Карбоксидобактерии — группа аэробных хемолитоавтотрофных бактерий , получающих энергию при окислении угарного газа (СО), объединяемых на основании физиологических особенностей. Не являются таксономической группой. Включают α, β, и γ- протеобактерии , фирмикутов , и актинобактерий . Большинство известных карбоксидобактерий являются грамотрицательными бактериями .

Неожиданно, много видов Mycobacterium , включая Mycobacterium tuberculosis , также могут расти хемолитоавтотрофно , используя СО как источник углерода и энергии. В качестве донора электронов большинство карбоксидобактерий может использовать Н ₂ вместо СО, при росте на СО ₂ в качестве источника углерода. Таким образом, они относятся и к группе водородокисляющих бактерий . Pseudomonas carboxydoflava использует нитрат в анаэробных условиях, как акцептор электронов при окислении СО.

Биохимия

Карбоксидобактерии способны к автотрофному росту за счет использования углекислого газа . Фиксация углерода происходит в цикле Кальвина .

Аэробные карбоксидобактери

Окисление СО кислородом происходит в соответствии с реакцией:

СО + 1/2О ₂ → CO ₂ ; ΔG ⁰ ’=-67,3 ккал/моль (-281,8 кДж/моль)

Ключевым ферментом карбоксидобактерий является ((ЕС 1.2.5.3) или (англ.) ( (EC 1.2.2.4)). Эти аэробные ферменты отличается от (англ.) ( анаэробных карбоксидобактерий или (англ.) ( (ЕС 1.2.7.4) метаногенов и гомоацетогенов. У метаногенов и ацетогенов —это растворимые белки, катализирующие обратимую реакцию и использующих в качестве коферментов кофермент F ₄₂₀ или ферредоксин ). Аэробные СО-дегидрогеназы является мембранными флавинсодержащими белками, содержащие в качестве простетической группы молибденсодержащий бактоптерин ( (англ.) ( ) и железосерные кластеры в реакционном центре. Располагается на внутренней стороне цитоплазматической мембраны. Аэробные СО-дегидрогеназы катализируют однонаправленную реакцию

СО + Н ₂ О → СО2 + 2Н ⁺ + 2е ^-

Карбоксидобактерии могут использовать СО эффективно при низких концентрациях СО,за счет большой разности в окислительно-восстановительных потенциалах кофермента Q (0 В) и СО/СО ₂ (-0,54 В). СО-дегидрогеназа передает электроны от СО в дыхательную цепь на уровне цитохрома b ₅₆₁ или убихинона ( кофермент Q ). Терминальная оксидаза содержит цитохром о . Перенос двух электронов по дыхательной цепи на кислород в этом случае, приводит к работе только одного пункта генерации водородного потенциала, и сопровождается транслокацией 4 протонов, которые расходуются на синтез АТФ . При использовании водорода, его окисление происходит на уровне цитохрома с , при этом пара электронов передается на терминальную оксидазу с транлокацией через мембрану уже 6 протонов.

Карбоксидобактерии восстанавливают НАДФ ⁺ для реакций биосинтеза, через обратный транспорт электронов по электрон-транспортной цепи. Таким образом, часть энергии тратится на восстановление НАДФ ⁺ , и окисление СО является неэффективным способом получения энергии. Карбоксидобактерии вынуждены окислять большое количество СО. Окисление, приблизительно, 6 молекул СО до СО ₂ , обеспечивает энергию, необходимую восстановительной фиксации одной молекулы СО ₂ .

Компоненты дыхательной цепи карбоксидобактерий являются устойчивыми к высоким концентрациям СО, хотя СО относится к дыхательным ядам и является ингибитором терминальных оксидаз, таких как цитохромы типа а .

Карбоксодобактерии являются факультативными хемолитоавтотрофами. То есть они могут использовать дополнительно органические субстраты в качестве основного или дополнительного источника углерода и энергии. Карбоксидобактерии содержат разветвленную на уровне цитохрома b цепь переноса электронов. Органотрофная ветвь содержит цитохромы b ₅₅₈ , c и а ₁ .

Анаэробные карбоксидобактерии

Некоторые фототрофные бактерии ( (например Rhodocyclus gelatinosus ), цианобактерии ), а также анаэробная гидрогеногенная карбокситрофная бактерия (англ.) ( , получают энергию в реакции окисления СО, в которой акцептором электронов служат протоны, содержащиеся в воде:

СО + H ₂ O → CO ₂ + H ₂ ; ΔG ⁰ ’=-20 кДж/моль

В результате экзергонической реакции энергия ассимилируется в форме протонного градиента. Так как при этом выделяется газообразный водород, то такие бактерии также называются гидрогеногенными. Анаэробный фермент (англ.) ( (ЕС 1.2.7.4) содержит два кофактора — никель и негеминовое железо . Этот мембраносвязанный фермент работает в комплексе с водородобразующей дегидрогеназой (англ. Energy converting hydrogenase, Ech), генерирующей градиент ионов для синтеза АТФ .

Карбокситрофные бактерии

Многие бактерии и археи способны усваивать СО в качестве донора электронов или источника углерода. Но эти реакции не связаны с получением энергии. Таких, так называемых, карбокситрофных бактерий или архей не относят, в строгом смысле, к карбоксидобактериям. Например, к ним относятся метаногены , гомо ацетогены , аэробные метанотрофные бактерии . У аэробных метанотрофов их метанмонооксигеназа обладает релаксированной субстратной специфичностью.

Некоторые типичные представители

• Acinetobacter sp. Strain IC-I
• Alcaligenes (Carbophilus) carboxidus
• Comamonas (Zavarzinia) compransoris
• (Hydrogenovibrio pseudoflava)

Значение

Измерено, что карбоксидотрофные бактерии поглощают около 2x10 ⁸ тонн СО из атмосферы ежегодно, поддерживая низкую атмосферную концентрацию этого токсичного газа

См. также

• Литотрофы
• Хемосинтез

Примечания