Зелёные серобактерии ( лат. Chlorobiaceae ) — семейство облигатно анаэробных (более строгих, чем пурпурные бактерии , в присутствии O ₂ не растут) фотолитоавтотрофных грамотрицательных бактерий , использующих сероводород (H ₂ S), водород (H ₂ ) и элементарную серу (S ⁰ ) в качестве доноров электронов. По происхождению они принадлежат к надтипу , однако неоднородны и потому их классифицируют как отдельный тип .

Характеристика

Клетки палочковидные, яйцеобразные, слегка изогнутые, в форме сферы или спиральные . При выращивании в чистой культуре часто образуют цепочки, клубки или сетчатые структуры. В качестве запасного вещества накапливают гликоген . Группа достаточно однородна по нуклеотидному составу ДНК : молярное содержание ГЦ-оснований колеблется от 48 до 58 % . Зелёные серобактерии неподвижны (за исключением , который может передвигаться путём бактериального скольжения ) , однако обладают газовыми вакуолями . Фотосинтез происходит с использованием бактериохлорофиллов c , d или e , служащих вспомогательными пигментами к бактериохлорофиллу a , а также каротиноидов алициклического типа . Большая часть вспомогательных хлорофиллов, локализована в хлоросомах — покрытых белковой оболочкой органеллах, закреплённых на внутренней стороне цитоплазматической мембраны клетки при помощи базальной пластинки . Основной источник углерода — углекислота. Эти бактерии используют сульфиды , водород или, в редких случаях, ионы железа как доноры электронов ; фотосинтез происходит с помощью реакционного центра I типа, сходного по строению с фотосистемой I , и комплекса Фенны — Мэттьюса — Олсона . В отличие от них, клетки растений в качестве донора электронов используют воду и образуют кислород . Большая часть видов — мезофилы и , ряд форм относится к галотолерантным .

Окисление сульфида , происходящее в периплазматическом пространстве, на первом этапе приводит к образованию молекулярной серы , откладывающейся вне клетки. После исчерпания H ₂ S из среды, S ⁰ поглощается клетками и в периплазматическом пространстве окисляется до сульфата . Изучение локализации процесса образования молекулярной серы у разных групп фототрофных и хемотрофных H ₂ S-окисляющих эубактерий привело к заключению о его однотипности. Во всех случаях сера образуется в клеточном периплазматическом пространстве, но у одних организмов она потом выделяется в среду ( зелёные несерные бактерии ), у других остаётся в пределах клетки .

Местообитание

Виды зелёных серобактерий были найдены в воде около чёрных курильщиков , на территории тихоокеанского побережья Мексики , на глубине до 2500 м. На этой глубине, куда не попадает солнечный свет, бактерии, обозначенные GSB1, живут исключительно за счёт тусклого свечения гидротермального источника .

Зелёные серобактерии также обнаружены в Озере Матано , Индонезия , на глубине приблизительно 110—120 метров. Популяция, возможно, содержит виды Chlorobium ferrooxidans .

Зелёные серобактерии редко образуют скопления. Они растут в илах в зоне хемоклина под слоем пурпурных бактерий . С глубиной зелёные виды замещаются коричневыми. Для них характерно образование консорциумов на основе синтрофии по сероводороду .

Физиология

Способность использования зелёными серобактериями органических соединений ограничена несколькими сахарами, аминокислотами и органическими кислотами. Ни в одном случае органические соединения не могут служить донорами электронов или основным источником углерода. Их использование возможно только при наличии в среде H ₂ S и CO ₂ . Для некоторых зелёных серобактерий показана способность к фиксации N ₂ , остальные в качестве источника азота предпочитают ионы аммония .

Необычной особенностью группы является доказанное наличие восстановительного цикла трикарбоновых кислот, или цикла Арнона (D. Arnon), вместо обычного цикла Кальвина . В этом цикле углекислый газ фиксируется в ходе ферментативных реакций, две из которых идут при участии фотохимически восстановленного ферредоксина , а одна — таким же путём образованного НАДН. В результате одного оборота цикла из трёх молекул CO ₂ и 12H ⁺ с использованием энергии пяти молекул АТФ синтезируется молекула . Имеется незамкнутый ЦТК без глиоксилатного шунта . Большинство способны сами синтезировать все необходимые для жизни вещества, но некоторые нуждаются в витамине B ₁₂ .

Зелёные серобактерии способны к аноксигенному фотосинтезу. Из переносчиков электронов у них обнаружены цитохромы с и b, а также менахиноны . Синтез восстановительных эквивалентов осуществляется за счёт электронов окисленной серы, которые поступают в цикл при помощи фермента тиосульфатредуктазы, который окисляет тиосульфат и восстанавливает цитохром с. По отношению к интенсивности света делятся на две группы: первая требует высокой освещённости, а вторая способна существовать на глубинах до 80 м и более при очень слабом освещении .

из этой группы, используется как модельный организм . На данный момент секвенирован геном десяти представителей группы, что вполне достаточно для характеризации биоразнообразия всего семейства. Эти геномы имеют размеры в 2—3 Mbp и кодируют 1750—2800 генов , 1400—1500 из которых общие для всех штаммов . У этих бактерий отсутствуют двухкомпонентные гистидин - киназы и регуляторные гены, что предполагает ограниченную фенотипическую пластичность и неспособность быстро приспосабливаться к меняющимся условиям среды. Незначительная зависимость этих бактерий от белков-транспортёров органических веществ и факторов транскрипции также указывает на адаптированность этих организмов к узкой экологической нише с ограниченными источниками энергии, подобно цианобактериям Prochlorococcus и .

Неизвестный представитель рода был обнаружен в зубном камне семи палеолитических людей — Homo sapiens и неандертальцев. Все семь геномов Chlorobium содержат кластер генов с неизвестной функцией .

Филогения

Данное таксономическое дерево основано на List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LSPN) , филогения основана на анализе 16S рРНК из выпуска № 106 .

Примечания

Литература

• Нетрусов А. И., Котова И. Б. Микробиология. — 4-е изд., перераб. и доп.. — М. : Издательский центр «Академия», 2012. — С. 109, 209. — 384 с. — ISBN 978-5-7695-7979-0 .
• Гусев М. В., Минеева Л. А. Микробиология. — 4-е издание, стереотипное. — Москва: Издательский центр «Академия», 2003. — С. 298, 303. — 464 с. — ISBN 5-7695-1403-5 .