Униони́ды или перло́вицы ( лат. Unionidae ) , — семейство пресноводных моллюсков из отряда унионид (Unionida) . Самое большое семейство в составе класса двустворчатых : включает около 40 родов и, по разным оценкам, около 1000 видов . К наиболее известным представителям семейства можно отнести беззубок ( Anodonta ) и перловиц ( Unio ) .

Характерной особенностью семейства является развитие с особой личиночной стадией, паразитирующей на рыбах — глохидием , отсутствие ноги у взрослых форм и слабое развитие сифонов. Для унионид характерен уникальный механизм наследования митохондриальной ДНК .

Многие представители семейства употребляются в пищу животными и человеком; их раковины также находят применение благодаря красивому перламутру . Многие виды унионид находятся под угрозой исчезновения и включены в Красные книги МСОП и России .

Строение

Раковина длиной от 3 до 25 см , с равными створками, изнутри покрытыми хорошо развитым перламутровым слоем. Лигамент наружный. Замковый аппарат гетеродонтный, с небольшим количеством зубов или отсутствует.

Иногда замковый аппарат унионид описывают как «псевдогетеродонтный», или унионидный : зубы могут быть более или менее расщеплёнными, расходящимися и несут функции центральных или боковых зубьев.

Нога клиновидная. У взрослых форм биссусная железа отсутствует, однако она имеется у личинок. Жабры пластинчатые . Сифоны обычно развиты слабо , края листков мантии несросшиеся . У многих представителей подсемейства (Lampsilinae) выражен половой диморфизм , проявляющийся даже в форме их раковины .

Размножение и развитие

Униониды известны своим характерным сложным жизненным циклом. Практически все виды, за исключением отдельных гермафродитных , например, раздельнополые.

Сперма выводится из мантийной полости мужской особи через выводящий проток и попадает в женскую мантийную полость через соответствующее вводное отверстие. Оплодотворённые яйца переносятся из гонад в жабры, где молодые особи вылупляются и достигают личиночной стадии — глохидия . Развитие молоди до стадии глохидия происходит внутри жаберных полостей, играющих роль выводковых сумок. Сформировавшиеся глохидии имеют двустворчатую раковину с округлыми створками, подостланную личиночной мантией, которая несёт по краю чувствительные щетинки. У них имеется зачаточные нога, жабры и кишка. Глохидий может плавать, хлопая створками, приводимыми в движение единственным . Рта , ануса и развитого пищеварительного тракта у глохидиев нет, но у многих видов они снабжены биссусовой нитью. Размер глохидиев варьирует от 50 до 500 мкм в зависимости от видовой принадлежности .

Внешние изображения

Глохидии выводятся из тела самки через сифон в окружающую среду, причём способ выбрасывания зависит от образа жизни рыбы-хозяина. Некоторые моллюски формируют на дне слизистые тяжи, в которые заключены личинки; ими заражаются рыбы, нерестящиеся на дне или питающиеся бентосными организмами. У некоторых унионид глохидии образуют плотные окрашенные скопления, имитирующие пищу рыб-хозяев: червей, насекомых или мальков, и таким образом привлекают рыб. Некоторые униониды развили весьма необычную стратегию размножения. Мантия самки выдаётся из раковины и имитирует маленькую рыбу: на ней появляются отметины, напоминающие чешую рыб, и ложные глаза. Эта приманка привлекает внимание настоящих рыб. Некоторые рыбы рассматривают её как добычу, другие видят в ней особь своего вида. Рыбы подплывают ближе, чтобы рассмотреть приманку, и тогда моллюск выбрасывает прямо на рыбу струю воды, содержащую целое облако глохидиев, которые внедряются в её жабры или покровы .

Прикрепление глохидия осуществляется при помощи биссуса. Если у глохидиев имеются, кроме биссуса, крючковидные выросты на створках, то они прикрепляются к чешуе рыбы, причём при контакте с рыбой створки глохидия немедленно захлопываются, а если этих выростов нет, то глохидий прикрепляется к жабрам, при этом доставка глохидиев к жабрам осуществляется током воды. Сигналом для смыкания створок служат особые вещества, содержащиеся в слизи на покровах рыбы. После прикрепления к рыбе личинку начинает затягивать её эпителий , и вокруг неё формируется циста, состоящая из эпителиальной и соединительной тканей рыбы. В мантии личинки присутствуют фагоцитарные клетки , которые разрушают ткани рыбы и поглощают образовавшийся органический материал, обеспечивая тем самым питание глохидия. В этой цисте глохидий проводит от 10 до 30 дней, а иногда и несколько месяцев, при этом личиночные органы глохидия дегенерируют и заменяются органами, присущими взрослой особи. В конце концов молодой моллюск разрушает стенку цисты, падает на дно и закапывается в грунт, и в дальнейшем он постепенно переходит к образу жизни, свойственному взрослым особям .

Для некоторых унионид характерна узкая специфичность в выборе хозяина, однако большая часть унионид использует не один, а несколько видов рыб-хозяев, и на одном и том же виде рыб могут развиваться глохидии нескольких видов моллюсков . При прикреплении глохидия к резистентной рыбе или рыбе не вида-хозяина происходят сбои в перестройке эпителия в месте прикрепления личинки, и такие нарушения в формировании цисты могут снизить эффективность метаморфоза или вовсе привести к гибели личинки .

Таким образом, глохидий является эктопаразитом , а рыбы обеспечивают его распространение . Крупные униониды могут ежегодно продуцировать до 17 миллионов глохидиев, при этом на одной особи рыбы могут одновременно развиваться до 3000 личинок. Впрочем, серьёзного ущерба взрослой рыбе глохидии обычно не приносят, и тем не менее мальки часто погибают от вторичной инфекции . В ходе недавних исследований было показано, что глохидии могут изменять поведение рыб-хозяев, делая их более пассивными и вызывая небольшие изменения среды обитания, однако эти изменения поведения не направлены на увеличение расселения моллюсков . Униониды и рыбы-хозяева их глохидиев тесно связаны друг с другом. В частности, была показана линейная связь между количеством видов рыб и видов унионид в одном водоёме, и изменения в видовом составе рыб водоёма приводят к изменению видового состава унионид в этом водоёме .

Генетика

У унионид наблюдается уникальный механизм наследования митохондриальной ДНК, причём мтДНК также вовлечена в определение пола . Пол унионид определяется нуклеотидной последовательностью в составе митохондриальной ДНК — мужской (M-ORF) или женской (F-ORF) открытой рамкой считывания ; таким образом, у них происходит наследование мтДНК как по мужской, так и по женской линии. Представители гермафродитных видов лишены обеих последовательностей, однако несут напоминающую F-ORF гермафродитную открытую рамку считывания (H-ORF). Предполагается, что для предковых форм большинства моллюсков был характерен гермафродитизм с дальнейшим появлением отдельно мужских особей. Кроме того, участок м-ДНК, определяющий пол, мог сыграть ключевую роль в эволюции двойного унипарентального наследования, характерного для некоторых пресноводных моллюсков . Наконец, анализ женских и мужских митохондриальных последовательностей используется в филогенетических исследованиях .

Распространение

Распространены практически повсеместно; как правило, встречаются в лотических экосистемах (пресноводные водоемы с проточной водой). Наибольшее известное число таксонов (297) насчитывается в Северной Америке , однако территории Китая и Юго-Восточной Азии также отличаются разнообразием унионид . В реках европейской части России наиболее часто встречаются беззубки, в реках Дальнего Востока нередки ( ) , а наибольшее разнообразие перловиц наблюдается в Восточной Азии .

Экология

Униониды закапываются в субстрат створками наружу. Они являются фильтраторами, отфильтровывают из воды фито- и зоопланктон , бактерии , грибные споры и мертвую органику . Несмотря на многочисленные исследования, конечный продукт обмена моллюсков не ясен. При высокой плотности взвешенной органики моллюски регулируют уровень фильтрации и, соответственно, прозрачность воды , однако объём и скорость фильтрации зависят от внешних факторов ( температура воды, скорость течения, размер и концентрация фильтрата). Кроме того, объём фильтрации и размер захватываемых частиц зависит от морфологии жабр . Таким образом, они выступают в роли природных биофильтров и регулируют самоочищение воды; кроме того, многие из них являются индикаторами состояния водной среды .

Палеонтология

В больших количествах раковины двустворчатых моллюсков могут влиять на состояние других ископаемых останков . Например, два единственных известных микрофрагмента скорлупы яиц гадрозавров были обнаружены в свите , где сохранились исключительно благодаря наличию вокруг раковин древних беспозвоночных , в том числе и унионид. Как правило, скорлупа разрушается под действием таннинов окружающих хвойных , уменьшающих pH грунтовых вод. Однако медленное разложение известковых раковин моллюсков сопровождается выделением карбоната кальция , что восстанавливает нейтральность среды и создает условия для фоссилизации скорлупы .

Охрана

По состоянию на август 2014 года в Международной Красной книге МСОП имеется информация о 438 видах унионид, при этом 131 вид находится в разной степени риска (категории CR, EN, VU), а 28 видов признаны вымершими . В Красную книгу России занесены следующие 13 видов унионид: 7 видов рода ( ), 1 вид рода ( ), 4 вида рода ( ), 1 вид рода ( ) .

Для двустворчатых, находящихся под угрозой исчезновения, характерен ряд общих черт: позднее половое созревание , относительно высокая продолжительность жизни, низкая плодовитость , ограниченный ареал , специфическая среда обитания, а для унионид дополнительным фактором является наличие специфических хозяев для глохидиев .

Хозяйственное значение и применение

Многие представители семейства унионид нашли разнообразное практическое применение. В частности, в некоторых странах унионид используют в пищу, особенно для откорма животных . Раньше из раковин унионид делали бельевые пуговицы, имеются промысловые виды перловиц и беззубок с красивым перламутром. К их числу относятся гребенчатки, раковина которых может достигать 34 см. В Китае, Японии и Индокитае из гребенчаток изготавливают перламутровые изделия . В США вылавливают и разводят представителей подсемейства (Lampsilinae), особенно некоторые быстрорастущие виды из рода и других. При искусственном разведении моллюсков рыб специально заражают их глохидиями .

Классификация

Некоторые молекулярно-филогенетические исследования указывали на парафилетичность унионид, что, однако, расходилось с морфологическими данными. В молекулярном исследовании 2011 года униониды были признаны группой с надёжно установленной монофилией .

Систематика унионид является одной из самых запутанных и неопределённых среди двустворчатых моллюсков. Это обусловлено значительной изменчивостью раковин унионид: раковины взрослых моллюсков, обычно используемые в классификации, не имеют выраженных видоспецифичных признаков (особенно это касается беззубок, чьи раковины не имеют замка). По этой причине имеются разногласия в выделении видов , родов и даже подсемейств . Как упоминалось выше, в настоящее время в классификации, помимо морфологических признаков, также используется анализ митохондриальных геномов унионид. Согласно наиболее общепринятым современным представлениям, в семейства Униониды насчитывается 43 рода :

& , 1894 Wu, , & , 1999 Simpson , 1900 Say , 1818 Rafinesque , 1820 , 1969 Anodonta Link , 1807 — Беззубки Simpson , 1898 Conrad , 1865 Simpson , 1900 Schumacher , 1817 — Simpson , 1900 , 1903 Rafinesque , 1819 Simpson , 1900 Simpson , 1900 Conrad , 1853 , 1911 Simpson , 1900 Simpson , 1900 Rafinesque , 1820 Conrad , 1853 —

Rafinesque , 1831 Simpson , 1896 Rafinesque , 1820 Swainson , 1840 & Starobogatov , 1973 Conrad , 1853 Simpson , 1900 Rafinesque , 1818 Simpson , 1900 Pseudodon Gould , 1844 Simpson , 1900 & , 1894 , 1920 , 1911 Simpson , 1900 , 1945 — Conrad , 1869 Rafinesque , 1820 Simpson , 1900 Unio , 1788 — Перловицы

• 
• 
• 
• 
• 
• 
  Unio pictorum

Примечания

Литература

• Жадин В. И. . — Фауна СССР. 18. — М. — Л. , 1938.
• Жизнь животных . В 6 т. / гл. ред. Л. А. Зенкевич . — 1‑е изд. — М. : Просвещение , 1968. — Т. 2 : Беспозвоночные / под ред. Л. А. Зенкевича. — 563 с. : ил. — 300 000 экз.
• Жизнь животных . В 7 т. / гл. ред. В. Е. Соколов . — 2‑е изд., перераб. — М. : Просвещение , 1988. — Т. 2 : Моллюски. Иглокожие. Погонофоры. Щетинкочелюстные. Полухордовые. Хордовые. Членистоногие. Ракообразные / под ред. Р. К. Пастернак. — 447 с. : ил. — ISBN 5-09-000445-5 .
• Рупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р. Д. Зоология беспозвоночных: функциональные и эволюционные аспекты. — М. : Издательский центр «Академия», 2008. — Т. 2. — 448 с. — ISBN 978-5-7695-3495-9 .
• Шарова И. Х. Зоология беспозвоночных. — М. : Владос, 2002. — 592 с. — ISBN 5-691-00332-1 .
• Догель В. А. Зоология беспозвоночных. — 7-е изд. — М. : Высшая школа, 1981. — 614 с.

Ссылки

• .
• .
• .
• .