Interested Article - Старт-кодон

Старт-кодон или инициаторный кодон — первый кодон матричной РНК , c которого начинается трансляция белка в рибосоме . У эукариот и архей старт-кодон всегда кодирует метионин , а у бактерий , а также в митохондриях и пластидах — модифицированный метионин ( N-формилметионин ). Наиболее распространенным стартовым кодоном является AUG (т.е. ATG в соответствующей последовательности ДНК). В большинстве случаев роль инициаторного кодона играет триплет AUG . Старт-кодону предшествует 5′-нетранслируемая область (5'-UTR). В 5'-UTR бактерий локализована последовательность Шайна — Дальгарно (AGGAGG), которая служит для связывания рибосомы и отделена спейсером от старт-кодона.

Альтернативные старт-кодоны

Альтернативные старт-кодоны отличаются от стандартного кодона AUG. Такие кодоны встречаются как у прокариот , так и у эукариот . Альтернативные старт-кодоны обычно кодируют метионин, когда они находятся в начале белка (даже если кодон кодирует другую аминокислоту). Так например, кодон GUG кодирует валин в случае, если он находится внутри кодирующей последовательности, и стартовый метионин, если расположен в начале последовательности. Это происходит потому, что для инициации трансляции используется специальная транспортная РНК . Антикодоном инициирующей аминоацил-тРНК всегда является CAU; он полностью комплементарен основному старт-кодону AUG и частично комплементарен более редким кодонам. Кроме частично комплементарных GUG и UUG в исключительных случаях, особенно в клетках бактерий, инициация может начинаться с триплетов AUU, AUA, ACG и CUG. Эти так называемые «слабые» кодоны могут выполнять свою функцию в комбинации с сильными последовательностями Шайна-Дальгарно или другими структурными элементами, способствующими инициации .

Эукариоты

Альтернативные старт-кодоны, отличные от AUG, крайне редки в эукариотических геномах. И всё же, в некоторых мРНК клетки встречаются альтернативные старт-кодоны . В случае семи из девяти возможных однонуклеотидных замен в старт-кодоне AUG мРНК дигидрофолатредуктазы , полученные РНК оставались функциональными и обеспечивали трансляцию этого фермента в клетках млекопитающих . В дополнение к каноническому пути через метионил-тРНК и кодон AUG, в клетках млекопитающих трансляция может начинаться с лейцина с использованием лейцил-тРНК, которая комплементарна кодону CUG .

Митохондрии (и прокариоты) значительно чаще, чем эукариоты, используют альтернативные старт-кодоны (AUA и AUU у человека и преимущественно GUG и UUG у прокариот).

Прокариоты

У E. coli в 83 % случаев трансляция начинается с AUG (3542/4284), в 14 % (612) с GUG, в 3 % (103) с UUG и в одном-двух случаях с других кодонов (например, AUU и возможно CUG) .

К широко известным генам, в которых нет старт-кодона AUG, относятся lacI (GUG) и lacA (UUG) из lac-оперона E. coli .

Стандартный генетический код

неполярный	полярный	основный	кислотный	(стоп-кодон)

Стандартный генетический код
1-е основание	2-е основание								3-е основание
1-е основание	U		C		A		G		3-е основание
U	UUU	(Phe/F) Фенилаланин	UCU	(Ser/S) Серин	UAU	(Tyr/Y) Тирозин	UGU	(Cys/C) Цистеин	U
	UUC	(Phe/F) Фенилаланин	UCC		UAC	(Tyr/Y) Тирозин	UGC	(Cys/C) Цистеин	C
	UUA	(Leu/L) Лейцин	UCA		UAA	Стоп ( охра )	UGA	Стоп ( опал )	A
	UUG		UCG		UAG	Стоп ( янтарь )	UGG	(Trp/W) Триптофан	G
C	CUU		CCU	(Pro/P) Пролин	CAU	(His/H) Гистидин	CGU	(Arg/R) Аргинин	U
	CUC		CCC		CAC	(His/H) Гистидин	CGC		C
	CUA		CCA		CAA	(Gln/Q) Глутамин	CGA		A
	CUG		CCG		CAG	(Gln/Q) Глутамин	CGG		G
A	AUU	(Ile/I) Изолейцин	ACU	(Thr/T) Треонин	AAU	(Asn/N) Аспарагин	AGU	(Ser/S) Серин	U
	AUC		ACC		AAC	(Asn/N) Аспарагин	AGC	(Ser/S) Серин	C
	AUA		ACA		AAA	(Lys/K) Лизин	AGA	(Arg/R) Аргинин	A
	AUG	(Met/M) Метионин	ACG		AAG	(Lys/K) Лизин	AGG	(Arg/R) Аргинин	G
G	GUU	(Val/V) Валин	GCU	(Ala/A) Аланин	GAU	(Asp/D) Аспарагиновая кислота	GGU	(Gly/G) Глицин	U
	GUC		GCC		GAC	(Asp/D) Аспарагиновая кислота	GGC		C
	GUA		GCA		GAA	(Glu/E) Глутаминовая кислота	GGA		A
	GUG		GCG		GAG	(Glu/E) Глутаминовая кислота	GGG		G

Кодон AUG кодирует метионин и одновременно является сайтом инициации трансляции: первый кодон AUG в кодирующей области мРНК служит началом синтеза белка . Другие (CUG, UUG и др.) редко используются в эукариотических ядерных геномах, но довольно часто — в прокариотах , митохондриях и пластидах .

^B Историческая подоплёка для обозначения трёх типов стоп-кодонов как янтарь (UAG), охра (UAA) и опал/умбра (UGA) описана в статье Стоп-кодон .

См. также

Ссылки

Примечания

↑ Peabody D. S. Translation initiation at non-AUG triplets in mammalian cells (англ.) // The Journal of Biological Chemistry : journal. — 1989. — Vol. 264 , no. 9 . — P. 5031—5035 . — .
Lobanov, A. V.; Turanov, A. A.; Hatfield, D. L.; Gladyshev, V. N. Dual functions of codons in the genetic code (англ.) // (англ.) ( : journal. — 2010. — Vol. 45 , no. 4 . — P. 257—265 . — doi : . — . — PMC .
Ivanov I.P., Firth A.E., Michel A.M., Atkins J.F., Baranov P.V. Identification of evolutionarily conserved non-AUG-initiated N-terminal extensions in human coding sequences (англ.) // (англ.) ( : journal. — 2011. — Vol. 39 , no. 10 . — P. 4220—4234 . — doi : . — . — PMC .
Starck, S. R.; Jiang, V; Pavon-Eternod, M; Prasad, S; McCarthy, B; Pan, T; Shastri, N. Leucine-tRNA initiates at CUG start codons for protein synthesis and presentation by MHC class I (англ.) // Science : journal. — 2012. — Vol. 336 , no. 6089 . — P. 1719—1723 . — doi : . — .
Dever, T. E. Molecular biology. A new start for protein synthesis (англ.) // Science : journal. — 2012. — Vol. 336 , no. 6089 . — P. 1645—1646 . — doi : . — .
Blattner, F. R.; Plunkett g, G.; Bloch, C. A.; Perna, N. T.; Burland, V.; Riley, M.; Collado-Vides, J.; Glasner, J. D.; Rode, C. K.; Mayhew, G. F.; Gregor, J.; Davis, N. W.; Kirkpatrick, H. A.; Goeden, M. A.; Rose, D. J.; Mau, B.; Shao, Y. The Complete Genome Sequence of Escherichia coli K-12 (англ.) // Science : journal. — 1997. — Vol. 277 , no. 5331 . — P. 1453—1462 . — doi : . — .
Farabaugh, P. J. Sequence of a 1.26-kb DNA fragment containing the structural gene for E.coli initiation factor IF3: Presence of an AUU initiator codon (англ.) // (англ.) ( : journal. — 1982. — Vol. 1 , no. 3 . — P. 311—315 . — . — PMC .
Missiakas, D.; Georgopoulos, C.; Raina, S. The Escherichia coli heat shock gene htpY: Mutational analysis, cloning, sequencing, and transcriptional regulation (англ.) // (англ.) ( : journal. — 1993. — Vol. 175 , no. 9 . — P. 2613—2624 . — . — PMC .
(неопр.) . Дата обращения: 3 октября 2017. 23 июня 2020 года.
Farabaugh P. J. Sequence of the lacI gene (англ.) // Nature. — 1978. — Vol. 274 , no. 5673 . — P. 765—769 . — doi : . — .
Nakamoto T. (англ.) // Gene. — 2009. — 1 March ( vol. 432 , no. 1-2 ). — P. 1—6 . — doi : . — . [ ]
Elzanowski A., Ostell J. (неопр.) . NCBI . Дата обращения: 3 июня 2023.

Литература

Спирин А. С. Молекулярная биология. Рибосомы и биосинтез белка. — Москва: Академия, 2011. — 512 с. — 1000 экз. — ISBN 978-5-7695-6668-4 .

[Peabody1989-1] Peabody D. S. Translation initiation at non-AUG triplets in mammalian cells (англ.) // The Journal of Biological Chemistry : journal. — 1989. — Vol. 264 , no. 9 . — P. 5031—5035 . — .

[Lobanov_2010-2] Lobanov, A. V.; Turanov, A. A.; Hatfield, D. L.; Gladyshev, V. N. Dual functions of codons in the genetic code (англ.) // (англ.) ( : journal. — 2010. — Vol. 45 , no. 4 . — P. 257—265 . — doi : . — . — PMC .

[Ivanov2011-3] Ivanov I.P., Firth A.E., Michel A.M., Atkins J.F., Baranov P.V. Identification of evolutionarily conserved non-AUG-initiated N-terminal extensions in human coding sequences (англ.) // (англ.) ( : journal. — 2011. — Vol. 39 , no. 10 . — P. 4220—4234 . — doi : . — . — PMC .

[Starck2012-4] Starck, S. R.; Jiang, V; Pavon-Eternod, M; Prasad, S; McCarthy, B; Pan, T; Shastri, N. Leucine-tRNA initiates at CUG start codons for protein synthesis and presentation by MHC class I (англ.) // Science : journal. — 2012. — Vol. 336 , no. 6089 . — P. 1719—1723 . — doi : . — .

[Dever2012-5] Dever, T. E. Molecular biology. A new start for protein synthesis (англ.) // Science : journal. — 2012. — Vol. 336 , no. 6089 . — P. 1645—1646 . — doi : . — .

[6] Blattner, F. R.; Plunkett g, G.; Bloch, C. A.; Perna, N. T.; Burland, V.; Riley, M.; Collado-Vides, J.; Glasner, J. D.; Rode, C. K.; Mayhew, G. F.; Gregor, J.; Davis, N. W.; Kirkpatrick, H. A.; Goeden, M. A.; Rose, D. J.; Mau, B.; Shao, Y. The Complete Genome Sequence of Escherichia coli K-12 (англ.) // Science : journal. — 1997. — Vol. 277 , no. 5331 . — P. 1453—1462 . — doi : . — .

[Sequence_of_a_1.26-kb_DNA_fragment_containing_the_structural_gene_for_E.coli_initiation_factor_IF3:_presence_of_an_AUU_initiator_codon-7] Farabaugh, P. J. Sequence of a 1.26-kb DNA fragment containing the structural gene for E.coli initiation factor IF3: Presence of an AUU initiator codon (англ.) // (англ.) ( : journal. — 1982. — Vol. 1 , no. 3 . — P. 311—315 . — . — PMC .

[The_Escherichia_coli_heat_shock_gene_htpY:_mutational_analysis,_cloning,_sequencing,_and_transcriptional_regulation.-8] Missiakas, D.; Georgopoulos, C.; Raina, S. The Escherichia coli heat shock gene htpY: Mutational analysis, cloning, sequencing, and transcriptional regulation (англ.) // (англ.) ( : journal. — 1993. — Vol. 175 , no. 9 . — P. 2613—2624 . — . — PMC .

[9] (неопр.) . Дата обращения: 3 октября 2017. 23 июня 2020 года.

[Sequence_of_the_lacI_gene.-10] Farabaugh P. J. Sequence of the lacI gene (англ.) // Nature. — 1978. — Vol. 274 , no. 5673 . — P. 765—769 . — doi : . — .

[pmid19056476-12] Nakamoto T. (англ.) // Gene. — 2009. — 1 March ( vol. 432 , no. 1-2 ). — P. 1—6 . — doi : . — . [ ]

[13] Elzanowski A., Ostell J. (неопр.) . NCBI . Дата обращения: 3 июня 2023.

Interested Article - Старт-кодон

Содержание