Ужо́вниковые ( лат. Ophioglossāceae ) — семейство равноспоровых папоротников монотипного порядка Ophioglossales (Ужовниковые), древняя примитивная группа растений .

По внешнему виду, внутреннему строению, а также по некоторым своим важным биологическим особенностям ужовниковые заметно отличаются от остальных папоротников и занимают, таким образом, довольно изолированное положение .

Весь комплекс отличительных особенностей ужовниковых даёт основание ряду авторов рассматривать их либо как потомков , либо как совершенно самостоятельную, очень древнюю линию эволюции , которая развивалась параллельно папоротникам и праголосеменным растениям , в связи с чем в некоторых системах классификации группа выделялась в отдел Ужовниковидные (Ophioglossophyta).

Ботаническое описание

Ужовниковые — небольшие (20—30 см) травянистые растения , хотя размеры отдельных представителей могут колебаться от нескольких сантиметров ( ) до 1,5 метров ( ( ), ( )) . В основном ужовниковые представлены наземными растениями, хотя встречаются и эпифиты .

Корневая система

Корни — толстые, не ветвистые, светлые , лишены корневых волосков , вместе с фикомицетами образуют микоризу . Корни многих видов ужовниковых втягивающие . Проводящая система корня — триархный проводящий пучок с расположенной в виде трёхлучевой звезды ксилемой .

Стебель

Стебель ужовниковых — корневище, короткое неветвистое (например, у ужовника обыкновенного, гроздовника полулунного ( Botrychium lunaria )) либо ползучее, ветвистое (у ужовника повислого, червеколосника) . Ветвление стебля происходит, как правило, в результате пробуждения спящих боковых почек . Корневища мягкие и обычно несколько мясистые, не покрыты чешуями .

Проводящая система взрослого корневища представляет собой эктофлойную сифоностелу или диктиостелу , но у некоторых представителей (гроздовники, червеколосник и ряд видов ужовника) молодое корневище имеет протостелическое строение. Ксилема червеколосника экзархная, но у остальных родов она эндархная, что несколько необычно для папоротников.

Ужовниковые уникальны наличием в стебле камбия и вторичных проводящих тканей, не свойственных современным папоротникам. У гроздовника виргинского ярко выражена вторичная ксилема, состоящая из радиальных рядов трахеид и беспорядочно разбросанных паренхимных клеток . У гроздовника многораздельного найден камбий, при этом вторичных проводящих тканей не найдено . У червеколосника в местах ветвления корневища наблюдаются островки вторичной ксилемы . У многих видов гроздовника и всего рода Ужовник нет ни камбия, ни вторичных проводящих тканей.

По мнению некоторых исследователей, камбий и вторичная ксилема у ужовниковых отсутствуют, а радиальные структуры, напоминающие вторичную ксилему, — продукт деятельности прокамбия .

Листья

Вверх от стебля отходят однолетние или многолетние листья . Корни иногда находятся (по числу) в соответствии с листьями. Верхушка стебля находится обыкновенно в глубине тканей, образованных основанием листьев и особыми оболочками вокруг листьев (прилистниками). Лист состоит из черешка и пластинки, зачастую разделённой на плодущую (со спорангиями ) и бесплодную часть. Бесплодная часть либо цельная пластинчатая язычковидная (у ужовника обыкновенного), либо перистая (у гроздовника полулунного и др.), либо пальчато- (у ужовника пальчатого) или многократно вильчато-рассечённая (у ужовника повислого) .

От листьев почти всех других современных папоротников (за исключением представителей семейства Сальвиниевые ) листья ужовниковых отличаются отсутствием улиткообразного (спирального) закручивания в молодости (хотя у мощных экземпляров некоторых видов гроздовника можно обнаружить в почке улиткообразные зачатки листьев), наличием особых влагалищных прилистникоподобных образований, а также обычно мягкостью. Подобно корневищам они обнаруживают иногда признаки дихотомического ветвления .

Листья развиваются очень медленно . На корневище каждый год формируется лишь по одному, редко по два листа (у некоторых мелколистных видов ужовника — 4–6). По числу листовых рубцов на корневище можно примерно судить о возрасте растения. Подсчёты показывают, что некоторые растения распространённого в России, особенно в сосняках, гроздовника многораздельного ( Botrychium multifidum ) являются ровесниками многих обитающих по соседству с ними столетних сосен . Кроме того, листья ужовниковых формируются не из одной клетки, как у всех папоротников, а из группы клеток. Для листьев ужовниковых характерен диморфизм частей листа .

Другой характерной особенностью листьев ужовниковых является наличие особых влагалищ , прикрывающих собой почку. Каждый развёртывающийся лист пробивается через влагалище предшествующего листа. При этом листья выходят на поверхность лишь на четвёртый или даже пятый год своего развития .

Листья ужовниковых характерны и тем, что они вильчато разделены на две резко различающиеся по форме и функции части — вегетативную (стерильную) и спороносную (фертильную). Как вегетативные, так и спороносные части (сегменты) у разных представителей ужовниковых отличаются большим разнообразием формы и строения. Вегетативные сегменты гроздовника многократно-, тройчато- или перисто-рассечённые, редко (у некоторых самых мелких форм) цельные. У червеколосника они многократно расчленённые, а у ужовника обычно цельные или лопастные, но у эпифитных форм нередко вильчатые или (у ужовника пальчатого) пальчато-раздельные. Редукция вегетативной части листа достигла крайних пределов у японского вида — ( ), где эта часть листа уже почти полностью исчезла .

Спороносные и вегетативные доли листьев располагаются во взаимно перпендикулярных плоскостях, как теломы (безлистные цилиндрические органы) у риниофитов — первых наземных растений. У одних видов вегетативная часть листа многократно ветвится, у других они цельные (у видов ужовника); то же относится и к спороносным частям. Весьма примечательно, что у некоторых видов ужовника черешок листа в основании имеет радиальное строение и построен по типу диктиостелы. Однако наиболее отличительная особенность стебля проявляется в наличии камбия, не свойственного типичным папоротникам .

Органы размножения

Органы размножения ужовниковых. Гроздовник полулунный (вверху) , Ужовник обыкновенный (внизу)

Плодущая часть имеет вид более или менее длинного колоска (ужовник обыкновенный, ужовник повислый и др.) либо перистых гроздей (род Гроздовник). Расположение спорангиев очень различно у разных родов.

Спорангии крупные (диаметром до 3 мм) и относительно немногочисленные. Они либо совершенно погружены в ткань листа (у ужовника обыкновенного), либо выдаются наружу в виде небольших шарообразных тел (у гроздовника полулунного, червеколосника). Стенки спорангиев многослойные, с устьицами, вскрываются двумя створками .

Споры трилетные, вначале тетраэдрические , но затем становятся почти шаровидными. У некоторых видов в спорах наблюдаются бледные хлоропласты . Споры ужовниковых способны к длительному и прорастают только в темноте . Все роды семейства хорошо различаются между собой по характеру поверхности спор .

Заростки ужовниковых иногда густо покрыты ризоидами , ведут подземный образ жизни, по форме они могут быть червеобразные, клубневидные, коралловидные. У разных видов размеры их колеблются от 1 мм до 5—6 см . Заростки питаются микотрофно. Темпы развития зародыша у разных видов варьируют от 1 года до 10—20 лет. Первыми созревают антеридии , они имеют большие размеры, содержат до 100 сперматозоидов и вскрываются пассивно. Архегонии возникают несколько позднее. Из зиготы развивается сначала гаустория , а затем зародыш. У одних видов первыми формируются лист и почка, а корень возникает позднее; у других видов первыми формируются корни, а позднее — побеги .

У ужовниковых (а также у мараттиевых ( Marattiales ) — самых примитивных современных папоротников) антеридии ещё почти полностью погружены в ткань гаметофита. Каждый антеридий содержит множество сперматозоидов с большим числом (до нескольких сот) жгутиков . У всех остальных папоротников антеридии, выступающие над поверхностью гаметофита, более мелкие и производят значительно меньшее число сперматозоидов. У ужовниковых наблюдается постепенное упрощение антеридия, проявляющееся главным образом в уменьшении числа клеток стенки антеридия и количества сперматозоидов. Гаметофиты ужовниковых бледно окрашенные, белые, серые, желтоватые или буроватые. Уже на ранних стадиях развития гаметофита ужовниковых в его ткани проникает эндофитный гриб , который необходим для нормального роста гаметофита. Число гаметофитов ужовниковых, находимых в поверхностных слоях почвы в местах произрастания спорофитов, иногда очень велико (десятки и сотни экземпляров на площади в 10 дм² ). Но у некоторых видов гаметофиты, несмотря на тщательные поиски, не найдены .

Роды, а часто и подроды ужовниковых различаются между собой по типу эмбриогенеза , форме и темпам развития зародыша. Например, обладающий неотеническими клубневидными гаметофитами ужовник погремушковидный характеризуется и ускоренными темпами развития зародыша, который созревает в течение года. Первыми у зародыша появляются лист и точка роста побега, затем один — два корня. Лист выходит на поверхность земли и зеленеет, а гаметофит вскоре погибает. Напротив, на медленно созревающем цилиндрическом гаметофите ужовника обыкновенного и зародыш развивается медленно: проходит несколько лет после оплодотворения, прежде чем у зародыша вслед за корнями появится первый редуцированный подземный лист. У некоторых ужовниковых многолетние гаметофиты ещё долго «кормят» спорофиты , у которых уже имеются зелёные листья .

Некоторые виды ужовниковых размножаются придаточными почками, образующимися на корнях .

Число хромосом

Среди ужовниковых имеются как виды с относительно низким хромосомным числом (2n = 90), так и представители с очень высокими числами. У ( ) насчитывается 2n = 1260, а у ( Ophioglossum pycnostichum ) — даже 2n = 1320 (наивысшее число хромосом среди ныне живущих растений). Американский ботаник Дж. Л. Стеббинс в книге «Хромосомная эволюция у высших растений» (1971) писал: «Это граничит с чудом… что столь большое число хромосом может во время мейоза находить друг друга при формировании сотен бивалентов (соединённых парами гомологичных хромосом) в каждом спорофите» . Такое хромосомное число, возможно, увеличивает стабильность генома и позволяет подобным «живым ископаемым» сохраниться до наших дней .

Основным числом хромосом (х) у видов этого семейства цитологи считают 15 .

Распространение, среда обитания и экология

Гроздовник и ужовник очень широко распространены по земному шару, при этом виды первого рода встречаются большей частью в северной умеренной зоне , а большинство видов второго являются тропическими .

Единственный вид червеколосника обитает в тропических лесах Восточного полушария — от Шри-Ланки и Индии до Тайваня , Новой Каледонии и Северной Австралии .

Ещё один представитель семейства — род Mankyua с единственным видом — эндемик вулканического острова Чеджудо в Корейском проливе , обнаружен и описан в 2001 году , изучен ещё недостаточно и устоявшегося русского названия не имеет.

Несмотря на древность, ужовниковые приурочены не только к затенённым лесам, но произрастают на лугах, болотах, в тундровых сообществах , растут на рыхлой и влажной почве и на открытых местах. Некоторые тропические виды ужовника являются эпифитами .

Многие ужовниковые нередко встречаются в местах с нарушенным когда-то растительным покровом (заросшие обочины лесных дорог, выемки земли и т. п.). Разные виды произрастают на почвах различной кислотности . Эпифитные ужовниковые нередко поселяются на сплетениях корней других папоротников-эпифитов ( плоскорога ( Platycerium ), ( )) и угнетают «хозяина» .

Все ужовниковые — обязательные (облигатные) микотрофы , но степень зависимости от микоризы различна у разных видов. Не имеющие корневых волосков и глубокой корневой системы, а также специальных приспособлений для быстрого всасывания воды и уменьшения её отдачи, ужовниковые в засушливые периоды в большой степени зависят от влажности субстрата .

Червеколосник и эпифитные ужовники являются вечнозелёными растениями , но максимум образования новых листьев и период спороношения у них приходятся на определённое время года. У наземных ужовников умеренной зоны листья летнезелёные, отмирающие к зиме, но если лето и осень тёплые и влажные, то осенью растения могут дать второе поколение листьев. В пределах рода Гроздовник есть виды летнезелёные (например, гроздовник полулунный и гроздовник виргинский) и «зимнезелёные» (например, гроздовник многораздельный). У последних листья разворачиваются летом, и после спороношения, которое обычно начинается в конце лета — начале осени, фертильный сегмент отмирает, а стерильный зимует и сохраняется до следующего года ко времени развёртывания нового листа. Распространённый на юго-востоке США ( ) — настоящее зимнезелёное растение: листья у него начинают появляться в октябре и к маю отмирают .

В России встречаются представители двух родов семейства — ужовника ( Ophioglossum ) и гроздовника ( Botrychium ) .

Охранный статус

По мнению биологов, многие виды уже давно нуждаются в охране .

В Красную книгу России включён Гроздовник простой ( Botrychium simplex ) — вид, находящийся под угрозой исчезновения (со статусом 1 (E)). Он был внесён и в Красную книгу СССР .

Название

Своё название семейство получило по роду Ужовник ( Ophioglossum ), что в переводе с латинского означает «змеиный язык». Русские названия — «язычник», «язык змиевый» или «язык ужовый» — также указывают на характерный облик одного из распространённых в Европе видов этого рода — ужовника обыкновенного .

Значение и применение

Хозяйственного значения ужовниковые не имеют . Савва Чёрный в «Житии Иосифа Волоцкого » (1545) писал, что во времена неурожая и голода XV века крестьяне «начинали есть вместе со скотом листья, кору и сено, и даже больше того, есть то, чего не ест и скот; толчёные гнилушки и горький корень ужовник. Началась массовая смертность» . Учёный-этнограф XX века М. Д. Торэн (1894—1974) сообщает о применении ужовника в народной медицине: «Ужовник Ophioglossum sp., называемый в Тульской губ<ернии> „змеиной язык“; траву с корнем „с успехом“ применяли от укушения бешеной собаки, в порошке, насыпав на хлеб». Однако рецептура изготовления, дозировка и данные о проценте излечиваемости в работе не приводятся .

Таксономия

Семейство Ужовниковые — единственное в порядке Ужовниковые ( Ophioglossales ). Семейство небольшое, включает, по данным генетических исследований конца XX — начала XXI веков, четыре рода .

Внутри семейства ботаники выделяют три подсемейства — Botrychioideae , Helminthostachydoideae и Ophioglossoideae .

Полный список родов, относимых к семейству Ужовниковые :

• Botrychium Sw. — Гроздовник (*)
  • синонимы Botrypus Michx. , Japanobotrychium Masam. , Lunaria Hill , Lunularia Batsch , Osmundopteris ( Milde ) Small , Sceptridium
• Kaulf. — , или
  • синонимы Botryopteris C.Presl , Desv.
• et al. Эндемик острова Чеджудо ( Корея )
• Ophioglossum L. — Ужовник (*)
  • синонимы Cheiroglossa C.Presl , Ophioderma ( Blume ) Endl. , Rhizoglossum C.Presl

Звёздочкой (*) отмечены роды, виды которых произрастают в России.

Число родов, включаемых в семейство, колеблется у разных учёных-систематиков в зависимости от методов исследования. Глубокие исследования семейства были предприняты Уорреном Г. Вагнером в 1990-х годах, и другими в 2006 году. Эти исследования подтвердили состав семейства из четырёх родов. Заметным исключением является классификация Като (1987), которая выступает за разделение рода Гроздовник на четыре отдельных рода: Botrychium s. s. , Sceptridium , Japanobotrychium и Botrypus , а рода Ужовник — на роды Cheiroglossa , Ophioderma , Rhizoglossum . Классификация Като используется преимущественно в литературе на языках, отличных от русского.

Некоторые исследователи ( Т. Накаи ( Nakai ), 1949 , М. Нисида ( Nishida ), 1952 ) на основании строения стелы выделяют отдельное семейство Botrychiaceae .

Систематическое положение и родственные связи порядка Ophioglossales и класса Ophioglossopsida до сих пор являются предметом дискуссий . Ужовниковые сближаются с мараттиевыми (Marattiopsida), поскольку стенка спорангия у представителей этих классов многослойна.

Ужовниковые считаются родственными вымершим классам Aneurophytopsida и Archaeopteridopsida из-за наличия у них камбия . Все три группы одни исследователи склонны видеть как предков современных папоротников либо современных голосеменных ; высказывалась и гипотеза о близости ужовниковых и покрытосеменных растений, основанная на сходстве строения листа ужовниковых и плодолистика .

Согласно данным молекулярно-филогенетических исследований, ужовниковые близки к современным псилотовым. Однако многие исследователи оспаривают эту точку зрения, поскольку большая часть древних групп псилотовые и ужовниковые является вымершей .

Поиск родственных ужовниковым групп осложняется почти полным отсутствием палеонтологических данных о них .

Ужовниковые в культуре

С некоторыми видами ужовниковых связаны различные поверья.

Ужовниковые — редкие растения. Найти их очень трудно, а появляются они подчас в совершенно неожиданных, иногда нарушенных или разрытых местах (видимо, там меньше конкуренция со стороны других растений) и тут же образуют спороносные органы. Это и послужило, вероятно, некоторым основанием для легенды о «цветущем папоротнике» или о «ключ-траве», при помощи которой можно отыскивать клады и делать много других полезных вещей .

Ещё одно из народных названий — « разрыв-трава » , под ним растение фигурирует в легендах, романах Н. И. Лажечникова « Басурман » (1838) и А. К. Толстого « Князь Серебряный » (1863), в фундаментальном труде А. Н. Афанасьева «Поэтические воззрения славян на природу» (1865—1869) и собранных им « Народных русских сказках » (1855—1863), в « » Д. Н. Мамина-Сибиряка (1894), «святочной сказке» «Разрыв-трава» П. В. Засодимского (1914), стихотворениях М. Цветаевой «А царит над нашей стороной…» (1917), С. Парнок «Разрыв-трава» (1926), одноимённых пьесе Артёма Весёлого (1919), сборнике эссе Г. Н. Менюка (1959), романе И. К. Калашникова (1970) о жизни старообрядцев Забайкалья и других произведениях.

Встреча с представителем семейства ужовниковых — «мельчайшим низкорослым папоротником» — произвела такое впечатление на А. Блока , когда он ребёнком бродил с дедом-ботаником в окрестностях Шахматова , что спустя годы он упомянул о ней в «Автобиографии»:

… этот папоротник я до сих пор каждый год ищу на той самой горе, но так и не нахожу, — очевидно, он засеялся случайно и потом выродился .

В сказке братьев Гримм «Кум» корни ужовника выступают в зловещем образе отрубленных пальцев:

— А на втором этаже, я видел, мёртвые пальцы лежали.
— Э, какой же вы глупый! Да ведь это были корни ужовника .

Разрыв-траве посвящено одноимённое стихотворение В. Солоухина (1956), лирический герой которого настаивает на сказочной версии:

Нам выпал век науки точной,
Права ботаника, права.
Но я-то знаю: в час урочный
Цветёт огнём разрыв-трава!

Редкое в литературе упоминание именно ужовника — в детской «Ведьминой считалке» Н. Хрущёвой:

« Ведьма , как житьё-бытьё?»
«Ничего, варю питьё.
В нём крыжовник и кипрей ,
В нём ужовник и пырей …»

Гроздовник виргинский в США называют указателем , так как он якобы указывает на места произрастания карликового женьшеня — ( ) — американского родича прославленного женьшеня .

Примечания

Литература

• Ужовниковые / Кирпичников, М. Э. // Тихоходки — Ульяново. — М. : Советская энциклопедия, 1977. — ( Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 26). (Дата обращения: 28 июня 2014)
• Ростовцев С. И. // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб. , 1902. — Т. XXXIVa. — С. 603–604.
• Clausen R. Т. A monograph of the Ophioglossaceae, Menasha, 1938 (Memoirs of the Torrey botanical club, v. 19, № 2).
• Сем. 6. Ужовниковые — Ophioglossaceae // Сосудистые растения советского Дальнего Востока : Плауновидные, Хвощевидные, Папоротниковидные, Голосеменные, Покрытосеменные (Цветковые) : в 8 т. / отв. ред. С. С. Харкевич . — СПб. : Наука, 1991. — / ред. тома В. Ю. Баркалов . — С. 14–17. — 390 с. — 2000 экз. — ISBN 5-02-026590-X . — ISBN 5-02-026706-6 (т. 5).
• , Тахтаджян А. Л. // Жизнь растений : в 6 т. / гл. ред. Ал. А. Фёдоров . — М. : Просвещение , 1978. — / под ред. И. В. Грушвицкого, . — С. 171–175. — 447 с. — 300 000 экз. от 2 февраля 2014 на Wayback Machine
• Ужовник обыкновенный : [ рус. ] . — Биологическая флора Московской области. — 1995. — № 11. — С. 4—36.
• Толмачёв А. И. : [ рус. ] / АН СССР; Ботан. ин-т им. В. Л. Комарова; отв. ред. д-р. биол. наук проф. Б. А. Тихомиров. — М.—Л. : Изд-во АН СССР , 1960. — Вып. 1 : Семейства Polypodiaceae — Butomaceae. — С. 34.
• Бобров А. Е. . // Флора европейской части СССР = Flora partis europaeae URSS : в 11 т. / отв. ред. Ан. А. Фёдоров . — Л. : Наука , Ленингр. отд-ние, 1974. — Т. 1 : Плаунообразные, Хвощеобразные, Папоротникообразные, Голосеменные, Покрытосеменные / ред. тома Н. Н. Цвелёв , С. К. Черепанов . — С. 68–72. — 404 с. — 4200 экз. от 31 мая 2014 на Wayback Machine
• Шипунов А. Б. . Плауновидные, псилотовые, ужовниковые и хвощи // Биология : Школьная энциклопедия (рус.) / Белякова Г. и др. — М. : БРЭ, 2004. — 990 с. — ISBN 5-85270-213-7 .

Ссылки

• (англ.) (Дата обращения: 23 августа 2009)