Аканто́ды , или колючкозу́бые ( лат. Acanthodii , раньше — Acanthodei), — класс вымерших рыб . Согласно результатам последних исследований, акантоды представляют собой парафилетическую группу, относящуюся к стем-группе класса хрящевых рыб .

Название таксона восходит к имени входящего в него рода Acanthodes , первым получившего научное описание. Ранг данного таксона менялся; с 1940 года рассматривается как класс . Изучение акантодов ведёт своё начало с 1829 года, а в 1833—1845 годах в трудах Л. Агассиса было сформировано представление о них как о хорошо очерченной группе палеозойских рыб. С тех пор акантодов изучали многие палеонтологи, кардинально расширившие круг сведений об объёме таксона, строении и классификации акантодов . Ископаемые остатки акантодов обнаружены в отложениях начиная с середины силура и заканчивая концом перми ; исчезновение акантодов связывают с массовым пермским вымиранием .

В своём строении акантоды сочетают признаки, характерные и для других групп палеозойских челюстноротых, отличаясь наличием хорошо выраженных плавниковых шипов перед всеми плавниками, кроме хвостового . Обитали как в морях, так и в пресных водоёмах; среди них преобладали планктонофаги и хищники . В составе класса выделяют четыре отряда, а также ряд родов неясного систематического положения .

Название и ранг таксона

Впервые название Acanthodii (по-русски «акантоды») для таксономической группы палеозойских рыб ввёл в 1844 году в своих лекциях, прочитанных для Королевской коллегии хирургов Англии (опубликованы в 1846 году ), английский зоолог Ричард Оуэн — как латинский эквивалент для введённого швейцарским естествоиспытателем Луи Агассисом французского названия Acanthodiens . Оба названия образованы от названия рода Agassiz, 1833 — первого из родов акантодов, получившего научное описание . В свою очередь, название данного рода образовано от др.-греч. прилагательного ἀκανθώδης ‘колючий’, отвечающего существительному ἄκανθα ‘шип, колючка’; оно связано с наличием у акантодов хорошо развитых и обычно многочисленных плавниковых шипов .

Оуэн придавал группе ранг отряда ; в 1909 году английский зоолог Эдвин Гудрич повысил её ранг до подкласса . В 1940 году советский ихтиолог Л. С. Берг в работе «Система рыбообразных и рыб, ныне живущих и ископаемых» придал данной группе ранг класса .

История изучения

История изучения акантодов восходит к 1829 году, когда немецкий палеонтолог Генрих Бронн из Гейдельберга в своей статье упомянул о найденных в окрестностях Саарбрюккена ископаемых остатках палеозойской рыбы. Изучив указанные находки, хранившиеся в коллекции Бронна, Луи Агассис в 1832 году предложил дать этой рыбе название Acanthoessus bronnii ; в 1833 году он, приступив к работе над своим фундаментальным трактатом «Recherches sur les poissons fossiles» (1833—1843 гг., 5 томов), привёл в нём научное описание данного вида, переименованного в Acanthodes bronni (тогда он был единственным видом в составе рода Acanthodes ) .

Первоначально Агассис отнёс род Acanthodes к выделенному им семейству Lépidoïdes , которое относил к ганоидным рыбам (для отрядов и семейств он пользовался не латинскими, а французскими названиями) . Позднее учёный (после того, как ввёл в рассмотрение новые роды вымерших рыб, сходные с Acanthodes ) изменил свою точку зрения и выделил отдельное семейство Acanthodiens , в состав которого в 1843 году включал 4 рода: Acanthodes , , Diplacanthus и (в 1860 году российский палеонтолог Х. И. Пандер отверг принадлежность последнего рода к данной группе и отнёс его к новому семейству Cheirolepidae , которое в настоящее время рассматривается как одна из базальных ветвей эволюционного ствола лучепёрых рыб ) . Так в научную литературу вошло представление об акантодах . В трактате Агассиса были описаны или только упомянуты также роды Climatius , , Onchus , Oracanthus , , Plectrodus , известные лишь по находкам отдельных ихтиодорулитов (плавниковых шипов) и потому включённые автором в сборную группу «Ichthyodorulites» ; в настоящее время эти роды также относят к акантодам .

В 1844—1845 годах Агассис опубликовал новую важную работу «Monographie de poissons fossiles des Vieux Grès Rouges» , в которой он описал новые виды ранее описанных им родов, привёл научные описания для тех родов, для которых это не было сделано в предыдущем трактате, а также добавил к группе «Ichthyodorulites» ещё 3 рода: Cosmacanthus , Haplacanthus и Homacanthus , относимые ныне к акантодам . Исследование акантодов во второй половине XIX века продолжили Х. И. Пандер , , , Ф. Рёмер , Т. Гексли , А. Фрич , , , А. Вудвард и другие палеонтологи; при этом мнение Агассиса о принадлежности акантодов к ганоидным рыбам было отвергнуто, и их включили в качестве самостоятельного отряда в подкласс Elasmobranchii .

В первой половине XX века в работах , , , , , , , Д. Уотсона , Э. Стеншё , были детально исследованы морфология и гистология акантодов. При этом Д. Уотсон в 1937 году предложил объединить акантодов (в ранге отряда) вместе с 4 отрядами плакодерм в класс Aphetohyoidea, который бы среди челюстноротых (Gnathostomata) противостоял группе Pisces, включающей классы хрящевых и костных рыб; однако Л. С. Берг в 1940 году отверг сближение акантодов с плакодермами и обосновал их выделение в отдельный класс рыб .

Исследования строения и классификации акантодов были продолжены в течение второй половины XX века; здесь следует назвать имена , , , , , . Что касается систематического положения акантодов среди других классов челюстноротых, то в это время преобладала точка зрения, по которой акантоды входят в стем-группу костных рыб и являются для последних сестринской группой .

В начале XXI века продолжались открытия новых родов акантодов, а при исследовании филогении акантодов началось применение методов , что привело к изменению представлений о систематическом положении акантодов. Практически общепринятым стал взгляд на акантодов как на парафилетическую группу . При этом в большинстве публикаций акантоды попадают в стем-группу хрящевых рыб (а не костных), причём отдельные подразделения акантодов в совокупности образуют несколько базальных ветвей в тотальной группе хрящевых рыб ; данные результаты, впрочем, требуют дальнейших подтверждений, основанных на привлечении к анализу пока не задействованных в нём родов акантодов и нахождении убедительных синапоморфий .

Изучение акантодов как одной из древнейших групп челюстноротых, сочетающих в себе черты основных классов рыб, представляет значительный интерес для зоологии — особенно для уточнения эволюционной истории и филогенетических отношений рыб . Определённый интерес некоторые виды акантодов представляют и как биостратиграфические индикаторы .

Эволюционная история

Ископаемые остатки акантодов обнаружены в палеозойских отложениях начиная с середины силура ( , 430 млн лет назад) и вплоть до поздней перми (252 млн лет назад) . К более раннему времени (поздний ордовик и начало силура) относятся микроостатки (представленные разрозненными чешуями , отдельными зубами , редко — плавниковыми шипами или рассеянными экзоскелетными костными обломками), которые предположительно можно отнести к акантодам, но с достоверностью это сделать не удаётся . Впрочем, и для более позднего времени находки цельных экземпляров или отчётливых отпечатков акантодов редки и встречаются преимущественно в отложениях олдреда Великобритании и некоторых районов Канады , девона Северной Земли и нижнего карбона Северо-Минусинских котловин ; в других же регионах палеонтологи обычно имеют дело лишь с фрагментарными остатками экзоскелета , хотя относительно полные экземпляры иногда удаётся встретить и там (можно упомянуть, например, найденных Дж. Лонгом в конце XX века соответственно на юго-востоке Австралии и в Восточной Антарктиде остатки представителей родов Culmacanthus и Milesacanthus ) .

Практически все известные из силура виды акантодов (относящиеся к родам Climatius , , Poracanthodes , Xylacanthus и др. ) описаны лишь по остаткам, представленным лишь изолированными элементами — включая чешуи, плавниковые шипы, зубные спирали, покровные челюстные кости. Скелетные остатки в настоящее время известны лишь для двух видов ишнакантообразных из : Onchus graptolitarum ( Чехия ; неполный скелет) и Nerepisacanthus denisoni (Канада; почти полный скелет) . В девоне же акантоды достигли максимального расцвета и разнообразия ; из нижнего девона , в частности, известны роды Acritolepis , Brachyacanthus , , Euthacanthus , , , , Nostovicina , , Pechoralepis , Uraniacanthus , Zemlyacanthus , а в и верхнем девоне появляются Atopacanthus , , Culmacanthus , Diplacanthus , Haplacanthus , Homacanthus , Milesacanthus , Persacanthus , Triazeugacanthus . Напротив, в карбоне (из которого известны такие достаточно хорошо изученные роды, как Gyracanthus , , Homalacanthus , , Acanthodopsis ) число родов и видов акантодов значительно уменьшилось . Наиболее долго просуществовало семейство , вымершее в ходе пермского вымирания .

За время своего существования акантоды претерпели относительно небольшие изменения (которые происходили конвергентно в различных отрядах): удлинение тела, утрата вспомогательных жаберных крышек и увеличение основной, развитие дополнительных сочленений между нёбно-квадратным хрящом и черепом, развитие сочленения между грудным шипом и плечевым поясом, более глубокое погружение шипов в толщу тела, уменьшение (вплоть до полного исчезновения) числа промежуточных плавниковых шипов .

Описание

Акантоды относятся к группе Eugnathostomata ( клада , включающая всех челюстноротых за вычетом плакодерм ) ; при этом они сочетают в своём строении признаки других групп, образующих данную кладу — хрящевых и костных рыб. В частности, по строению как черепа, так и посткраниального скелета они сходны с хрящевыми рыбами, но отличаются от последних наличием окостенений в своём внутреннем скелете . От всех других Eugnathostomata акантодов отличает наличие хорошо выраженных плавниковых шипов не только перед спинными (как у многих хрящевых и некоторых костных рыб ), но также перед анальным и парными плавниками (то есть перед всеми плавниками , кроме хвостового ); у многих представителей между грудными и брюшными плавниками имелись также промежуточные (предбрюшные) шипы, не связанные с плавниковыми структурами (так, у Nostovicina имелось две пары предбрюшных шипов, у Ptomacanthus — три пары, у Brachyacanthus и Lupopsyrus — четыре пары, а у видов рода Euthacanthus — от четырёх до шести пар ). Предположительное назначение шипов — обеспечение защиты от хищников . При этом наличие шипа перед анальным плавником — признак, представленный во всех отрядах акантодов, но отсутствующий у всех прочих рыб (потенциальная синапоморфия акантодов) .

Внутренняя часть мозгового черепа ( ) у акантодов — хрящевая, которая, однако, нередко частично окостеневала или обызвествлялась, либо была покрыта тонким слоем кости. Крупное окостенение с боковыми отростками имелось в верхней части мозговой коробки, а в её основании лежали другие окостенения. На дорсальной стороне и боках головы присутствовал покров из чешуй, тессер или мелких костных пластинок. Глаза у акантодов были крупными, глазницы были окружены несколькими окостеневшими пластинками; носовые же капсулы были небольшими и не имели окостенений .

Верхнюю и нижнюю челюсти акантодов формировали соответственно и меккелев хрящи . Первый из них мог иметь от одного до трёх окостенений; у ранних форм он крепился к мозговому черепу при помощи , а у более поздних имел с ним ещё два непосредственных сочленения. Меккелев хрящ был всегда длиннее нёбно-квадратного; он окостеневал одной или двумя частями . Челюстные мышцы у акантодов располагались по обе стороны челюстной дуги (у плакодерм — с внутренней стороны, у хрящевых и костных рыб — с внешней) . Для тех родов акантод, у которых имелись зубы , можно выделить три типа зубов: изолированные зубы, зубные спирали и зубы, приросшие к челюстным костям; при этом регулярная смена зубов у акантодов отсутствовала (в отличие от современных им хрящевых и костных рыб) .

у ранних форм были прикрыты жаберной крышкой , прикреплённой к подъязычной (гиоидной) дуге и состоявшей из многочисленных узких пластинок, лишь снизу; вверху же они свободно открывались наружу, причём каждая жаберная щель была прикрыта своей собственной жаберной крышечкой. У более поздних форм вспомогательные жаберные крышки исчезают, а основная жаберная крышка увеличивается и полностью покрывает жаберные щели .

Осевой скелет обычно был хрящевым, хотя у некоторых форм имелись окостенения невральных дуг и тел позвонков. Спинных плавников — один или два. Хвостовой плавник — гетероцеркальный. Внутренний скелет плавников был развит слабо . У некоторых видов в брюшной части плечевого пояса имелись орнаментированные кожные окостенения, но большинство акантодов имело лишь эндоскелентные окостенения. Тело и плавники этих рыб были покрыты мелкими ромбическими или каплевидными кожными чешуями, рост которых происходил концентрическими слоями . На теле акантода чешуя располагалась косыми рядами и была сходна с ганоидной чешуёй, характерной для примитивных лучепёрых рыб ; однако вместо чешуя акантодов содержала дуродентин . Чешую акантодов по гистологическому строению принято подразделять на два основных типа: ностолеписовый (такая чешуя имела дентиновую крону, пронизанную дентиновыми канальцами, и основание из клеточной костной ткани) и акантодесовый (дентиновая крона была иногда покрыта , а основание было образовано бесклеточной ламеллярной тканью) . Детальный анализ позволил подразделить эти типы на более мелкие группы; так, в рамках ностолеписового типа в настоящее время выделяют 5 групп .

Форма тела большинства акантодов была стройной (веретеновидной), так что они, по-видимому, хорошо плавали . По своим размерам они обычно были невелики: хотя максимальная длина тела акантодов составляет примерно 2,5 м, большинство видов имело в длину 20—25 см и менее .

Экология

Акантоды обитали чаще всего в морях (хотя значительная часть позднепалеозойских акантодов жила в пресных водоёмах; в частности, род Acanthodes известен из обеих сред от нижнего карбона до перми ) . Ископаемые остатки акантодов найдены также в опреснённых морских отложениях лагунного типа (как, например, нижнекарбоновые отложения Северо-Минусинских котловин, где много остатков наземной флоры) . Появление акантодов в континентальных водоёмах отмечено уже в конце силура .

Среди акантодов преобладали планктонофаги и хищники , хотя некоторые из представителей класса были неспециализированными по характеру питания . Свою пищу акантоды находили в основном в средних слоях водоёмов и на водной поверхности . Среди планктонофагов и в экосистемах пресноводных водоёмов позднесилурийского и раннедевонского времени акантоды конкурировали с бесчелюстными и филлокаридами , а верхнюю часть трофической пирамиды образовывали, наряду с донными хищниками мечехвостами и засадчиками эвриптеридами , хищные виды акантодов (принадлежащие к отряду ишнакантообразных ), которые были ведущими нектонными хищниками .

Классификация

В своей классификации 1940 года Л. С. Берг подразделил класс Acanthodii на 7 отрядов: Climatiiformes, Mesacanthiformes, Ischnacanthiformes, Gyracanthiformes, Diplacanthiformes, Cheiracanthiformes и Acanthodiformes . Позже, однако, палеонтологи длительное время рассматривали в системе данного класса только 3 отряда: климатиеобразные (Climatiiformes), ишнакантообразные (Ischnacanthiformes) и акантодообразные (Acanthodiformes) . На рубеже XX—XXI веков в ряде исследований было показано, что отряд Climatiiformes в традиционном объёме представлял собой парафилетическую (или даже полифилетическую ) группу , что повлекло выделение из него некоторых семейств в самостоятельный отряд Diplacanthiformes .

Таким образом, в настоящее время в классе Acanthodii рассматривают 4 отряда :

• Climatiiformes : два спинных плавника; число пар предбрюшных шипов — обычно от двух до шести; зубы либо отсутствуют, либо (если имеются) не прикреплены к челюстям (последние не несут дермальных костей); обычно имелись вспомогательные жаберные крышки, у некоторых видов — только основная; чешуя ностолеписового типа с кроной, обычно орнаментированной костными рёбрышками ;
• Acanthodiformes : один спинной плавник; предбрюшные шипы отсутствуют или же их число ограничено одной парой (в семействе); зубы и челюстные дермальные кости отсутствуют; у ранних форм имелись вспомогательные жаберные крышки, у более поздних — только основная; чешуя акантодесового типа, обычно гладкая; у поздних представителей хорошо развиты жаберные тычинки ;
• Diplacanthiformes : два спинных плавника; не более одной пары предбрюшных шипов; настоящих зубов нет, хотя на нижней челюсти имелись окостеневшие зубные пластинки; жаберная крышка — только основная; чешуя ностолеписового типа (в одном из его вариантов) ;
• Ischnacanthiformes : два спинных плавника; предбрюшные шипы отсутствуют; зубы хорошо развиты и прикреплены к прочным костям дермального происхождения; жаберная крышка — только основная; чешуя смешанного типа .

Ряд родов акантодов (например, Lupopsyrus , Lupopsyroides , Obtusacanthus ) в настоящее время не удаётся отнести к какому-либо из перечисленных отрядов .

См. также

• Плакодермы

Примечания

Литература

• Берг Л. С. . Система рыбообразных и рыб, ныне живущих и ископаемых / Гл. ред. Е. Н. Павловский . — 2-е изд. — М. : Изд-во АН СССР, 1955. — 286 с. — (Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Т. XX).
• Кэрролл Р. . Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х т. Т. 1. — М. : Мир , 1992. — 280 с. — ISBN 5-03-001819-0 .
• Новицкая Л. И., Обручев Д. В. . Класс Acanthodei. Акантоды // Основы палеонтологии. Т. 11: Бесчелюстные и рыбы / Отв. ред Д. В. Обручев . — М. : Наука , 1964. — 521 с. — С. 175—194.
• Пономаренко А. Г. . Ранние этапы эволюции экосистем континентальных водоёмов // Ранняя колонизация суши / Отв. ред. С. В. Рожнов. — М. : Палеонтологический институт РАН , 2012. — 194 с. — (Гео-биологические системы в прошлом). — ISBN 978-5-903825-21-9 . — С. 92—119.
• Черепанов Г. О., Иванов А. О. . Палеозоология позвоночных. — М. : Издат. центр «Академия», 2007. — 352 с. — ISBN 978-5-7695-3104-0 .
• Agassiz L. . . — Neuchâtel: Imprimerie de Petitpierre, 1833—1843. — xlix + 188 p.
• Agassiz L. . . — Neuchâtel: Imprimerie de Petitpierre, 1833—1843. — xii + 558 p.
• Nelson J. S. , Grande T. C., Wilson M. V. H. . . — 5th ed. — Hoboken, New Jersey: John Wiley & Sons, 2016. — xli + 706 p. — ISBN 978-1-1183-4233-6 . от 5 февраля 2017 на Wayback Machine
• Woodward A. S. . . — L. : Taylor and Francis, 1891. — xli + 567 p.