Криопелаги́ческие органи́змы — организмы растительного и животного происхождения, принадлежащие к особому классу морфоэкологических жизненных форм, обитающих в морской пелагиали полярных регионов на подводной поверхности припайного или дрейфующего льда или в его толще и связанные с этим льдом своим полным или частичным жизненным циклом . В Арктике и Антарктике криопелагические организмы — водоросли , мелкие ракообразные , меропланктон , рыбы , а также бактерии , грибы , турбеллярии и фораминиферы , ассоциированные с припайным и паковым льдом, образуют особые сообщества — криопелагические биоценозы .

Определение понятия криопелагических организмов, отличающихся от прочих условиями своего существования, впервые было предложено относительно недавно — в 1967—1968 годах советским ихтиологом А. П. Андрияшевым , подытожившим многолетние наблюдения многочисленных биологов и натуралистов. Этимологически термин «криопелагический» представляет собой сложное слово, образованное от двух греческих слов — греч. κρύος (kryos) — холод, мороз или лёд и — πέλαγος (pelagos) — свободная вода.

Криопелагические биоценозы

Феномен криопелагических сообществ, тесно связанных со льдом, характерен для Арктики и Антарктики, где различные группы и виды криопелагических организмов почти постоянно живут на грани замерзания воды при постоянной температуре ниже 0 °C. Высокая эффективность подобных полярных сообществ обусловлена наиболее благоприятными условиями для фотосинтеза у одноклеточных водорослей не в толще воды, затеняемой от солнечного света ледовым панцирем, а непосредственно на подводной поверхности льда. Активная фотосинтетическая деятельность водорослей приводит к их быстрому размножению и, соответственно, накоплению биомассы первичной продукции водорослей, на основе питания которой развивается следующее звено — зоопланктон , представленный мелкими ракообразными, преимущественно амфиподами . Аборигены криопелагических сообществ — водоросли и зоопланктон по сути представляют собой эпибентические формы, развивающиеся не в самой пелагиали, а на поверхности льда. Тогда как временными обитателями криопелагических биоценозов — своеобразными иммигрантами, являются пелагические личиночные стадии типичных бентических животных, составляющих криопелагический меропланктон. Конечным звеном этого биоценоза, питающимся зоопланктоном, являются настоящие пелагические организмы, представленные криопелагическими рыбами. Криопелагический биоценоз в свою очередь замыкается на высшие звенья региональной пищевой цепи — морских птиц и морских млекопитающих .

Водоросли

Подводная поверхность льда в Арктике и Антарктике колонизируется сотнями видов одноклеточных водорослей, находящих здесь наиболее благоприятные условия условия освещения для своего существования. Грязноватая, бурая, жёлтая, золотистая и буровато-жёлтая окраска нижней поверхности припайного и пакового льда в полярных регионах, которая наиболее ярко проявляется в весенний и летний сезоны, обусловлена главным образом интенсивным сезонным развитием диатомовых водорослей, заселяющих трещины, поры и каверны внутри ледяной толщи, омываемой водой. Подобная желтоватая «плёнка» образуется также на коже и шерсти морских млекопитающих . Эта артефактная «окраска» особенно заметна у антарктических косаток , у которых белые пятна на коже становятся буровато-жёлтыми .

В Арктике — в Чукотском и Восточно-Сибирском морях, а также в море Лаптевых найдено 136 криопелагических водрослей, колонизирующих нижнюю поверхность льда. Из них большая часть, 121 вид, представлена диатомовыми водорослями , а 14 видов — динофлагеллятами . Наиболее часто среди диатомовых водорослей встречаются Nitzschia frigida , N. cylindrus , N. grunovi , Navicula pelagica и другие. Среди криопелагических водорослей отмечено также наличие аллохтонных пресноводных и солоноватоводных видов водорослей-эпифитов, присутствие которых в морских сообществах объясняется выносом пресноводного по происхождению молодого льда из устьев рек. .

При сравнении первичной продукции, ассоциированной со льдом в Арктике и Антарктике, обнаружено явление биномической биполярности, когда в сходных условиях среды в разных полярных биотах независимо сформировались сходные биологические результаты. Так, например, в ледовых обрастаниях в Арктике отмечены виды родов Melosira , Pleurosigma , Nitschia , Amphiprora , Navicula , Fragilaria , Gomphonema , а в Антарктике — представители тех же родов Pleurosigma , Nitschia , Amphiprora и Fragilaria .

Ракообразные

Ракообразные , питающиеся криопелагическими водорослями, формируют второе звено криопелагических биоценозов. В обеих полярных биотах эта группа представлена эпибентическими (находящимся непосредственно на поверхности льда) амфиподами, особенно гипериидами (например, Gammarus wilkitzkii в Арктике), а также менее массовыми группами копепод — Harpacticoida и Calanoida. Одно из отличий в составе криопелагических сообществ Арктики и Антарктики заключается в том, что в северном полярном регионе значительный вклад в криопелагические сообщества делают мизиды , особенно Mysis polaris , а весной и летом в Антарктике — подлёдные пелагические эвфаузиевые , прежде всего подлёдный криль ( Euphausia crystalloriphias ) и антарктический криль ( E. superba ) .

Меропланктон

Представители меропланктона, в отличие от аборигенов автохтонной криопелагической фауны, являются, как правило, временными обитателями криопелагических сообществ, участвующих в их жизни лишь на стадиях яйца или пелагической личинки. К криопелагическому меропланктону относятся главным образом личинки донных моллюсков , иглокожих , полихет и книдарий , а также пелагическая икра и пелагические личинки рыб . В Арктике рыбный меропланктон представлен главным образом икрой и личинками сайки ( Boreogadus saida ) и ледовой трески ( Arctogadus glacialis ), а в Антарктике — большим ( Pagothenia borchgrevinki ) и малым ( Pagothenia brachysoma ) широколобиками, а также частью — антарктической серебрянкой ( Pleuragramma antarcticum ) .

Рыбы

К автохтонным (аборигенным) представителям криопелагических биоценозов относится несколько видов эпипелагических рыб: в Арктике это, образующие массовые подлёдные скопления, — сайка и ледовая треска, а в Антарктике — одни из самых многочисленных рыб — большой и малый широколобики . Эти рыбы практически постоянно обитают в ассоциации со льдом. Причём, большой широколобик больше связан с мелководной неритической зоной и, соответственно, с припайным льдом, а малый широколобик главным образом ассоциирован с дрейфующим льдом. Здесь же, на погружённой поверхности льда, широколобики находят пищу, питаясь эпибентическим и пелагическим зоопланктоном , а также убежища от хищников, от которых рыбы прячутся в трещины и каверны в пористом льду. Взрослые рыбы прячутся в основном от тюленей Уэдделла , а молодь — от пингвинов и буревестниковых птиц. Ещё задолго до открытия феномена криопелагических организмов знаменитый полярный исследователь и капитан Джеймс Кларк Росс описал поведение широколобиков, прячущихся под лёд. Относительно недавно была разгадана и загадка, ответа на которую не могли найти первые полярные исследователи, часто находившие в желудках убитых тюленей Уэдделла только хвостовые части рыб. Теперь это уже очевидно, что подплывающие снизу тюлени откусывали задние части широколобиков, не успевших полностью спрятаться во льду .

• Криопелагические рыбы
• 
  Малый широколобик (Антарктика)
• 
  Сайка (Арктика)

Криопелагические рыбы имеют серию физиологических адаптаций к постоянному обитанию в суровых условиях среды на грани замерзания воды. Наиболее полно подобные адаптации, возникшие в процессе миллионов лет эволюции , исследованы у большого широколобика. У этой рыбы обнаружены наиболее высокие концентрации естественных антифризов, представленных гликопротеинами , которые препятствуют кристаллизации крови и тканевых жидкостей при отрицательных температурах, порой достигающих −1,9 °C. Кроме того, также отмечены очень высокие показатели концентрации в крови гемоглобина и гематокрита . Маскировочный и противотеневой эффект этой рыбе, постоянно находящейся вблизи поверхности льда, придаёт наличие отражающего свет слоя иридофоров , расположенных между кожей и мускулатурой, и присутствие в глазе особого серебристого слоя «startum argentum» между склерой и сосудистой оболочкой .

Примечания

Ссылки

• . Мир Океана