Азотфикса́ция , или азотофиксация , — фиксация молекулярного атмосферного азота , диазотрофия . Процесс восстановления молекулы азота и включения её в состав своей биомассы прокариотными микроорганизмами . Важнейший источник азота в биологическом круговороте. В наземных экосистемах азотфиксаторы локализуются в основном в почве .

Биохимия

Атомы в молекуле азота связаны прочной тройной ковалентной связью , из-за чего он практически не вступает в реакции окисления-восстановления в нормальных условиях без применения катализаторов и не может использоваться растениями и животными. Микроорганизмы для восстановления азота используют целую серию ферментов ( ферредоксин , гидрогеназа ), важнейшим из которых является нитрогеназа . За её синтез ответственны так называемые nif-гены, широко распространённые у прокариот (в том числе архебактерий ), но не встречающиеся у эукариот . Процесс азотфиксации достаточно энергоёмкий, для ассимиляции 1 молекулы азота требуется не менее 12 молекул АТФ , то есть для использования 1 мг азота анаэробным микроорганизмам требуется около 500 мг сахарозы .

Защита от кислорода

Нитрогеназа блокируется молекулярным кислородом , поэтому азотфиксация в основном анаэробный процесс. Однако ряд аэробных бактерий выработал механизмы защиты нитрогеназы от блокирования:

• Механизм повышенного уровня дыхания. Azotobacter chroococcum при азотфиксации окисляет часть органического вещества, не запасая выделившейся энергии, а только лишь удаляя этим кислород.
• Механизм локализации азотфиксации в гетероцистах характерен для цианобактерий , способных к фотосинтезу с выделением кислорода. Для защиты нитрогеназы от кислорода они имеют особые, лишённые хлорофилла клетки — гетероцисты. Некоторые цианобактерии, не образующие гетероцисты , также способны к азотфиксации. Нитчатая цианобактерия Plectonema boryanum фиксирует азот в микроаэробных условиях (1,5% содержания кислорода в темноте и 0,5% кислорода на свету), нитчатые цианобактерии Symploca и Lyngbya majuscula , а также одноклеточные цианобактерии родов Gloeothece и Cyanothece способны к азотфиксации при отсутствии освещения.
• Механизм симбиотической защиты характерен для клубеньковых бактерий . В корнях бобовых продуцируется легоглобин , выполняющий функции защиты от избытка кислорода.

Экологические аспекты азотфиксации

Различают три типа азотфиксации:

• Свободноживущими бактериями самых разнообразных таксономических групп.
• Ассоциативная азотфиксация бактериями, находящимися в тесной связи с растениями (в прикорневой зоне или на поверхности листьев) и использующими их (растений) выделения (корневые выделения составляют до 30 % продукции фотосинтеза) как источник органического вещества. Азотфиксаторы живут в кишечнике многих животных ^{[ источник не указан 3712 дней ]} (жвачные, грызуны, термиты) и человека ^{[ источник не указан 3712 дней ]} (род Escherichia ).
• Симбиотическая. Наиболее известен симбиоз клубеньковых бактерий (сем. ) с бобовыми растениями . Обычно происходит корневое заражение, но известны растения, образующие клубеньки на стеблях и листьях.

Созданы бактериальные удобрения (например,) для инокуляции (заражения) штаммами клубеньковых бактерий семян бобовых культур, что увеличивает их урожайность. Также для стимулирования процессов азотфиксации полезно вносить в почву небольшие «стартовые» дозы азотных удобрений , в то время как большие их дозы подавляют процесс.

История изучения

Первые диазотрофные бактерии были выделены С. Н. Виноградским в 1898 году и названы в честь Луи Пастера . В 1901 году Бейеринк выделил первый аэробный азотфиксатор Azotobacter chroococcum . С. П. Костычев в 1926 году на примере азотобактера и растений табака показал существование ассоциативной азотфиксации.

См. также

• Аммонификация
• Нитрификация
• Денитрификация
• Связывание углерода
• Процесс Габера

Литература

• Умаров М. М., Кураков А. В., Степанов А. Л. Микробиологическая трансформация азота в почве. — М.: ГЕОС, 2007. ISBN 5-89118-315-7

Ссылки