Теменно́й глаз ( третий глаз , непарный глаз ) — непарный светочувствительный орган некоторых бесчелюстных , рыб , земноводных и рептилий . Воспринимает интенсивность света (но не может давать изображение) и работает как эндокринная железа , участвуя в регуляции многих суточных и сезонных ритмов и, возможно, в терморегуляции . Некоторым земноводным и рептилиям необходим для нормального ориентирования в пространстве, что объясняют его способностью определять направление солнечного света, поляризации света от неба или силовых линий магнитного поля Земли . Во многом его функции ещё неясны .

Непарный глаз всегда намного меньше парных и покрыт кожей (но обычно она над ним прозрачнее, чем в других местах). Часто он расположен в специальном отверстии в черепе . У него есть сетчатка , нерв и аналог хрусталика , но нет радужки , век и глазодвигательных мышц . У современных позвоночных он встречается намного реже, чем у древних (особенно палеозойских ) , и часто редуцируется с возрастом .

Третий глаз разных животных развивается из разных зачатков. Глазоподобный вид могут принимать два органа, которые развиваются из соседних выростов крыши промежуточного мозга и объединяются под названием пинеального комплекса :

• пинеальный орган , также известный как эпифиз или шишковидное тело , — есть почти у всех позвоночных;
• парапинеальный орган , возникающий спереди и слева от пинеального, — у большинства современных позвоночных потерян .

Степень глазоподобности этих структур меняется в очень широких пределах, и объём понятия «теменной глаз» у разных авторов сильно отличается. В самом узком смысле это название относится только к хорошо развитому парапинеальному органу рептилий , а в самом широком — и к светочувствительным органам пинеального комплекса некоторых земноводных , рыб и бесчелюстных .

Эти органы наиболее глазоподобны у таких современных животных:

• гаттерия и некоторые ящерицы — хорошо развит парапинеальный орган ;
• некоторые бесхвостые земноводные — есть структура, которую интерпретируют как часть пинеального органа или как парапинеальный орган ;
• миноги и некоторые рыбы — хорошо развит пинеальный, а иногда и парапинеальный орган.

У остальных современных позвоночных оба этих органа не глазоподобны, а часто и сильно редуцированы , и их не называют глазами. Так, у млекопитающих и птиц пинеальный орган скрыт под черепом и часто в глубине мозга , а парапинеальный исчез совсем. Некоторые животные потеряли и тот и другой .

Названия

К глазоподобным производным промежуточного мозга применяется множество терминов, которые у разных авторов часто имеют разный смысл .

Пинеальный и парапинеальный орган составляют пинеальный комплекс , также известный как эпифизарный комплекс . Иногда оба органа этого комплекса называют пинеальными . Пинеальный орган в узком смысле ( лат. organum pineale ) известен как эпифиз ( лат. epiphysis cerebri ) , но иногда это название распространяют на весь пинеальный комплекс . Парапинеальный орган ( лат. organum (corpus) parapineale ) иногда называют парафизом ( лат. paraphysis ) , но обычно под этим названием понимают другой вырост мозга (никогда не имеющий глазоподобного вида) . Кроме того, он известен как теменной (париетальный) орган ( лат. organum (corpus) parietale ) , потому что у рептилий он обычно расположен между теменными костями , но иногда теменными называют оба органа . В старых работах (XIX — начало XX века) они фигурируют и под многими другими названиями .

Если пинеальный или парапинеальный орган имеет более или менее глазоподобный вид, его называют соответственно « пинеальный глаз » или « парапинеальный глаз » , но иногда пинеальным глазом называют любой из них . Кроме того, и тот и другой известен как третий глаз или непарный глаз , а также «медианный глаз» и «эпифизарный глаз» . Если эти органы не глазоподобны, их называют железами ( лат. glandula pinealis, glandula parapinealis ).

Термин « теменной глаз » (тождественно « париетальный глаз » , англ. parietal eye ) в широком смысле относится к любому более или менее глазоподобному органу пинеального комплекса , а в узком — только к наиболее развитому: парапинеальному глазу рептилий и (иногда) к гомологичному ему органу миног, рыб и бесхвостых земноводных .

По другим представлениям третий глаз бесхвостых — не парапинеальный орган, а часть пинеального . Расположен он в передней части головы. В связи с этим его часто называют « лобный глаз » (« фронтальный глаз », « фронтальный орган ») .

Теменной (парапинеальный) глаз рептилий изредка называют « орган Лейдига » или «лейдигов орган» , хотя такое же название носит и ряд других органов разных животных. Названия «теменной глаз» , «лобный глаз» , «фронтальный глаз» , «медианный глаз» , «непарный глаз» , « третий глаз » тоже относятся не только к данным органам: их применяют, в частности, к простым глазкам членистоногих .

Анатомия

Смежные структуры

Эмбриогенез пинеального комплекса, как и сетчатки парных глаз, прослежен начиная от стадии нервной пластинки , и установлено, что они развиваются из её соседних областей . Зачатки пинеального и парапинеального органа представляют собой выпячивания крыши третьего желудочка головного мозга , которая входит в состав эпиталамуса — структуры в промежуточном мозгу . Таким образом, полость этих зачатков вначале сообщается с третьим желудочком и заполнена спинномозговой жидкостью . У взрослых животных многих видов (особенно у высших позвоночных) это сообщение, а иногда и сама полость, теряется .

Пинеальный комплекс — одна из самых изменчивых структур мозга позвоночных : в разных группах его строение отличается очень сильно. Если парапинеальный орган возникает, то его зачаток расположен спереди и слева от зачатка пинеального (но есть данные, что у некоторых рептилий они развиваются из одного общего выпячивания ). У взрослых рептилий парапинеальный орган находится выше пинеального, а у миног и костистых рыб — ниже .

Асимметрия пинеального комплекса проявляется не только в его морфологии, но и в организации нейронов , нейрохимии и в связях с другими частями мозга. От парапинеального (переднего и левого) органа нервные волокна идут к левой стороне (крупной структуры в эпиталамусе) , а от пинеального (заднего и правого) — к правой (или ни к какой). Это указывает на то, что у предков позвоночных органы пинеального комплекса образовывали симметричную пару .

Поводок у большинства позвоночных тоже асимметричен, причём его асимметрия чаще всего соответствует асимметрии пинеального комплекса (если таковая есть) . У многих бесчелюстных (у круглоротых и костнопанцирных ) и большинства костных рыб лучше развита правая часть поводка, а у хрящевых рыб , латимерии , амфибий и рептилий — левая . У некоторых животных его асимметричное развитие — результат влияния парапинеального органа .

Два выроста мозга, расположенные рядом с пинеальным комплексом, — ( лат. paraphysis ) и ( saccus dorsalis ) — никогда не развиваются до глазоподобного вида, но раньше их иногда тоже включали в состав пинеального комплекса , а часто и путали с его органами .

Пинеальный комплекс — основная после парных глаз светочувствительная структура низших позвоночных. Кроме него и парных глаз, специализированные фоторецепторные клетки есть только в некоторых областях мозга около желудочков (хотя чувствительность к свету могут проявлять и некоторые клетки других органов, в том числе кожи ) .

Морфология

У некоторых животных часть пинеального комплекса принимает вид хорошо обособленного округлого пузырька с явными адаптациями к светочувствительной функции — непарного глаза. Ножка, которая соединяет его с мозгом на ранних стадиях развития, может сохраняться (у миног и немногих ящериц ) или исчезать (у бесхвостых земноводных , большинства ящериц и гаттерии ). Впоследствии из этого глаза прорастает нерв , который соединяет его с мозгом заново (с возрастом часто исчезает и он ).

У рептилий глазоподобный вид принимает парапинеальный орган, а у миног — и пинеальный, и парапинеальный. У бесхвостых земноводных непарный глаз развивается из пузырька, расположенного, вероятно , с задней стороны зачатка пинеального органа (по другим данным — с передней ). Это (а также характер его нервных соединений) указывает на то, что он не гомологичен парапинеальному органу . Обычно его считают частью пинеального органа , иногда — парапинеальным органом .

Между начальными стадиями онтогенеза парных и непарных глаз есть много общего. Эксперименты с жабами показали, что зачаток пинеального органа в некоторых условиях способен развиться в глаз, почти идентичный парным глазам. Это наблюдалось при его пересадке головастикам от головастиков более раннего возраста, а также при удалении у них парных глаз . Но в норме строение парных и непарных глаз сильно различается.

В ходе развития непарного глаза, в отличие от парных, не происходит впячивания его передней стенки внутрь и превращения её в сетчатку. Вместо этого она остаётся прозрачной, а у некоторых рептилий даже становится двояковыпуклой. Часто её называют хрусталиком . Таким образом, хрусталик непарного глаза образуется из нервной эктодермы , а не из кожной, и поэтому не гомологичен хрусталику парных . Клетки его внутренней стороны несут реснички — свидетельство его происхождения от стенки нервной трубки . Этот хрусталик может быть не только двояковыпуклым или плоско-выпуклым, но и выпукло-вогнутым, и даже двояковогнутым . К аккомодации непарный глаз не способен .

Сетчатка непарного глаза образуется из задней стенки его зачатка, а не из передней. Как следствие, она всегда неинвертированная. В парных глазах позвоночных сетчатка всегда инвертирована (светочувствительные клетки находятся с её задней стороны, их фоторецепторные сегменты направлены также назад, и, таким образом, свет по пути к ним проходит через несколько дополнительных слоёв клеток). Задняя стенка зачатка парного глаза даёт только самый задний слой его сетчатки — пигментный эпителий . Ему и гомологична сетчатка непарного глаза .

Среди современных животных лучше всего развитый третий глаз имеют некоторые ящерицы и гаттерия. У бесхвостых земноводных он устроен намного проще : его верхняя стенка прозрачна, но не становится линзоподобной, а сетчатка сильно бугристая и занимает бо́льшую часть его объёма . Похожее строение имеют и оба непарных глаза миног. У этих животных лучше развит пинеальный орган. Парапинеальный, лежащий ниже (вплотную к мозгу) и немного левее, отличается от него меньшим размером и более простым строением: его верхняя стенка слабее отличается от нижней , а светочувствительные и ганглионарные клетки в нём более редки .

Если теменной глаз слабо развит, его стенки (как и стенки неглазоподобного пинеального органа) не дифференцированы на хрусталик и сетчатку. Такой вид он имеет, например, у ряда хамелеонов , агамовых и сцинковых . Кроме того, у них сохраняется ножка, соединяющая его с пинеальным органом .

Непарный глаз миног, земноводных и рептилий обычно круглый или приплюснутый, а у некоторых ящериц — вертикально вытянутый . Пинеальный орган современных рыб имеет трубкоподобную или мешковидную форму и менее глазоподобен . Тем не менее у тех рыб, у которых его приспособления к светочувствительности ярко выражены, его тоже называют теменным, медианным или третьим глазом . У карповых рыб из рода Labeo его часть образует обособленный пузырёк, лежащий в специальном отверстии в черепе под прозрачным участком кожи и, таким образом, напоминает теменной глаз ящериц .

Размер непарного глаза современных бесчелюстных, амфибий и рептилий составляет несколько десятых долей миллиметра. У 1,8-метрового гигантского варана его длина вдоль оптической оси равна 0,4 мм; такой же размер он имеет и у 60-сантиметровой гаттерии . Диаметр теменного глаза зелёной игуаны составляет 0,5—0,8 мм . У других современных пресмыкающихся он ещё меньше . У бесхвостых земноводных его размер обычно лежит в пределах 0,10—0,15 мм . У миног диаметр пинеального глаза равен 0,4—0,5 мм, а парапинеального — в 1,5—2 раза меньше .

Теменной глаз многих вымерших животных, судя по размеру их теменного отверстия, был во много раз больше . Это даёт основания предполагать его более сложное устройство, но явных признаков этого на окаменелостях нет . С другой стороны, есть версия, что неровности на стенках теменного отверстия ихтиозавров и плезиозавров могут быть следами глазодвигательных мышц , которых у непарного глаза современных животных нет .

Обычно теменной глаз лучше развит у молодых животных; с возрастом он в большей или меньшей степени атрофируется . Часто у взрослых особей исчезает и его нерв , а изредка и соответствующее отверстие в черепе (это известно у некоторых ящериц , ископаемых синапсид и остракодерм ). С возрастом обычно деградируют непарные глаза и миног , и земноводных , и рептилий , а также менее глазоподобный парапинеальный орган рыб .

Клеточное строение

Сетчатка непарного глаза состоит из клеток тех же трёх типов, которые есть и в неглазоподобных органах пинеального комплекса: , ганглионарных нейронов и поддерживающих клеток .

Фоторецепция, синтез мелатонина и поддержание эндогенного суточного ритма его интенсивности происходит в пинеалоцитах . Они очень близки по строению, функциям и происхождению к светочувствительным клеткам парных глаз — палочкам и колбочкам . Признаки этих типов клеток в них смешаны ( фоторецепторы парных глаз чётко делятся на палочки и колбочки у всех челюстноротых ). По строению пинеалоциты ближе к колбочкам, а по чувствительности, времени адаптации и временно́й разрешающей способности — к палочкам . Они могут делиться на разные типы по морфологии и спектральной чувствительности . Так, есть признаки наличия в непарном глазе амфибий, как и в парных, двойных фоторецепторов наряду с одинарными .

В органах пинеального комплекса, которые находятся под черепом, преобладают палочкоподобные пинеалоциты (с механизмом восприятия света, характерным для ночного зрения ), а во внечерепных непарных глазах — колбочкоподобные .

У низших позвоночных пинеалоциты намного больше похожи на фоторецепторы парных глаз, чем у высших. Как и колбочки и палочки парных глаз, пинеалоциты имеют внутренний и наружный сегмент, соединённые своеобразной неподвижной ресничкой . В отличие от обычных ресничек (в том числе ресничек прочих клеток сетчатки и хрусталика теменного глаза ), в ней нет центральных микротрубочек . Иногда этих ресничек в клетке две, но чаще одна . Она продолжается в наружный сегмент пинеалоцита, сформированный стопкой крепящихся к ней дисков, образованных складками клеточной мембраны. В этих дисках и осуществляется фоторецепция. Они постоянно обновляются, а сброшенные фагоцитируются специальными клетками (иногда — внутренними сегментами самих же пинеалоцитов) . Тем не менее у земноводных и миног (но не у ящериц) полость непарного глаза засорена множеством сброшенных дисков . Длина наружного сегмента пинеалоцита достигает 10—20 мкм, а количество дисков в нём — нескольких сотен, а иногда и тысяч . У млекопитающих и птиц этот сегмент обычно сильно редуцирован .

Как и фоторецепторы парных глаз, пинеалоциты воспринимают свет с помощью различных опсинов , в частности, родопсина , и нуждаются в витамине A . В непарных глазах найдены и такие опсины, которых нет в парных; некоторые из них относятся к отдельным семействам этих белков .

Пинеалоциты соединены синапсами с ганглионарными нейронами , аксоны которых и образуют нерв, идущий к мозгу . Этим сетчатка непарных глаз отличается от сетчатки парных, где (у большинства позвоночных) фоторецепторы соединяются с ганглионарными нейронами не напрямую, а через ряд промежуточных клеток ( биполярные , горизонтальные и амакриновые нейроны) . С каждой ганглионарной клеткой соединяется несколько пинеалоцитов, и поэтому волокон в нерве теменного глаза намного меньше, чем фоторецепторов в его сетчатке . У миног , рыб и млекопитающих в составе нерва пинеального органа есть и аксоны самих пинеалоцитов.

Кроме пинеалоцитов и ганглионарных нейронов, в сетчатке теменного глаза есть поддерживающие клетки, разбросанные между фоторецепторами. Эти клетки обычно содержат тёмный пигмент (предположительно меланин ) . У ящериц этого пигмента много , а его гранулы могут двигаться вверх и вниз и таким образом обеспечивать адаптацию глаза к изменениям освещённости (как и в парных глазах многих позвоночных ). У лягушек его меньше , а у миног чаще всего нет вообще . Но у них в этих клетках есть блестящие микрокристаллики (по всей видимости, гуанина ), которые придают непарным глазам миног серебристо-белый цвет . Похожие кристаллики придают серебристый блеск и теменному глазу ящериц, но у них они находятся в клетках, окружающих его снаружи. Количество этого светлого пигмента у ящериц , как и тёмного пигмента у миног , может сильно варьировать в пределах вида.

Связь с мозгом

Афферентная иннервация

Нерв непарного глаза земноводных и рептилий обычно труднозаметен (а часто и исчезает с возрастом ) и во многих старых работах написано, что он отсутствует . Например, у пустынной игуаны этот нерв имеет толщину всего 15—25 мкм (при количестве волокон от 200 до 600) . У других изученных ящериц он обычно тоже составлен несколькими сотнями волокон, а у лягушек — несколькими десятками . Максимальное зарегистрированное число аксонов в этом нерве — около 3000 . У ящериц и миног он иногда поделён на несколько нитей . Большинство его волокон безмиелиновые (миелинизированы только отростки клеток с ахроматическим откликом (см. ниже) ). У миног и земноводных его по ряду соображений иногда называют не нервом, а трактом . Но по строению он больше похож на периферические нервы, чем на тракты в ЦНС .

У миног — единственных современных животных, у которых оба органа пинеального комплекса относительно глазоподобны — они иннервируют разные области мозга. От парапинеального органа волокна идут (через ) в левую часть , паллиум конечного мозга , и ядра в среднем мозгу и передней части промежуточного мозга . Пинеальный орган иннервирует другие зоны в среднем и промежуточном мозгу — его нерв идёт (через ) в правую часть поводка , оптический тектум , покрышку среднего мозга , ретикулярную формацию и ядро глазодвигательного нерва . Но в других исследованиях иннервация поводка непарными глазами у миног не наблюдалась .

У хрящевых и костных рыб нервные волокна от пинеального органа идут во многие области среднего и промежуточного мозга , в частности, в заднюю коммиссуру, поводковые ядра, предкрышечное поле, околожелудочковое серое вещество , покрышку среднего мозга и, у некоторых видов, в и оптический тектум .

У амфибий и рептилий нерв непарного глаза идёт к внутричерепной части пинеального комплекса и вливается в пинеальный тракт, соединяющий её с промежуточным мозгом. Составляя в этом тракте всего несколько процентов волокон , аксоны клеток этого глаза направляются дальше. Области мозга, где они кончаются, у земноводных и рептилий существенно отличаются , но и у тех и у других примерно совпадают с областями, иннервируемыми внутричерепным пинеальным органом . У тех животных, у которых непарного глаза нет — млекопитающих и птиц — почти нет и волокон, идущих в мозг из пинеального органа .

У земноводных и рептилий аксоны из непарного глаза проходят через заднюю коммиссуру (по другим данным — мимо неё ), после чего расходятся по сторонам и вниз и направляются в различные структуры промежуточного , среднего , а иногда и конечного мозга. У ящериц бо́льшая часть этих волокон иннервирует (часть эпиталамуса ). Эта иннервация, как и сам поводок, примечательна своей сильной асимметрией у многих позвоночных из разных классов. Теменной глаз рептилий, как правило, соединён с левой половиной этой структуры . Данные о его связи у некоторых ящериц с правой половиной , возможно, ошибочны , а возможно, объясняются тем, что этот нерв вырастает из глаза уже после его отпочковывания от мозга и не имеет отношения к их первичному соединению . У бесхвостых земноводных волокна непарного глаза по одним данным тоже идут, среди прочего, в левую половину поводка (которая у них, как и у рептилий, больше правой ), а по другим — симметрично расходятся в другие области мозга .

Бо́льшая часть нервных волокон непарного глаза бесхвостых кончается не доходя до мозга (во внутричерепном пинеальном органе и даже ещё раньше) . Остальные идут в миндалевидные тела , предкрышечное поле и околожелудочковое серое вещество . Аксоны клеток теменного глаза ящериц направляются, кроме поводка, в предкрышечное поле, дорсолатеральное ядро таламуса и преоптические зоны гипоталамуса и конечного мозга .

Определение мест, где кончаются нервные волокна органов пинеального комплекса, — трудная задача, и здесь остаётся много неясного . Есть данные, что теменной глаз ящериц не иннервирует зрительные области мозга . Тем не менее места окончания его волокон (как и у миног ) частично перекрываются с местами окончания волокон зрительных нервов парных глаз . В частности, многие аксоны от парных и непарных глаз кончаются в предкрышечном поле, и предполагается, что оно играет важную роль в обработке поступающей от них информации .

Эфферентная иннервация

У животных, у которых органы пинеального комплекса развиваются до глазоподобного вида, волокон, идущих туда из мозга, нет или почти нет . Но у некоторых, в том числе миног, рыб , земноводных и ящериц , они известны. Эфферентная иннервация этих органов хорошо развита только у млекопитающих и птиц, у которых они не глазоподобны. У них пинеальный орган иннервируют симпатические нервные волокна из , к которому идут (через ряд разных структур) нервные пути из супрахиазматического ядра гипоталамуса . Оно служит водителем суточных ритмов организма ( биологическими часами ) и управляет ритмом синтеза мелатонина в пинеальном органе. У птиц роль этого ядра в регуляции суточных ритмов меньше, чем у млекопитающих, и иннервация пинеального органа развита слабее . У миног и амниот эфферентная иннервация пинеального комплекса существенно отличается, и это указывает на то, что она у них возникла независимо .

Покровы

Третий глаз всегда лежит под кожей, а иногда и под черепом, но у многих животных кожа над ним относительно прозрачна. Такой просвечивающий участок кожи встречается даже у тех животных, у которых структура органов пинеального комплекса далека от глазоподобной — например, у некоторых черепах и многих рыб. Он известен как пинеальное окно или теменное пятно ( англ. pineal window, pineal (parietal) spot ) . У земноводных его называют также пятном Штиды или лобным пятном ( англ. Stieda's spot, brow spot ).

У рыб пигментный слой в области пинеального органа может присутствовать, но лежать ниже него — между ним и мозгом (например, у сардин ) . У некоторых окунеобразных — скумбриевых (в частности, тунца ), марлиновых и меч-рыбы — ткани, проводящие свет к этому органу, образуют сложную структуру, известную как пинеальный аппарат. Он начинается хорошо заметным на лбу пинеальным окном, под которым находится отверстие между лобными костями, затянутое хрящевой тканью . Вокруг него отростки костей образуют идущую вглубь трубку, в которой лежит пинеальный орган. Весь пинеальный аппарат погружён в жировую ткань . У меч-рыбы он направлен вертикально вверх, а у тунцов и парусниковых наклонён вперёд под углом 20°—45° к вертикали .

Непарный глаз ящериц лежит под большой чешуйкой, центральная часть которой более или менее прозрачна и часто слегка выпукла . У некоторых ящериц (например, у варанов) пинеальное окно — самая заметная деталь на верхней стороне головы. У гаттерии в молодом возрасте оно не покрыто чешуёй и тоже хорошо заметно. Позже на него надвигаются соседние чешуйки, и у взрослых гаттерий на положение теменного глаза указывает только ослабленная пигментация кожи . Но у кожистой черепахи , не имеющей ни теменного глаза, ни теменного отверстия, хорошо заметное пинеальное окно сохраняется всю жизнь .

У гаттерии между кожей и теменным глазом лежит прозрачная линзоподобная структура из соединительной ткани , которая занимает верхнюю часть теменного отверстия . Похожая структура есть и у некоторых сомообразных рыб , а также у миног (у которых она лежит между кожей и черепом) . Такие прозрачные ткани над теменным глазом иногда называют его роговицей . Аналогов радужки и век у непарных глаз нет , но у некоторых рыб (например, у нерки ) доступ света к пинеальному органу регулируется сокращением и растягиванием пигментных клеток .

У личинок миног пинеальное окно практически прозрачно, но с возрастом мутнеет и у взрослых особей пропускает порядка 5 % падающего света . У молодого лосося оно пропускает около 10 % света, у травяной лягушки — около половины, а у зелёной ящерицы — около 20 % . У акул прозрачность кожи в этом месте может быть всемеро больше обычной . Если в рот лимонной акулы поместить лампочку, через пинеальное окно её свет хорошо виден снаружи . Но достаточное для влияния на физиологические процессы количество света может проходить и сквозь череп животных, у которых нет ни пинеального окна, ни отверстия в черепе (в том числе некоторых млекопитающих и птиц ).

Отверстие в черепе

У многих позвоночных в черепе есть специальное отверстие для непарного глаза, и в случае ископаемых видов это единственный источник информации о нём. Среди современных животных оно встречается только у некоторых рыб и рептилий (у бесхвостых земноводных бывает только узкий проход для нерва и кровеносного сосуда , а у миног — несквозное углубление в хряще ). У костных рыб и четвероногих это отверстие может находиться между теменными или лобными костями. Независимо от этого его называют теменным отверстием или пинеальным отверстием ( лат. foramen parietale, foramen pineale , англ. parietal (frontal, pineal) foramen (opening, aperture) ).

Непарный глаз может лежать в самом этом отверстии (у большинства рептилий ), над черепом (у бесхвостых земноводных и некоторых рыб ) или под ним (у миног и некоторых рептилий) .

У высших позвоночных теменное отверстие обычно сдвинуто назад по сравнению с его положением у низших, причём тенденция к этому сдвигу заметна уже в ходе эволюции кистепёрых рыб . Для рыб более характерно его расположение между лобными костями, а для четвероногих — между теменными . У некоторых звероподобных рептилий (например, дейтерозавра ) оно находилось уже на самом краю затылка . Это перемещение пинеального отверстия в ходе эволюции объясняется (согласно И. И. Шмальгаузену ) тем, что промежуточный мозг вместе со своими производными отодвигался назад из-за увеличения конечного мозга .

С другой стороны, вопрос о том, какие кости рыб гомологичны теменным и лобным костям четвероногих , очень запутан . Иногда кости, которые окружают пинеальное отверстие у лопастепёрых рыб , считают лобными по определению , иногда называют теменными , а иногда считают его положение определяющим признаком для теменных костей .

Пинеальное отверстие бывает и на стыке лобных и теменных костей — например, у большинства игуанообразных ящериц, причём у других ящериц этого же инфраотряда оно может располагаться и между теменными, и между лобными, а может и отсутствовать . Такие отличия бывают даже между разными особями одного вида .

У некоторых животных теменные или лобные кости (изначально парные) срастаются и пинеальное отверстие оказывается посреди образовавшейся цельной кости. Это наблюдается, например, у вымершей кистепёрой рыбы Osteolepis и многих современных ящериц (в частности, варанов ). У бесхвостых земноводных непарный глаз лежит над передним краем стыка лобнотеменных костей, которые образуются в результате срастания с каждой стороны лобной кости с теменной .

У некоторых палеозойских животных — остракодерм , плакодерм и акантод — деление черепа (или головного щита) на костные пластины не имело ничего общего с таковым четвероногих, а у некоторых остракодерм вообще отсутствовало. Но их пинеальное отверстие находилось на своём обычном месте — в плоскости симметрии головы поблизости от глазниц (между ними или немного спереди) . У многих плакодерм и остракодерм оно было расположено на особой маленькой костной пластинке (пинеальной пластинке). У костнопанцирных она была со всех сторон окружена цельным головным щитом, но при этом, вероятно, могла в какой-то мере двигаться вперёд и назад . Для древних кистепёрых характерны 5—6 (иногда больше или меньше ) мелких пластинок, окружающих пинеальное отверстие. Они могли сливаться между собой и с обрамляющими их большими костями .

У некоторых остракодерм вместо сквозного теменного отверстия был утончённый участок кости, известный как пинеальное пятно ( лат. macula pinealis , англ. pineal macula ) . Панцирь в этом месте мог образовывать пинеальный бугорок .

Приподнятость пинеального отверстия на специальном теменном бугре была характерна и для примитивных терапсид — предков млекопитающих . В частности, у титанозуха высота этого бугра могла превышать сантиметр . Он мог быть образован и только теменными костями, и теменными вместе с лобными .

Какой из двух органов пинеального комплекса содержало это отверстие, для многих ископаемых животных неясно. Существует мнение, что если оно было расположено спереди (например, между передними краями лобных костей), в нём находился пинеальный орган, а если сзади (за стыком лобных и теменных) — парапинеальный .

Среди вымерших животных были и такие, у которых это отверстие было парным. По некоторым интерпретациям, парное пинеальное (вероятно, пинеальное с парапинеальным ) отверстие имели древнейшие из хорошо известных позвоночных с минерализированным скелетом — арандаспиды , но по другой версии эти отверстия у них не имели отношения к теменным глазам . У некоторых панцирных и костных рыб парность или сдвоенность теменного отверстия установлена точно. Среди панцирных рыб этот признак имели некоторые артродиры ( , , , Dunkleosteus , ) и , а среди костных — некоторые палеониски , поролепообразные и первые двоякодышащие ( ) . И у панцирных, и у костных рыб правое и левое отверстие часто были разного размера, причём бо́льшим могло быть и одно, и другое. Одно из них, а иногда и оба, могло быть не сквозным (у палеонисков и поролепообразных). Кроме того, иногда они были не полностью разделены (у некоторых панцирных и двоякодышащих рыб) . Парность этого отверстия у артродир могла варьировать в пределах рода .

Теменное отверстие всегда меньше парных глазниц. У большинства современных рептилий оно меньше миллиметра. Рекордный его размер наблюдается у комодского варана — 2×3 мм (при длине черепа 19 см). Примерно такого же размера оно достигает у некоторых агам , а также у гаттерии (1×3 мм при длине черепа 5 см) . Многие ископаемые животные имели гораздо большее . Например, у плиозавра оно достигало 20×50 мм (при длине черепа более 110 см). Если оно вытянуто, то обычно вдоль оси тела . У некоторых аделоспондилов ( Adelogyrinus ) это отверстие вытягивалось в продольную щель, близкую по длине к глазницам .

Для оценки относительного развития этого отверстия его сравнивают с большим затылочным отверстием ( лат. foramen occipitale magnum ), через которое проходит спинной мозг . У современных ящериц теменное отверстие меньше затылочного как минимум в пять раз, у гаттерии (по среднему диаметру) — в 3 раза , у многих ископаемых амниот они были примерно равны, а у некоторых (например, у парейазавра и ряда примитивных терапсид ) теменное было даже больше .

Связь размера теменного глаза с размером теменного отверстия исследована на современных ящерицах. По одним данным, эта связь довольно тесная , а по другим — практически отсутствует . По-видимому, слабая связь этих величин характерна для молодых особей с плохо окостеневшим черепом : у них кость охватывает теменной глаз неплотно. Но он может быть существенно меньше теменного отверстия и у взрослых животных, если окружён толстой соединительнотканной капсулой (как у гаттерии) .

Функции

Состояние проблемы

Теменной глаз явно приспособлен для восприятия света, но во многом его функции до сих пор неясны . Известно, что у миног непарные глаза обеспечивают изменение концентрации мелатонина в организме со временем суток , но многое об их работе ещё предстоит узнать . У ящериц выработка мелатонина теменным глазом невелика (у них она происходит в основном в неглазоподобном пинеальном органе) , и его функции ещё менее понятны. Попытки их определить часто дают неоднозначные, неясные или плохо воспроизводимые результаты. Большинство исследователей сходится на следующих объяснениях :

• определение интенсивности и, возможно, цвета освещения для регулирования различных процессов с суточной и сезонной ритмичностью (в частности, для поведенческой терморегуляции );
• определение направления каких-либо воздействий внешней среды для обеспечения ориентирования животного в пространстве.

Светочувствительность

У всех современных животных третий глаз, по-видимому, не может давать изображение: это видно и по его строению, и по обычно плохой прозрачности кожи над ним . Эксперименты по поиску поведенческих реакций на его освещение дают противоречивые результаты . Но у некоторых животных он выполняет не только эндокринные, но и зрительные функции : способен чувствовать уровень освещённости, а иногда и направление света и положение плоскости его поляризации . Влияние освещённости на электрическую активность органов пинеального комплекса обнаружено у всех исследованных на этот счёт бесчелюстных, рыб, земноводных и рептилий . В теменном глазу ящериц, в отличие от их пинеального органа, пинеалоциты специализированы для фоторецепции, а не для выработки гормонов .

Восприятие света с помощью непарных глаз обнаружено у ряда видов из разных классов. У личинок миног это главные светочувствительные органы, поскольку их парные глаза ещё плохо развиты . У некоторых рыб способность чувствовать освещённость пинеальным органом установлена , а у некоторых — предполагается . Поведенческая реакция на его освещение обнаружена у нерки . Непарный глаз сомообразных , возможно, реагирует на тени проплывающих сверху объектов . Некоторым окунеобразным он предположительно помогает ориентироваться при миграциях . Светящиеся анчоусы , возможно, используют пинеальный орган (вместе с парными глазами) для оценки освещённости, что нужно для адекватной контриллюминации — свечения нижней стороны тела, чтобы рыба была менее заметна снизу . Есть и данные о визуальной функции непарного глаза лягушек (в первую очередь их головастиков): чувствуя этим глазом скачки освещённости, животные начинают двигаться .

Непарные глаза земноводных и рептилий важны для контроля количества времени, проводимого животным на ярком свету. Ящерицы и лягушки с искусственно закрытым или удалённым третьим глазом, как правило, дольше греются на солнцепёке (что может приводить к перегреву и потерям воды в опасных количествах). Но нарушения их терморегуляции сильно отличаются в зависимости от вида, а иногда и от времени года и суток . Кроме того, у них увеличивается двигательная активность и могут нарушаться суточные ритмы .

Третий глаз земноводных и рептилий, в отличие от парных глаз , чувствителен к положению плоскости поляризации света (это обеспечивается тем, что мембранные диски в пинеалоцитах, расположенных по краям его сетчатки, параллельны падающему свету ) и некоторые животные используют это его свойство для ориентировки в пространстве . Это возможно благодаря тому, что чистое небо даёт довольно сильно поляризованный свет. Эксперименты показывают, что восприятие света теменным глазом необходимо для ориентировки таким способом у . Эта функция установлена даже для пинеального органа тигровой амбистомы , мало похожего на глаз .

Показано, что у некоторых животных ( сверчковой квакши и лягушки-быка ) третий глаз участвует в ориентировке по азимуту Солнца. Необходимость его работы для ориентировки в пространстве обнаружена и ещё у некоторых видов ( короткохвостого сцинка , , ), но её конкретный механизм у них не выяснен. Возможно, изменения поведения ящериц с закрытым теменным глазом (в частности, увеличение активности) связаны именно с нарушением ориентации .

С другой стороны, есть версия, что с помощью теменного глаза ящерицы ориентируются не столько по Солнцу или поляризованному свету, сколько по магнитному полю Земли . Это мнение основывается на том, что у многих животных обнаружена необходимость освещения органов, которые обеспечивают магниторецепцию, для их работы , причём у тритонов и, предположительно, у птиц эта функция локализована в пинеальном органе. Амфибии способны с его помощью ориентироваться и по магнитному полю, и по положению плоскости поляризации света ; возможно, восприятие этих факторов обеспечивает один и тот же биофизический механизм .

Порог светочувствительности непарного глаза лягушки (как и её внутричерепного пинеального органа) по порядку величины такой же, как у её парных глаз — 3,6×10 ⁻⁶ люкс , что соответствует освещённости, создаваемой ярчайшими звёздами. Третий глаз земноводных и рептилий реагирует на излучение в широком диапазоне длин волн: от ультрафиолетового до красного . Максимум чувствительности пинеального органа миног , рыб и лягушек и парапинеального органа ящериц лежит в зелёной или синей области. К инфракрасному излучению (а также к термическим, механическим и химическим воздействиям) непарные глаза нечувствительны . Это исключает предполагавшуюся для них ранее терморецепторную функцию .

У лягушек третий глаз почти не адаптируется к изменениям освещённости (что даёт возможность определять её интенсивность) . У ящериц эта адаптация выражена намного сильнее — даже лучше, чем у их парных глаз: например, чувствительность теменного глаза зелёной игуаны после часа пребывания в темноте увеличивается почти на два порядка (у парных глаз — на один) .

Непарный глаз не может реагировать на изменения освещённости так же быстро, как парные, то есть его временна́я разрешающая способность ниже . У лягушек минимальный интервал между стимулами, которые этот глаз способен чувствовать раздельно, составляет около 2 минут, а у ящериц — десятые доли секунды , что на порядок больше, чем у их парных глаз .

Пинеалоциты, в отличие от всех остальных известных фоторецепторов , совмещают два противоположных способа реакции на свет. Один из их опсинов (с максимумом чувствительности в зелёной области) при поглощении света вызывает деполяризацию клетки, а второй (с максимумом чувствительности в синей области) — её гиперполяризацию . Эти опсины связаны с разными биохимическими путями передачи сигнала . У колбочек и палочек парных глаз при освещении наблюдается только гиперполяризация .

При постоянном освещении частота импульсов в нерве теменного глаза уменьшается пропорционально логарифму интенсивности света. При освещении короткими вспышками разные ганглионарные клетки проявляют разную зависимость электрической активности от интенсивности и длины волны света. Они делятся на два типа: хроматические и ахроматические . Ахроматические клетки уменьшают свою активность в ответ на освещение любого цвета. Активность хроматических клеток подавляется синим светом и усиливается более длинноволновым (зелёным — красным) . Миелинизированы только волокна, идущие от ахроматических клеток . Своеобразное поведение хроматических клеток, вероятно, вызвано способностью пинеалоцитов реагировать на свет разного цвета противоположными способами .

Эндокринные функции

Основная эндокринная функция непарных глаз, как и других органов пинеального комплекса — синтез мелатонина , происходящий в пинеалоцитах. Небольшое количество этого гормона образуется и в сетчатке парных глаз , а также в некоторых других органах, но только в пинеальном комплексе и (иногда ) сетчатке парных глаз интенсивность его синтеза зависит от времени суток — почти у всех видов она ночью увеличивается . Кроме того, в пинеальном комплексе синтезируются другие (в том числе серотонин , из которого и образуется мелатонин ) и ряд пептидов .

У миног непарные глаза вырабатывают существенное количество названных веществ . У ящериц доля глазоподобного органа в общей их выработке пинеальным комплексом невелика (возможно, он синтезирует мелатонин только для своих собственных нужд) . Невелико и его влияние на эндокринную активность пинеального органа . Тем не менее он и у ящериц , и у лягушек вносит (вместе с парными глазами и фоторецепторами мозга) некоторый вклад в синхронизацию суточных ритмов организма с циклом смены дня и ночи, а также участвует в регуляции размножения .

У животных, сохранивших теменной глаз или светочувствительность пинеального органа (то есть у большинства позвоночных) эндокринную активность пинеального комплекса регулирует освещение. У тех животных, которые потеряли светочувствительность этих органов (у млекопитающих и, в некоторой степени, птиц) активность пинеального органа регулирует мозг (а именно супрахиазматическое ядро в гипоталамусе , которое у этих животных служит главными биологическими часами). Ритм активности этого ядра, в свою очередь, корректируется информацией, которая поступает из сетчатки глаз . Но есть данные, что у новорождённых крыс пинеальный орган способен непосредственно реагировать на свет, причём он его получает больше, чем глаза (ещё не открытые) .

Кроме того, у многих видов непарный глаз (как и другие органы пинеального комплекса, а также сетчатка парных глаз) работает как биологические часы : способен к поддержанию суточного ритма синтеза мелатонина даже без внешних световых и нервных стимулов .

Мелатонин участвует в регуляции многих процессов с суточной или сезонной ритмичностью, в частности, сна, зимней спячки , колебаний температуры тела, двигательной и кормовой активности, миграции, линьки, размножения и изменений окраски . У большинства видов мелатонин даёт антигонадотропный эффект, у некоторых — противоположный . Подобным действием обладают и некоторые другие индолеамины и полипептиды, синтезирующиеся в пинеальном комплексе .

У миног эндокринное влияние непарного глаза вызывает рост двигательной активности с наступлением темноты . Установлено, что у взрослых миног (у которых исчезает суточная ритмичность поведения) пинеальный комплекс перестаёт вырабатывать мелатонин, хотя в сетчатке парных глаз его синтез продолжается . У некоторых рыб и головастиков лягушек он управляет и суточными вертикальными миграциями. У ящериц теменной глаз подавляет двигательную активность , но её суточные изменения, видимо, не зависят от его влияния .

Теменной глаз многих животных управляет суточными изменениями окраски: под его влиянием кожа светлеет ночью и темнеет днём. Это известно у миног , некоторых рыб , земноводных и рептилий .

Пинеальный комплекс, в том числе, возможно, теменной глаз ящериц , участвует и в терморегуляции , но в механизме этой связи остаётся много неясного . С его терморегуляторной функцией связывают то, что он чаще всего лучше развит у жителей высоких широт .

Таким образом, концентрация мелатонина служит показателем времени суток, и от неё зависит множество разных циклических процессов , причём её влияние на эти процессы у разных видов может быть разным . Кроме того, есть данные, что мелатонин участвует в адаптации сетчатки к изменениям освещённости и служит антиоксидантом .

Эволюционная история

Морфология

Развитие у предков позвоночных теменного глаза, возможно, объясняется их придонным образом жизни. Способность видеть угрозу сверху для таких животных очень важна. Для их потомков, которые перешли к активной жизни в толще воды, возможность смотреть вверх потеряла актуальность . В таком случае теменной глаз современных позвоночных — рудиментарный орган. В пользу этого говорит и его потеря многими группами независимо друг от друга , и то, что он напоминает по строению редуцированные парные глаза (для которых характерно погружение под кожу и потеря преломляющего аппарата и нерва) . Но в некоторых эволюционных линиях его зрительная функция могла сохраняться ещё долго (у некоторых форм в некоторой мере, видимо, и до сих пор). В частности, на это указывает размер теменного отверстия многих вымерших рептилий и данные по некоторым современным животным .

С другой стороны, возможно, что органы пинеального комплекса никогда не были развиты настолько, чтобы делать большой вклад в зрение животного. Не исключено, что эндокринная функция изначально была для них главной , а глазоподобное строение этих органов в отдельных эволюционных линиях развилось позже .

Есть анатомические, эмбриологические и палеонтологические указания на то, что у предков позвоночных пинеальный и парапинеальный орган образовывали симметричную пару (будучи правым и левым соответственно), но потом эта пара развернулась примерно на 90° по часовой стрелке и они стали задним и передним соответственно . В пользу того, что эти два органа изначально были правым и левым в паре, говорит характер их нервных соединений , а также парность или сдвоенность теменного отверстия (или несквозных углублений в черепе) у некоторых ископаемых животных : арандаспид (возможно) , некоторых панцирных рыб , палеонисков и лопастепёрых .

По другой версии и парапинеальный, и, возможно, пинеальный орган изначально были парными , то есть у предков позвоночных было не меньше 5—6 светочувствительных органов. Согласно этой гипотезе, правый парапинеальный орган в ходе эволюции исчез (или вошёл в состав левого), а правый и левый пинеальные слились . На это указывают, в частности, наблюдения случаев парности парапинеального органа у миног и ящериц . В пользу этой версии говорят и некоторые эмбриологические данные, в том числе результаты исследования экспрессии генов .

Существует гипотеза, что у предков позвоночных было несколько гомологичных пар органов зрения, и от одной из них произошли парные глаза современных форм, а от другой (расположенной позади) — их пинеальный и парапинеальный орган . На это указывают эмбриологические исследования акул .

Среди беспозвоночных гомолог пинеального комплекса найден у ланцетника . Это так называемое ламеллярное тело ( англ. lamellar body ) в дорсальной части промежуточного мозга (непарный «глаз» ланцетника — пигментное пятно в передней части нервной трубки — считается гомологом сетчаток парных глаз позвоночных ). Это установлено по микроструктуре и гистохимии этих органов , а также по исследованию экспрессии генов в них . Они не имеют глазоподобной формы, но содержат ресничные фоторецепторы . В XIX и начале XX века были популярны предположения и утверждения о гомологии теменного глаза позвоночных медианному глазу оболочников и даже некоторых членистоногих , основанные на расположении этих глаз и неинвертированности их сетчатки .

В эволюции позвоночных видна тенденция к редукции этого органа . Теменное отверстие имели многие палеозойские животные, но начиная с триаса оно стало встречаться существенно реже . По систематическому положению животных, имеющих теменной глаз, видно, что он независимо исчезал во многих группах .

Потерю этого органа предками млекопитающих и птиц объясняют по-разному. Согласно одной версии, это следствие развития у них гомойотермии . По-видимому, одна из функций теменного глаза рептилий — участие в терморегуляции в качестве датчика интенсивности солнечного света. С появлением эффективных механизмов терморегуляции эта функция потеряла актуальность . По другой версии предки млекопитающих утратили теменной глаз из-за своего ночного образа жизни . Но и млекопитающие, и птицы сохранили пинеальный орган, который работает как железа внутренней секреции (как и у остальных позвоночных). На этом основано мнение, что в ходе эволюции органов пинеального комплекса менялись не столько их функции, сколько способ получения ими информации об освещённости (с помощью собственной сетчатки у низших позвоночных и через мозг у высших) . Соответственно, постепенно развивалась эфферентная иннервация этих органов (и терялась афферентная) . Такие изменения видны и в онтогенезе млекопитающих: эфферентная иннервация их пинеального органа появляется тогда, когда исчезают его светочувствительные элементы .

Переход к эндокринной функции

Фоторецепторные клетки пинеального комплекса ( ) и парных глаз ( палочки и колбочки ), по всей видимости, имеют общее происхождение — они развились из клеток предков позвоночных, которые были способны и к фоторецепции, и к синтезу мелатонина . В ходе эволюции между ними появилось разделение функций, лучше всего выраженное у млекопитающих (и, в меньшей степени, у птиц): фоторецепторы парных глаз обеспечивают зрение, а пинеалоциты специализируются на выработке мелатонина — гормона , регулирующего различные биоритмы .

Тем не менее небольшое количество мелатонина образуется и в сетчатке парных глаз. Там он является продуктом реакций детоксикации вредных для сетчатки соединений — , в частности, серотонина (они реагируют с необходимым для зрения , причём в результате образуются ядовитые вещества) . Кроме того, мелатонин выполняет в сетчатке некоторые функции — повышает её светочувствительность путём перераспределения меланосом в её пигментных клетках (аналогично он влияет и на меланоциты кожи) и, возможно, служит антиоксидантом .

Вероятно, у предков позвоночных (как и у современных низших хордовых) мелатонин не был гормоном. Он был отходом метаболизма сетчатки или выполнял функции, нужные только в ней . Одной из адаптаций сетчатки к суточным изменениям освещённости стало повышение ночью интенсивности реакций, приводящих к синтезу мелатонина (что могло быть связано с потребностью в нём самом или просто в детоксикации серотонина). Вследствие этого появились цикличные изменения концентрации мелатонина, и она стала фактически показателем времени суток. Тогда развилась зависимость от неё различных циклических процессов: мелатонин стал регулятором суточных ритмов .

В ходе развития и усиления этой зависимости увеличилась и потребность в мелатонине: его понадобилось больше, чем образовывалось в ходе нормального функционирования сетчатки. Но повышение его выработки было несовместимым со зрительной функцией глаз, так как оно требует увеличения количества в сетчатке серотонина, который для неё вреден. Вероятно, это и привело к тому, что эндокринная и зрительная функция разделились между разными органами .

Распространённость

Тенденции и исключения

Распространённое мнение, что хорошо развитый теменной глаз бывает только у относительно примитивных форм, не подтверждается детальными исследованиями, охватывающими большое число ископаемых и современных позвоночных , хотя тенденция к его исчезновению видна в эволюции многих групп . Не видно по этим исследованиям и тесной связи степени развития этого органа с образом жизни животного , хотя некоторые закономерности здесь прослеживаются.

Замечена тенденция к лучшему развитию теменного глаза и других органов пинеального комплекса у животных с интенсивным метаболизмом и у жителей более высоких широт, что связывают с его терморегуляторной функцией . Но есть и много исключений из этих закономерностей. Так, более сильное развитие этих органов у видов высоких широт прослеживается у ящериц и млекопитающих , но не у земноводных . Исследование тридцати видов ящериц рода Liolaemus показало, что размер их теменного глаза (при своей большой изменчивости) не зависит от климатических условий . По вымершим рептилиям замечено, что большое теменное отверстие более характерно для больших медлительных травоядных (например, диадектов , казеид , больших проколофономорф ), хотя встречается и у мелких хищников .

Плохая развитость теменного глаза характерна для древесных ящериц. В частности, у большинства хамелеонов он сильно упрощён, а у остальных отсутствует. В тех семействах, у большинства представителей которых этот орган развит хорошо, исключениями часто являются именно формы с древесным образом жизни . У ящериц, ведущих подземный образ жизни, он обычно не исчезает (кроме тех, у которых редуцированы и парные глаза) .

Органы пинеального комплекса, в том числе теменной глаз, обычно лучше развиты у дневных животных, чем у ночных. Это прослеживается и у рептилий, и у птиц, и у млекопитающих, хотя во всех этих классах есть и исключения . Тот факт, что млекопитающие практически потеряли светочувствительность пинеального органа, иногда связывают с тем, что ранние представители этого класса были ночными животными. Миксины потеряли и сам пинеальный комплекс, и это, возможно, следствие того, что они проводят большую часть жизни в тёмных придонных местообитаниях . Но среди рыб пинеальное окно и хорошо развитые пинеалоциты встречаются чаще у глубоководных видов, чем у мелководных, хотя у тех, которые живут в полной темноте — на глубинах больше 1500 м и в пещерах — этого окна не бывает (как и отверстия в черепе). Но пинеальный орган, в отличие от парных глаз, у них обычно не редуцируется .

Бесчелюстные

Остракодермы

Остракодермы — покрытые панцирем палеозойские бесчелюстные — обычно имели в головном костном щите отверстие для третьего глаза. Оно было расположено примерно между парными глазницами (позади ноздрей ) . Пинеальное отверстие у остракодерм часто было довольно крупным, но (как и у других животных) никогда не больше парных глазниц .

Такое отверстие было уже у древнейших хорошо изученных остракодерм — арандаспид , причём у них оно было парным . По некоторым интерпретациям, это были отверстия для пинеального и парапинеального органа , но по некоторым — они не имели к ним никакого отношения и служили выходами эндолимфатических протоков . У всех остальных остракодерм было не больше одного пинеального отверстия. Оно характерно для костнопанцирных , беспанцирных и примитивных представителей разнощитковых и .

Миноги

Миноги (кроме Mordacia ) имеют, помимо парных глаз , два непарных: пинеальный (лучше развит) и парапинеальный. Поскольку миноги — одни из самых примитивных современных позвоночных , вполне возможно, что это состояние близко́ к исходному для этого подтипа . Южная минога ( Mordacia ) имеет только пинеальный орган, причём плохо развитый .

Теменного отверстия у миног нет, но крыша черепа над пинеальным комплексом утоньшается . Есть пинеальное окно — непигментированный участок кожи позади единственной ноздри .

Миксины

У миксин пинеальный комплекс отсутствует начисто , а управление суточными циклами обеспечивают рудиментарные парные глаза . Не найдены у миксин и рецепторы мелатонина, и на этом основано предположение, что их предки отделились от предков остальных позвоночных ещё до появления у тех регулировки биоритмов с его помощью .

По одной из версий, пинеальный комплекс миксин редуцировался в ходе эволюции . С другой стороны, есть гипотеза, что от него и произошли их парные глаза, а у остальных позвоночных они возникли независимо . Глаза миксин во многих отношениях больше похожи на непарные глаза других животных, чем на парные: у них нет радужки, роговицы и хрусталика, а их светочувствительные клетки соединяются с ганглионарными напрямую . Но в глазах миксин, в отличие от непарных глаз, сетчатка инвертирована . Есть и сообщения о наблюдениях у миксины зачатка пинеального органа на ранних стадиях развития , а также атавистического непарного глаза у взрослой особи .

Рыбы

Панцирные рыбы

У многих панцирных рыб ( силур — девон ) третий глаз был хорошо развит, причём у некоторых (например, , , , ) соответствующее отверстие в черепе иногда было парным или сдвоенным . Эти данные говорят в пользу версии о происхождении пинеального комплекса от пары правого и левого органов . Находился он у них немного спереди от парных глаз . Небольшой третий глаз был, в частности, у гигантской панцирной рыбы дунклеостеуса .

Акантоды

У — единственного хорошо изученного рода акантод — было отверстие в черепе, которое, вероятно, было пинеальным .

Хрящевые рыбы

У хрящевых рыб парапинеальный орган не известен , а пинеальный есть почти у всех представителей (но есть данные, что он образуется из двух сливающихся пузырьков ). Он имеет вид длинной трубки со вздутиями на концах (есть предположение, что пинеальному и парапинеальному органам других животных соответствуют эти вздутия ). Его конец лежит близко к поверхности кожи . Но у электрических скатов из рода пинеального комплекса нет вообще .

Пинеальное окно есть у многих пелагических акул , а у некоторых кархаринообразных и катранообразных есть даже отверстие в черепе . Но, вообще говоря, для акул (и современных, и вымерших) пинеальное отверстие — редкость .

Костные рыбы

У костных рыб обычно хорошо развит пинеальный орган и плохо — парапинеальный . Тем не менее он есть у некоторых видов и лопастепёрых , и лучепёрых рыб .

Череп над этими органами часто тоньше, чем в других местах , но отверстия в нём у большинства современных костных рыб, как и у большинства хрящевых, нет . К исключениям относятся, например, веслонос , многие сомообразные (например, панцирные и угрехвостые сомы , , ), карпообразные ( Labeo ) , окунеобразные ( тунец , меч-рыба и другие) . У палеозойских (особенно девонских ) костных рыб это отверстие встречается намного чаще. Особенно характерно оно для кистепёрых , хотя у представителей современного их рода — латимерии — его нет .

Лучепёрые рыбы

У лучепёрых , как и у других рыб, пинеальный орган обычно развит. Особенно это характерно для умеренно глубоководных и для совершающих вертикальные миграции видов. Хорошо развитый пинеальный орган имеют, например, светящиеся анчоусы , рыбы-топорики Argyropelecus , сомообразные Arius , , полурылы . Парапинеальный орган среди лучепёрых имеют, например, амия , лосось , щука , угорь , канальный сомик , трёхиглая колюшка , карась , тунец , но у взрослых рыб большинства видов он редуцируется .

Особенно хорошо развит третий глаз у некоторых сомообразных (в частности, у Sciades ) и окунеобразных — скумбриевых (в частности, тунца ), марлиновых и меч-рыбы . У них есть, помимо пинеального отверстия, специальный канал из относительно прозрачных тканей, проводящий свет к пинеальному органу — пинеальный аппарат .

Светочувствительные сегменты пинеалоцитов у лучепёрых рыб обычно развиты намного хуже, чем у кистепёрых, двоякодышащих и хрящевых .

Лопастепёрые рыбы

Пинеальное отверстие было у большинства ископаемых кистепёрых и у некоторых двоякодышащих . Ни у кого из современных лопастепёрых его нет, а хорошо развитый (хотя и скрытый под черепом) пинеальный комплекс имеет только латимерия . Парапинеальный орган у неё больше пинеального, причём он сохраняется и у взрослых особей — большая редкость среди рыб. Эти органы содержат хорошо развитые светочувствительные клетки . В отличие от большинства костных рыб, у латимерии лучше развита левая часть поводка эпиталамуса (как и у земноводных) .

У двоякодышащих пинеальный комплекс сильно редуцирован : пинеальный орган небольшой, а парапинеальный у взрослых рыб отсутствует . Но фоторецепторные структуры пинеалоцитов у них развиты примерно так же хорошо, как у латимерии . У самых древних двоякодышащих было и хорошо развитое пинеальное отверстие. В их эволюции видна тенденция к его исчезновению .

У некоторых ископаемых лопастепёрых (ряда поролепообразных ) и самых ранних двоякодышащих ) в черепе видны каналы для обоих органов пинеального комплекса, хотя и не всегда сквозные или хорошо разделённые.

Примитивные четвероногие

Теменное отверстие было почти у всех древнейших четвероногих . Его имели промежуточные формы между рыбами и четвероногими, такие как тиктаалик , ихтиостега и акантостега , и почти все более поздние лабиринтодонты . У некоторых из них, в частности, у диссорофида Zygosaurus , оно достигало огромных размеров .

Это отверстие было хорошо развито и у примитивных рептилиоморф : антракозавров , сеймуриаморф , большинства ископаемых лепоспондилов , а также у ; очень больших размеров оно достигало у диадекта (до 15×28 мм) .

Беспанцирные земноводные

У безногих , хвостатых и бесхвостых (то есть у всех современных земноводных и их ближайших вымерших родственников) теменное отверстие редуцировано (у бесхвостых, имеющих непарный глаз, в черепе остаётся только тонкий канал для его нерва и сосуда ).

Пинеальный орган есть у всех современных земноводных. У некоторых бесхвостых есть и внечерепной глазоподобный пузырёк — теменной, или лобный, глаз. Обычно он считается производным пинеального органа , иногда — парапинеальным органом . Возможно, ему гомологичен пузырёк спереди пинеального органа саламандр . Согласно большинству авторов, парапинеального органа у всех современных земноводных — и хвостатых , и бесхвостых , и безногих — нет .

У большинства бесхвостых третий глаз потерян . Сохранился он, в частности, у настоящих лягушек , веслоногих лягушек , некоторых пиповых (в том числе у гладкой шпорцевой лягушки ), у головастиков некоторых квакш (например, Hyla и Acris ), у рогатых лягушек , жерлянок , чесночниц , жаб-повитух и у некоторых настоящих жаб . В отличие от рептилий, у земноводных третий глаз одинаково часто встречается и у жителей тропиков, и у жителей умеренных широт .

Завропсиды

Пресмыкающиеся

Теменное отверстие имелось у базальных пресмыкающихся ( завропсид ), таких как мезозавры , , проколофономорфы (больших размеров достигало у никтифрурета ) и капториниды .

Архозавриформы ( архозавры и родственники) — одна из крупнейших групп диапсид — потеряли теменной глаз на ранних стадиях своей эволюции. Среди всех архозавриформ рудиментарное теменное отверстие сохранилось только у некоторых ранних форм ( протерозухид ) и у примитивных динозавров (« прозавропод » ). Кроме того, похожее отверстие неясной природы есть в некоторых экземплярах черепов других динозавров, в частности, диплодока , дикреозавра и камаразавра . У большинства динозавров, судя по рельефу полости черепа, пинеальный комплекс был сильно или полностью редуцирован . Полностью исчез он и у крокодилов . Нет теменного отверстия и у остальных представителей архозавров — птерозавров и птиц .

В других группах диапсид теменное отверстие встречалось чаще. Его имели, в частности, все ихтиозавры (иногда — очень большое ). Оно было и почти у всех синаптозавров : и у плакодонтов , и у , и у плезиозавров , в том числе плиозавров (но у последних плезиозавров оно исчезло ).

Кроме того, среди диапсид теменной глаз имели некоторые эозухии , некоторые проторозавры (в частности, , танистрофей , , некоторые ), большинство клювоголовых (в том числе единственный современный их представитель — гаттерия ) и большинство ящериц . У змей (и современных, и ископаемых) его нет , хотя, видимо, иногда он встречается в качестве атавизма (это описано у гадюки ). Исчез он и у двуходок , но по некоторым данным у нескольких видов рода сохраняется теменное отверстие .

У черепах теменного глаза, как правило, нет , хотя есть данные, что оно встречается у некоторых особей ряда видов . Нет у них и парапинеального органа. Но пинеальный орган черепах, хотя и не глазоподобен, развит лучше, чем у всех остальных современных рептилий , электрофизиологические исследования говорят о его светочувствительности , а у кожистой черепахи есть даже пинеальное окно .

Таким образом, среди современных рептилий теменной глаз имеют только гаттерия и многие ящерицы . Он представляет собой парапинеальный орган, лежащий в теменном отверстии. Кроме того, у них есть внутричерепной пинеальный орган (как и у всех остальных современных рептилий, кроме крокодилов ) .

Теменной глаз имеют представители примерно 60 % родов современных ящериц . У видов умеренных широт он встречается чаще, чем у тропических , что связывают с его участием в терморегуляции . Кроме того, его наличие более характерно для дневных ящериц, чем для ночных . Чаще всего степень его развития примерно одинаковая в пределах родов и даже семейств , хотя иногда наблюдается и сильная внутривидовая изменчивость . Встречаемость этого органа у ящериц такая :

подотряд	семейства, где у большинства представителей есть теменной глаз	семейства, где у большинства представителей нет теменного глаза
Anguimorpha	безногие ящерицы , веретеницевые , ксенозавры , шинизавры , вараны , † мозазавры	ядозубы и безухие вараны
Dibamia	—	червеобразные ящерицы (отсутствует у представителей обоих родов инфраотряда)
Gekkota	—	гекконы , чешуеноги
Iguania	игуановые , агамовые , хамелеоны	—
Lacertiformata	настоящие ящерицы	—
Scinciformata	ночные ящерицы , поясохвосты , сцинковые	—
Teiformata	—	тейиды , гимнофтальмиды

Птицы

У птиц обычно хорошо развит пинеальный орган, но он не имеет глазоподобного строения и, кроме того, скрыт под костями черепа . Тем не менее у некоторых видов он сохраняет светочувствительность, которая проявляется в том, что интенсивность синтеза в нём мелатонина зависит от освещённости. Пинеальный орган птиц имеет и эндогенную цикличность активности, то есть служит биологическими часами . Эту функцию он разделяет с сетчаткой глаз и супрахиазматическим ядром , но по крайней мере у воробьинообразных является главным водителем суточных ритмов .

Парапинеального органа у современных птиц во взрослом состоянии нет (он исчезает в конце эмбрионального периода . Но у некоторых птиц обнаружена структура, которую интерпретируют как этот орган или даже как рудимент теменного глаза . У волнистого попугайчика она имеет вид пузырька, соединённого с эпифизом, а у лебедя даже отделяется от него . Парапинеальный орган обнаружен и у некоторых ископаемых птиц: археоптерикса (верхняя юра , около 150 млн лет назад) и (англ.) ( ( верхний мел , 95—93 млн лет назад). У них его наличие видно по следу на черепе (в случае птицы из Меловатки — на эндокране ). У последней он довольно большой и авторы её описания называют его третьим глазом .

Синапсиды

Теменное отверстие было хорошо развито почти у всех немаммальных синапсид (у всех « пеликозавров » и у многих немаммальных терапсид ). У «пеликозавров» оно было относительно большим , а у некоторых из их потомков — примитивных терапсид — увеличилось ещё сильнее (у них оно иногда превышало по размеру затылочное отверстие, через которое проходит спинной мозг ). Часто оно было приподнято на специальном бугре или окружено костным валиком. В ходе дальнейшей эволюции различных групп терапсид (в том числе цинодонтов , к которым относят млекопитающих) оно уменьшалось и исчезало, и у млекопитающих уже не встречалось .

Млекопитающие

Пинеальный орган есть у большинства млекопитающих, но он, как и у птиц, не имеет глазоподобного вида. Часто, хотя и не всегда , он находится глубоко внутри мозга. Соответствующего отверстия в черепе и окна в коже нет. Полость этого органа у взрослых зверей исчезает (единственное известное исключение — пинеальный орган виргинского опоссума ). Обычно их пинеалоциты не синтезируют опсины в существенном количестве и не имеют наружных сегментов — структур, которые обеспечивают светочувствительность . Но у новорождённых млекопитающих некоторых видов она обнаружена .

Парапинеального органа нет ни у кого из млекопитающих (предположительно гомологичная ему структура найдена только у эмбрионов некоторых видов) .

Примечания

Литература

Ссылки

• Bill Peterman. (англ.) . — фото теменного глаза ящерицы Sceloporus taeniocnemis . Дата обращения: 19 марта 2013. 8 апреля 2013 года.
• (англ.) . thewatersnake.com (9 августа 2009). — фото теменного глаза ящериц Phrynosoma solare и Sceloporus clarkii . Дата обращения: 19 марта 2013. 8 апреля 2013 года.
• (неопр.) . membrana (2 сентября 2009). Дата обращения: 19 марта 2013.