Хамелео́ны ( лат. Chamaeleonidae ) — семейство ящериц , приспособленных к древесному образу жизни. Известны своей способностью менять окраску тела .

Этимология

Русское слово «хамелеон» через нем. Chamäleon заимствовано из др.-греч. χαμαιλέων ( khamailéōn ) , словосложения, состоящего из χαμαί , khamaí «на земле» и λέων , léōn «лев». Существует предположение, что греческое слово калькирует аккад. nēš qaqqari «земляной лев» .

Морфология

Внешняя морфология

Длина тела без хвоста хамелеонов лежит в пределах от 13,5 мм у самцов и 19,2 мм у самок Brookesia nana (длина тела с хвостом 21,6 и 28,9 мм соответственно) до 29,5 см у . Большинство видов в длину достигают 30 см, а самые крупные представители вырастают до 50—60 см ^{[ источник не указан 193 дня ]} .

Туловище уплощено с боков и несёт четыре конечности с видоизменёнными стопами, в которых пальцы срастаются в противопоставленные друг другу группы по два и три, причём на передней конечности между собой срастаются первый, второй и третий и четвёртый и пятый пальцы, а на задней — первый и второй и третий, четвёртый и пятый . Такое строение конечностей позволяет прочно обхватывать ветви . На каждом пальце имеется по когтю, который может простым или в различной степени двувершинным .

Голова шлемообразная, с заметно приподнятой затылочной областью. Часто украшена более или менее выпуклыми гребнями, буграми или вытянутыми, заострёнными рогами. В большинстве случаев все эти образования сильнее развиты у самцов. Шея короткая. На голове имеется два крупных глаза, способных двигаться независимо и покрытых сросшимися веками с небольшим отверстием для зрачка в центре. Барабанные перепонки отсутствуют .

Хвост средний или длинный, составляет не менее двух третьих длины тела , может спирально закручиваться вниз и обвиваться вокруг ветвей .

• 
  Самый мелкий вид хамелеонов, Brookesia nana , на кончике пальца
• 
  Calumma parsonii — самый крупный вид хамелеонов
• 
  Скелет йеменского хамелеона

Щиткование и производные кожи

Тело покрыто роговыми неперекрывающимися чешуйками, различными по форме и размеру. У некоторых видов, например , имеются небольшие участки голой кожи. В отличие от других игуанообразных ящериц , остеодермы отсутствуют, однако у брукезий имеются поверхностные окостенения в виде пластинок над позвоночником. Чешуи на боках тела, горле, хвосте и голове как правило удлинённые и имеют коническую форму. Между ними лежат мелкие зёрнышки, либо равномерно распределённые по телу, либо собранные в группы. На голове вокруг рта расположены в один ряд губные щитки полукруглой формы .

Органы чувств

Наиболее важным чувством у хамелеонов является зрение. Их глаза сильно увеличены и расположены по бокам головы, почти полностью выходя из глазниц. Они окружены сросшимися между собой и со склерой веками, покрытыми чешуйками, и открываются лишь небольшим отверстием в центре. Глаза приводятся в движение четырьмя прямыми и двумя косыми мышцами. За счёт этих мышц они могут поворачиваться на более чем 180° в горизонтальной плоскости и — 90° в вертикальной. В отличие от всех остальных позвоночных, хрусталик у хамелеонов имеет отрицательную оптическую силу , из-за чего на сетчатку проецируется увеличенное изображение. Сама сетчатка толстая в центре и утончается к периферии, плотность фоторецепторов в ней очень высокая, оценивается примерно в 756000 колбочек/мм², что превышает плотность у всех известных ящериц и сравнимо с плотностью у человека и хищных птиц Благодаря такому строению глаза хамелеонов способны увеличивать видимое изображение больше, чем глаза всех остальных позвоночных при пересчёте на размер тела .

Ухо сильно редуцировано, из-за чего слышат хамелеоны плохо. У всех представителей отсутствуют наружный слуховой проход и барабанная перепонка , а круглое окно либо отсутствует, либо сильно редуцируется. У некоторых видов редукции подвергается также полость среднего уха (у африканских карликовых хамелеонов ) и слуховые косточки .

Образ жизни и поведение

Во время охоты хамелеоны, как правило, длительное время сидят на ветвях деревьев. Тело животного при этом остаётся неподвижным, а глаза постоянно двигаются (но иногда хамелеоны медленно подкрадываются к добыче). Насекомых ловят языком с ловчей присоской на конце, процесс выбрасывания которого длится около 1/20 секунды, а вместе с возвратом в исходное положение — не более полусекунды. За три секунды хамелеон может распознать и поймать до четырёх насекомых . В «нерабочем» положении язык удерживается на подъязычной кости , имеющей у хамелеонов отличия от других животных . Иногда добыча оказывается слишком тяжёлой, чтобы удержаться языком; в последующие разы хамелеон хватает добычу такого размера ртом.

Хамелеоны не просто хищники, а хищники-каннибалы. Более мелкие виды, как и собственные детёныши хамелеонов часто становятся добычей рептилий.

Изменение окраски тела

Широкую известность имеет свойственная всем хамелеонам способность изменять окраску и рисунок тела. Изменение окраски связано с особенностями строения кожного покрова. В наружном волокнистом и более глубоком слое кожи находятся особые разветвлённые клетки — хроматофоры , содержащие зёрна различных пигментов: чёрного, тёмно-коричневого, красноватого и жёлтого цветов. При сокращении отростков хроматофоров зёрна пигментов перераспределяются, и их наибольшая концентрация приходится на центр клеток, при этом кожа самой ящерицы приобретает беловатый или жёлтый окрас. При сосредоточивании тёмного пигмента в волокнистом слое кожи она, соответственно, приобретает тёмную окраску. Сочетание пигментов обоих слоёв приводит к появлению различных цветовых оттенков. Зелёные цвета окраски появляются дополнительно в результате преломления лучей света в поверхностном слое кожи, содержащем кристаллы гуанина .

В результате таких особенностей окраска хамелеонов может быстро изменяться от светлой — беловатой и оранжевой, через жёлтую и зелёную до пурпурной, а затем — полностью чёрной или тёмно-коричневой. Данные изменения окраски могут происходить как на всём теле животного, так и на его отдельных участках, сопровождаясь появлением и исчезновением различного рода полос и пятен.

Данные изменения окраски тела хамелеонов происходят под действием как внешних раздражителей (температуры, света и влажности), так и в результате голода, жажды, испуга, раздражения и т. д. ^{[ источник не указан 3537 дней ]} Доступные хамелеону цветовые вариации зависят от преимущественной среды обитания, характерной для вида. Хамелеоны ведут дневной образ жизни, так как во сне они теряют контроль над цветом кожи, бледнеют и становятся заметными для хищников. ^{[ источник не указан 3537 дней ]}

Часто изменения окраски могут сочетаться с демонстрацией угрозы, направленной на отпугивание врага. Быстрые изменения окраски также наблюдаются у самцов в период размножения. ^{[ источник не указан 3537 дней ]}

Традиционно считалось, что хамелеоны изменяют окраску тела для мимикрии под окружающую их растительность. Исследуя пёстрого горного хамелеона (род Bradypodion ), обитающего в Северной Африке, учёные пришли к выводу, что хамелеоны используют изменение цвета в первую очередь для коммуникации с представителями своего вида, а не для защиты от хищников .

Распространение

Хамелеоны прежде всего встречаются в материковой части Африки южнее Сахары и на острове Мадагаскар , хотя некоторые виды встречаются также в Северной Африке , Южной Европе , на Ближнем Востоке , в Южной Индии , Шри-Ланке и ряде мелких островов в западной части Индийского океана. Есть представители диких популяций на Гавайях и были зарегистрированы в Калифорнии и Флориде .

Хамелеоны обитают во всех видах тропических лесов , саваннах , а иногда и пустынях , и степях . «Типичный» хамелеон из подсемейства Chamaeleoninae обычно находится на деревьях или кустарниках, хотя некоторые (в частности Намаква) частично или в значительной степени наземные. Большинство видов из подсемейства Brookesiinae живут в низкой растительности или на земле.

Эволюция

Самый древний из известных хамелеонов найден в Европе (находке примерно 26 млн лет). Однако хамелеоны, вероятно, намного старше, чем этот (есть находки более ранние- 100 млн лет назад). Ископаемые также были найдены в Африке и Азии, и считается, что хамелеоны когда-то были более широко распространены, чем сегодня. Они могут иметь свои истоки на Мадагаскаре, который сегодня является домом для почти половины всех известных видов этого семейства, затем разошедшихся по другим землям.

Содержание в неволе

Чаще всего в террариумах содержат и разводят йеменских хамелеонов ( Chamaeleo calyptratus ) или пантерных хамелеонов ( Furcifer pardalis ) .

Классификация

По состоянию на август 2020 года в семействе насчитывается 12 родов с 213 видами :

Латинское название	Русское название	Количество видов
	—	1
Bradypodion	Пёстрые горные хамелеоны	17
Brookesia	Брукезии	30
Calumma	—	38
Chamaeleo	Настоящие хамелеоны	14
Furcifer	Горные мадагаскарские хамелеоны	24
Kinyongia	—	23
	—	2
	—	2
Rhampholeon	Африканские карликовые хамелеоны	19
Rieppeleon	—	3
Trioceros	—	40

Фотогалерея

• 
• 
• 
  Хамелеон Меллера ( Chamaeleo melleri )
• 
• 
• 
  Brookesia sp.
• 
  Пантерный хамелеон ( Furcifer pardalis )
• 
  Calumma tarzan
• 
  Пантерный хамелеон ( Furcifer pardalis )
• 
  Йеменский хамелеон ( Chamaeleo calyptratus )

Примечания

Литература

• Christopher V. Anderson and Timothy E. Higham. Chameleon Anatomy // : [ англ. ] / Edited by Krystal A. Tolley & Anthony Herrel. — Berkley, Los Angeles, London : University of California Press, 2013. — P. 7—55. — 288 p. — ISBN 978-0-520-27605-5 .
• Anthony Herrel. Chameleon Physiology // : [ англ. ] / Edited by Krystal A. Tolley & Anthony Herrel. — Berkley, Los Angeles, London : University of California Press, 2013. — P. 57—62. — 288 p. — ISBN 978-0-520-27605-5 .
• Timothy E. Higham and Christopher V. Anderson. Function and Adaptation of Chameleons // : [ англ. ] / Edited by Krystal A. Tolley & Anthony Herrel. — Berkley, Los Angeles, London : University of California Press, 2013. — P. 63—84. — 288 p. — ISBN 978-0-520-27605-5 .
• G. John Measey, Achille Raselimanana, and Anthony Herrel. Ecology and Life History of Chameleons // : [ англ. ] / Edited by Krystal A. Tolley & Anthony Herrel. — Berkley, Los Angeles, London : University of California Press, 2013. — P. 85—114. — 288 p. — ISBN 978-0-520-27605-5 .
• Devi Stuart-Fox. Chameleon Behavior and Color Change // : [ англ. ] / Edited by Krystal A. Tolley & Anthony Herrel. — Berkley, Los Angeles, London : University of California Press, 2013. — P. 115—130. — 288 p. — ISBN 978-0-520-27605-5 .

Дополнительная литература

• Хамелеоны // Франкфурт — Чага. — М. : Советская энциклопедия, 1978. — ( Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 28).