Интерфа́за ( англ. interphase ) — период клеточного цикла , подразделяющийся на G ₁ -,G₀-, S- и G ₂ -фазы. Во время интерфазы клетка готовится к будущему делению: растёт, удваивает количество цитоплазмы , клеточных белков и органелл . В S-фазе происходит удвоение ДНК и центросом (клеточных центров).

Основные события

В типичной культуре клеток человека интерфаза занимает 23 часа 24-часового клеточного цикла. Клеточный рост наблюдается на протяжении всей интерфазы. Интерфаза не только обеспечивает временную задержку, позволяющую клетке расти, но также предоставляет клетке возможность оценить пригодность внешних и внутренних условий для удвоения ДНК и последующего деления .

G ₁ -фаза(пресинтетический)

Фаза G ₁ наиболее важна с точки зрения контроля условий, в которых находится клетка. Её продолжительность в значительной мере определяется внешними условиями и сигналами от других клеток. Если условия не благоприятны для деления, то клетка задерживает прохождение через фазу G ₁ и даже может уйти в особое покоящееся состояние — G ₀ -фазу . В этом состоянии клетки могут пребывать дни, недели и даже годы до возобновления пролиферации . Многие клетки находятся в G ₀ вплоть до собственной смерти или смерти организма. В ранней фазе G ₁ есть важная контрольная точка клеточного цикла , известная как точка рестрикции у млекопитающих или Старт у дрожжей . Если условия благоприятны и клетка получает от соседей сигналы роста и деления, то клетки проходят эту точку и после неё становятся коммитированными к удвоению ДНК, даже если внешние сигналы роста и деления исчезают .

В позднем митозе и G ₁ -фазе начинается процесс инициации репликации ДНК: на ориджинах репликации (точках начала репликации) собирается мультибелковый пререпликативный комплекс . Иногда этот этап называют авторизацией (licensing) точек начала репликации, потому что инициация удвоения ДНК затрагивает только те точки, с которыми связан пререпликативный комплекс .

S-фаза(синтетический)

В S-фазе, наряду с ростом клетки, происходят два важных события: удваиваются ДНК и центросомы (или клеточный центр). На удвоение ДНК приходится значительная часть клеточного цикла. Репликация ДНК активируется ровно один раз в клеточный цикл специальными циклинзависимыми киназами . В S-фазе компоненты пререпликативного комплекса, собравшегося на ориджинах репликации в фазе G ₁ , инициируют сборку более крупного комплекса — преинициаторного комплекса. Он расплетает спираль ДНК и загружает на неё ДНК-полимеразы и другие белки репликации ДНК. После сборки преинициаторного комплекса компоненты пререпликативного комплекса диссоциируют , и сборка этого комплекса становится невозможной до следующей G ₁ -фазы. Таким образом, точки начала репликации могут быть активированы только один раз за цикл .

Удвоение центросом начинается с инициации формирования новых центриолей около бывших дочерней и материнской центриолей при переходе клетки из фазы G ₁ в S-фазу. В ходе фаз S и G ₂ растут до тех пор, пока не достигнут размеров исходных центриолей. При окончании роста образуется ^* — одна из предшествующих центриолей с новосинтезированной центриолью, причём бывшая дочерняя центриоль становится материнской, а бывшая материнская центриоль сохраняет свой статус. В диплосоме центриоли перпендикулярны друг другу. По мере прохождения митоза расстояние между материнской и дочерней центриолями в каждой диплосоме увеличивается до тех пор, пока к концу анафазы диплосомы не разделяются. При разделении центриолей в диплосоме каждая из них окружается . Описанная последовательность событий составляет .

G ₂ -фаза(постсинтетический)

Фаза G ₂ — это период быстрого клеточного роста и синтеза белка , в ходе которого клетка готовится к последующему делению . Интересно, что G ₂ -фаза не является необходимой: клетки некоторых типов, например, клетки зародыша лягушки Xenopus и некоторых раковых опухолей переходят к митозу сразу после удвоения ДНК, то есть S-фазы. Механизмы регуляции фазы G ₂ изучены недостаточно. По одной из гипотез, продолжительность G ₂ -фазы регулируется размером клетки. Такой механизм контроля был описан у дрожжей Schizosaccharomyces pombe . Биохимически фаза G ₂ завершается, когда достигается пороговая концентрация активного комплекса с (Cdk1), также известного как ( англ. Maturation promoting factor ). В фазе G ₂ имеется контрольная точка, которая останавливает клетки в фазе G ₂ при обнаружении повреждений в ДНК. Этот эффект достигается ингибированием активности Cdk1 .

Примечания

Литература

• Альбертс Б., Брей Д., Льюис Дж., Рэфф М., Робертс К., Уотсон Дж. Молекулярная биология клетки: в 3-х томах. Т. II. — М.: Ижевск: НИЦ «Регулярная и хаотическая динамика», Институт компьютерных исследований, 2013. — 992 с. — ISBN 978-5-4344-0113-5 .