Мара́ттиевые ( лат. Marattiaceae ) — семейство высших растений отдела папоротниковидные , единственное современное в порядке Мараттиевые ( Marattiales ) монотипного класса Мараттиевые ( Marattiopsida ). Эта древняя группа папоротниковидных, представляющая собой боковую ветвь эволюции , возникла в нижнем карбоне и была широко представлена на всех континентах в карбоне и перми , однако сейчас она переживает угасание .

Ботаническое описание

Общий вид

Современные представители мараттиевых имеют плагиотропные побеги или ортотропные побеги с клубневидными стеблями , наполовину погружёнными в почву . Ископаемые формы мараттиевых по внешнему виду и анатомии мало отличались от современных представителей. Палеозойские и мезозойские виды были представлены как травянистыми , так и древовидными формами. В верхнем карбоне и перми был широко распространён Psaronius , имевший ствол высотой 10 м и диаметром 1 м, на вершине которого располагалась крона из 4—5 перисторассечённых листьев длиной 2—2,5 м. Стебель был окружён листо-корневым чехлом .

Корневая система

Корневая система мараттиевых представлена узловатыми придаточными корнями . У древних форм они образовывали «мантию» вокруг ствола, а в промежутки между корнями нарастала псевдо паренхима , представленная тяжами сильно вытянутых клеток . На периферии «мантии» корни располагались свободно. От других современных папоротниковидных мараттиевые отличаются наличием нескольких инициальных клеток в апексе корня . Кроме того, радиальный проводящий пучок корня содержит полиархную ксилему . Корневые волоски имеют многоклеточное строение .

Побеги и листья

В апексе побега, как и в апексе корня, имеется несколько инициалей. Стела стебля — амфифлойная сифоностела с крупными лакунами, однако типичная для папоротниковидных диктиостела не образуется. У современных видов стела моно-тетрациклическая, в то время как у некоторых ископаемых форм она была полициклической (до 12-циклической). Протоксилема закладывается мезархно, представлена кольчатыми и спиральными трахеидами , а метаксилема — лестничными трахеидами .

Вайи располагаются в два ряда на плагиотропных побегах или ортотропных стволах некоторых видов Psanorius , на ортотропных побегах остальных видов — спирально. У немногих ископаемых и современных видов вайи простые, однако они могут быть четыреждыперистыми и пальчатыми. Вайи достигают 6 м длины, молодые вайи скручены улиткообразно. У некоторых видов основания рахисов 2-го и 3-го порядков заполнены паренхимой, изменения тургора клеток которой позволяет быстро менять ориентацию перьев вайи в соответствии с освещённостью. Жилкование листовых пластинок перисто-дихотомическое или сетчатое. По бокам от основания черешка находятся парные афлебии . Они сохраняются долгое время после отмирания вайи, а у некоторых видов на них образуются придаточные почки вегетативного размножения . Во всех вегетативных органах у мараттиевых имеются лизигенные слизевые ходы .

Органы бесполого размножения

Мараттиевые относятся к числу . Спорофиллы мараттиевых обычно схожи с трофофиллами. На их нижней стороне располагаются сорусы или синангии эуспорангиев . Их развитие уникально, так как начинается с периклинальных делений большой группы эпидермальных клеток. Потом внутри образовавшейся «подушки» дифференцируется археспорий. Из-за этого стенка спорангия толстая, многослойная, даже с устьицами . , выстилающий спорангий, образуется не из периферийных клеток археспория, а из внутреннего слоя клеток стенки. Хотя индузия нет, нередко сорусы и спорангии окружены трихомами . Отдельный спорангий имеет эллипсовидную форму и содержит 1000—7000 спор . Как правило, спорангии вскрываются индивидуально. На ископаемых спорофиллах часто можно проследить объединение спорангиев в синангии различной формы. Спорангии были как однослойные, так и двуслойные и многослойные. Хотя все современные мараттиевые — равноспоровые растения, у некоторых ископаемых видов намечалась разноспоровость .

Гаметофиты

Гаметофиты мараттиевых обоеполые, многолетние, представляют собой пластинки до 3 см длиной, образованные несколькими слоями паренхимных клеток, внешне напоминают таллом печёночных мхов . Хромосомный набор n = 40 (39) . Они развиваются из споры, минуя стадию нити. Антеридии развиваются на обеих сторонах гаметофита. В отличие от других папоротниковидных сперматогенная ткань имеет обкладку и изнутри, и с боков (обкладка с боков образована тканью гаметофита). Сперматозоиды несут более 50 жгутиков . Архегонии развиваются на нижней стороне гаметофита и по строению сходны с архегониями других папоротников .

Развитие

Когда яйцеклетка в архегонии оплодотворяется сперматозоидом, клетки гаметофита вокруг архегония начинают пролиферировать , и зигота погружается вглубь ткани гаметофита. При первом делении зиготы образуется и клетка, которая даёт начало шаровидному . Развивающийся зародыш спорофита прободает гаметофит насквозь, его корни прорастают в субстрат, а лист и апекс побега направлены вверх (ещё одна уникальная черта мараттиевых) .

Распространение и значение

Современные мараттиевые обитают в подлеске дождевых тропических лесов и не имеют экономического значения. Некоторые виды, в основном из рода Angiopteris , выращивают в оранжереях .

Классификация

Традиционно в семейства выделяют 4 рода , содержащие около 200 видов :

• ;
• ;
• .

Впрочем, исследование 2008 года показало, что таксон Marattia является парафилетическим , и из него выделили два других рода: и .

По информации базы данных The Plant List (на июль 2016) семейство включает 9 родов и 148 видов :

• , включает 75 видов
• , включает 7 видов
• , включает 2 вида
• , включает 30 видов
• , включает 1 вид (ещё 2 вида имеют неопределённый статус)
• , включает 3 вида
• , монотипный род, представитель — Heterodanaea stenophylla ( Kunze ) C. Presl
• , включает 9 видов
• , включает 20 видов

Примечания

Литература

• Еленевский А. Г., Соловьёва М. П., Тихомиров В. Н. Ботаника: систематика высших, или наземных, растений. — М. : Издат. центр «Академия», 2001. — 432 с. — ISBN 5-7695-0817-5 .
• Тимонин А. К., Филин В. Р. Ботаника. — М. : Издат. центр «Академия», 2009. — Т. 4: Систематика высших растений (кн. 1). — 320 с. — ISBN 978-5-7695-5683-8 .
• Murdock A. G. Systematics and Molecular Evolution of Marattioid Ferns (Marattiaceae). — 2007. — 210 p.