что эти отложения не подвергались радиометрической датировке, данные биостратиграфии и палеомагнетизма предполагают, что они образовались во время маастрихтской эпохи , которая длилась от 72 до 66 миллионов лет. Зубы майюнгазавра находят до самого конца маастрихта, вплоть до мел-палеогенового вымирания .

В позднемеловую эпоху, как и сейчас, Мадагаскар был островом, отколовшимся от Индийского субконтинента за 20 миллионов лет до этого. Он дрейфовал на север, находясь всё ещё на 10—15 ° южнее, чем сегодня. Преобладающий климат того времени был полузасушливым, с выраженной сезонностью по температуре и количеству осадков. Майюнгазавры населяли прибрежную пойму , прорезанную множеством песчаных речных каналов . Убедительные геологические данные говорят о том, что в начале сезона дождей эти каналы периодически заполнялись потоками мусора, закапывая туши организмов, погибших в предшествующий сухой сезон и обеспечивая их исключительную сохранность в виде окаменелостей . Уровень моря в этом районе повышался на протяжении всего маастрихта и будет продолжаться в эпоху палеоцена , поэтому майюнгазавр, возможно, также бродил по прибрежным районам, таким, как приливные равнины . Соседняя формация представляет существовавшую в то же время морскую среду .

Помимо майюнгазавра, ископаемые таксоны, извлечённые из отложений формации Мейварано, включают рыб , лягушек , ящериц , змей , 7 различных видов крокодиломорфов , 5 или 6 видов млекопитающих , птиц , таких, как Vorona , возможно летающего дромеозаврида Rahonavis , ноазаврида Masiakasaurus и двух титанозавровых завроподов, включая репетозавра . Майюнгазавры, безусловно, были крупнейшими сухопутными хищниками Мадагаскара, хотя некоторые крокодиломорфы, такие как Mahajangasuchus и , могли конкурировать с ним ближе к воде .

Примечания