Interested Article - Бурые водоросли

Бурые водоросли ( лат. Phaeophyceae ) — класс отдела охрофитовых водорослей . В жизненном цикле всех представителей присутствуют многоклеточные стадии. Бурые водоросли в хроматофорах содержат бурый пигмент фукоксантин ( C ₄₂ H ₅₈ O ₆ ), который маскирует остальные пигменты.

Бурые водоросли в подавляющем большинстве принадлежат к морским биотопам , их заросли встречаются в литоральной и сублиторальной зонах, до глубин 40—100 м. Представителей класса Phaeophyceae можно увидеть во всех морях земного шара, однако наибольшая их концентрация — в приполярных и умеренных широтах, где они доминируют на глубине от 6 до 15 м. Обычно бурые водоросли растут прикреплённые к скалам и камням разной величины, и только в тихих местах и на большой глубине они могут удерживаться на створках моллюсков или гравии. Среди всего разнообразия бурых водорослей представители только 4 родов — , , и — могут обитать в пресных водоемах. Некоторые морские виды могут попадать в прибрежные солоноватые воды, где нередко являются одним из основных компонентов флоры солончаковых болот .

Представители группы играют важную роль в морских экосистемах как один из основных источников органической материи; также, их заросли создают уникальную среду обитания для многих морских организмов. Например, представители рода Macrocystis , которые могут достигать 60 м длиной, формируют большие подводные леса у побережий Америки. Виды рода Sargassum создают окружающую среду тропических вод Саргассова моря , крупнейшего места произрастания бурых водорослей в тропиках . Много видов, за исключением порядка , можно увидеть в зарослях на подводных скалах вдоль побережья.

Место в системе живого мира

По системе живого мира , которая была предложена S. Adl и коллегами в 2005 году , бурые водоросли относятся к царству Chromalveolata Adl et al. отдела Heterokontophyta Hoek класса Phaeophyceae Kjellman .

По системе Adl и коллег, царство Chromalveolata отображает отдельную ветвь развития эукариотических организмов, отделившуюся на древе жизни вследствие исключительного эндосимбиотического события между предковой фотосинтезирующей красной водорослью и фаготрофным эукариотом. С последующей эволюцией некоторые линии живых организмов в царстве Chromalveolata потеряли пластиды , тогда как другие — вторично получили.

Группа Страменопилов объединяет как организмы, способные к фотосинтезу (например диатомей ), так и тех, которые потеряли пластиды и питаются гетеротрофно (в частности, это разные группы грибовидных организмов ). Всех их объединяет наличие в монадных клетках двух морфологически различных жгутиков . Жгутик, направленный вперёд, — перистый, покрытый двумя рядами специфических трёхчленных волосков — ретронем ( мастигонем ). Направленный назад жгутик имеет гладкую поверхность. Также общим признаком для всех страменопилов является наличие трубчатых гребней в митохондриях . Кроме класса Phaeophyceae , к группе водорослей-гетероконтов относятся следующие классы водорослей: Chrysophyceae (золотистые), (эвстигматофициевые), (силикофлагеллаты), Bacillariophyceae (диатомеи), (хлоромонады), Xanthophyceae (жёлто-зелёные) и некоторые другие.

Филогенез

Несмотря на то что с начала XX века существовало понимание бурых водорослей как целостной, монофилетической группы по однородному пигментному составу, одинаковым продуктам ассимиляции и схожему строению подвижных стадий, вопрос их филогенеза оставался нерешённым. Сравнивая жгутиковый аппарат и пигментный состав бурых водорослей с золотистыми, Шерффель, а также много других альгологов , высказывались за филогенетическое родство этих двух таксонов .

Но уже в конце XX века, благодаря молекулярно-биологическим методам анализа ДНК было установлено, что бурые водоросли в наибольшей степени родственны с группой жёлто-зелёных водорослей (класс Xanthophyceae ) . В 1998 году Bailey с коллегами, также основываясь на молекулярных исследованиях ДНК, описал новый небольшой класс водорослей-страменопилов — — представители которого, вероятно, и являются прямыми предками бурых водорослей .

Бурые водоросли являются сравнительно молодой группой организмов. По разным данным, время их возникновения — от 150 до 200 миллионов лет назад. С точки зрения эволюции, бурые водоросли являются уникальной группой живых организмов, поскольку они принадлежат к тому небольшому количеству линий развития эукариотов, которым, независимо от других, удалось развить настоящий многоклеточный план строения тела.

Классификация

По современной системе, основываясь на молекулярных , морфологических , онтогенетических критериях, а также на основе различий в ультраструктурном строении клеток, в классе Phaeophyceae выделяют 18 порядков :

Порядок	Количество видов
Bessey	693
Bory de Saint-Vincent	524
Bory de Saint-Vincent	239
Laminariales Migula	130
Migula	82
Nakamura ex Lim & Kawai	54
Setchell & Gardner	33
Sauvageau	29
Bessey	11
Bessey	9
Peters & Clayton	8
Draisma & Prud’homme van Reine	4
Henry	4
Silberfeld et al.	3
Schmidt	3
Cho & Boo	3
Petrov	1
Parente et al.	1

Типы морфологических структур тела и строение талломов

В пределах класса представлены нитчатый, разнонитчатый и настоящий тканевый типы структур тела водорослей . Все бурые водоросли, за исключением некоторых видов рода Sargassum , ведут прикреплённый образ жизни. Органами прикрепления служат ризоиды или специализированные базальные диски.

У представителей с нитчатой структурой тела талломы созданы системой однорядных разветвлённых нитей. Разнонитчатые водоросли имеют вид довольно толстых шнуров. Такие шнуры имеют одно- или многоосевое строение. Среди бурых водорослей есть представители с эфемерными, однолетними и многолетними талломами. Значительное влияние на продолжительность существования таллома имеют экологические факторы.

— вид бурых водорослей с трихоталлическим типом роста талломов

Разнообразная форма талломов характерна для представителей с тканевым типом строения тела. Форма талломов таких водорослей может быть в виде кожуры, шарообразной, мешкоподобной, пластинчатой, в виде куста с ребристыми листообразными пластинками. Талломы некоторых представителей могут иметь специальные воздушные пузырьки — , которые удерживают «ветви» в вертикальном положении. В простейших случаях таллом сформирован двумя тканями: корой, которая образована мелкими клетками с окрашенными хлоропластами , и сердцевиной, которая состоит из больших бесцветных клеток, которые выполняют проводящую и запасающую функции.

У более высокоорганизованных представителей таллом образован четырьмя типами тканей: корой, меристодермой, промежуточной тканью и сердечником. Меристодерма — поверхностная ткань, которая выполняет защитную и репродуктивную функции. Её клетки обычно мелкие и способны к активному делению. В клетках промежуточной ткани накапливаются продукты ассимиляции.

Типы роста

Для талломов бурых водорослей характерно 6 типов роста:

Диффузный — большинство клеток растительного организма способны к делению (напр., , ).
Верхушечный — к делению клетки способны только на верхушках талломов (напр., , ).
Трихоталлический — клетки делятся, формируя волоски над и под поверхностью талломов (напр., , ).
Промеристематический — апикальная клетка не способна к делению, но контролирует разделение меристематических клеток, расположенных под ней (напр., Fucus ).
Интеркалярный — в талломе имеется меристематическая зона, клетки которой, делясь, нарастают вверх и вниз от неё (напр., Laminaria ).
Меристодерматический — рост обеспечивается специализированной поверхностной тканью, клетки которой делятся параллельно и перпендикулярно поверхности таллома (напр., Sargassum ).

Цитологические и биохимические особенности строения клеток

Клеточные покровы бурых водорослей образованы оболочками, которые состоят из внутреннего каркасного слоя, образованного микрофибрилами целлюлозы , и внешнего аморфного, который содержит в основном соли альгиновой кислоты , пектиновые вещества и белки. Соли альгиновой кислоты — альгинаты — в водных растворах способны к образованию гелей.

Схематическое изображение сперматозоида .
(af) передний жгутик ; (c) хлоропласт ; (e) глазок ; (fh) ретронемы (присутствуют вдоль всего жгутика); (fs) базальное утолщение заднего жгутика; (g) комплекс Гольджи ; (li) липидное включение; (m) митохондрии ; (mb) микротельце; (mt) микротрубочки ; (n) ядро ; (p) пиреноид ; (pf) задний жгутик; (v1) физоды ; (v2) запасной продукт; (v3) везикулы со строительным материалом клеточной оболочки

Ещё одним компонентом клеточных оболочек бурых водорослей являются фукоиданы . По своей химической природе они являются сульфатированными полисахаридами сложного строения. Основной мономер фукоиданов — этерифицированные серной кислотой остатки α-L- фукозы . Кроме неё, в состав фукоиданов могут также входить и другие моносахариды . Подобные полисахариды не встречаются ни в одной другой группе водорослей, однако похожие на них соединения были обнаружены у морских беспозвоночных ( морские ежи и голотурии ) .

Благодаря большому количеству альгинатов и пектиновых веществ, клеточные оболочки бурых водорослей способны сильно слизьневеть и находиться в коллоидном (гелеобразном) состоянии.

Клетки бурых водорослей одноядерные. Ядро имеет типичное эукариотическое строение, внутри него имеется большое, хорошо заметное ядрышко . Как и у многих других классов водорослей-страменопилов, которым родственны бурые водоросли, внешняя оболочка ядра переходит в хлоропластный эндоплазматический ретикулум (ЭПР).

Хлоропласты мелкие, многочисленные. Имеют дискообразный вид. У большинства бурых водорослей пиреноиды в хлоропластах очень мелкие, почти незаметные в световой микроскоп . Пластиды бурых водорослей вторично-симбиотические, родофитного типа, окружённые четырьмя мембранами. Две внешние образуют хлоропластный ЭПР, две внутренние являются собственно мембранами пластиды. Между внешними и внутренними мембранами сохраняется перипластидное пространство. Тилакоиды в пластиде преимущественно располагаются лентами по три, на периферии расположена опоясывающая ламелла .

Пигменты пластид являются хлорофиллами а и c, β— и ε- каротинами , а также специфическими ксантофиллами — фукоксантином и виолаксантином . Именно последние и обуславливают характерный буро-желтый цвет талломов водорослей из класса Phaeophyceae. Кроме вышеуказанных соединений, в хлоропластах бурых водорослей также присутствуют другие ксантофиллы: диатоксантин , диадиноксантин , зеаксантин , и неоксантин .

За пределами хлоропласта, в виде цитоплазматических пластинок, окружённых собственными мембранами, откладывается основной запасной продукт бурых водорослей — специфический полисахарид . Кроме ламинарина, запасным продуктом у бурых водорослей может служить шестиатомный спирт D- маннитол . Так, у некоторых видов ламинарий его концентрация осенью может достигать до 25 % сухой массы.

Ещё одной особенностью бурых водорослей является наличие в их клетках особых вакуолей — физод . В световой микроскоп физоды выглядят как небольшие светопреломляющие включения, в молодых клетках — бесцветные, у стареющих — жёлтого или бурого цвета. Диаметр физод может составлять от 0,1 до 10 мкм, в среднем — 1-4 мкм. На сегодня достоверно установлено, что содержимое физод является совокупностью полифенольных соединений отдельного класса танинов , производных флороглюцина — флоротанинов.

Жгутиковые стадии у бурых водорослей являются исключительно гаметами и зооспорами (у бурых водорослей отсутствуют движущиеся вегетативные клетки). Такие клетки имеют два жгутика, как и остальные страменопилы. Длинный жгутик — порчатый, покрытый трёхчленными мастигонемами, а короткий — гладкий. Также у монадных клеток, в хлоропласте имеется глазок ( стигма ), состоящий из 40-80 липидных глобул. Глазок функционирует как вогнутое зеркало, фокусируя свет на основе жгутика, где содержится фоторецептор, который отвечает за фототаксисы гамет или зооспор бурых водорослей.

Размножение и жизненный цикл

У бурых водорослей наблюдаются все типы размножения : вегетативное , бесполое , а также половое . Вегетативное размножение происходит при случайной фрагментации талломов, и только род формирует особые выводковые почки.

Схема жизненного цикла со сменой поколений на примере *Laminaria sp.*

Неполовое размножение подвижными зооспорами свойственно подавляющему большинству бурых водорослей, однако у представителей порядков и можно наблюдать размножение неподвижными тетра- и моноспорами .

Местом образования зооспор служат одно- или многогнёздные зооспорангии. Это значительно увеличенные в размерах клетки, содержимое которых, после серии разделов ядра, распадается на большое количество зооспор. Обычно первое деление ядра является редукционным, поэтому новообразованные зооспоры имеют гаплоидный набор хромосом. Попав в окружающую среду, зооспоры переходят к активному движению, но уже через несколько минут они оседают на субстрат и сбрасывают жгутики. Часть зооспор прорастает в мужской гаметофит , часть — в женский.

Половой процесс у бурых водорослей представлен изо- и оогамией , изредка случается гетерогамия.

Схема диплофазного жизненного цикла на примере *Sargassum sp.*

Для всего многообразия бурых водорослей, кроме представителей порядка , характерен жизненный цикл с чередованием гаплоидного (гаметофит) и диплоидного (спорофит) поколений. Тип жизненного цикла, в котором гаметофит морфологически не отличается от спорофита, называют изоморфным. В гетероморфном жизненном цикле гаметофит бурых водорослей обычно имеет микроскопические размеры и выглядит как система разветвлённых нитей. Продуктами гаметофита являются мужские и женские гаметы, которые сливаясь, дают начало новому спорофиту.

Водоросли из порядка имеют диплофазный жизненный цикл, без смены поколений. У них отсутствуют зооспоры, мейоз происходит при образовании гамет, а половой процесс представлен преимущественно оогамией. Мужские и женские гаметангии образуются на специализированных плодовитых окончаниях талломов — рецептакулах. Внутри рецептакулов содержатся большие полузакрытые полости, где развиваются мужские антеридии и женские оогонии . Созревшие оогонии и антеридии высвобождают яйцеклетки и сперматозоиды в окружающую среду, где и происходит процесс оплодотворения. Зигота, которая образовалась, сразу же начинает делиться и прорастать в новый диплоидный таллом.

Важную роль в половом размножении бурых водорослей играют феромоны . У бурых водорослей они выполняют две важные функции. Во-первых — это стимуляция высвобождения мужских гамет, а во-вторых, они ответственны за привлечение сперматозоидов к женским гаметам или яйцеклеткам. По химической природе — это летучие, гидрофобные, линейные или циклические непредельные углеводороды . На сегодня выявлено около десятка феромонов в разных родов и видов бурых водорослей.

Охрана бурых водорослей

По состоянию на 2013 год в Красном списке Международного союза охраны природы (МСОП) есть 15 видов бурых водорослей. Все водоросли, занесённые в список МСОП, растут у побережья Галапагосских островов . Четыре из них получили наивысшую категорию уязвимости « В критической опасности ». По одному виду имеют категории « В опасности » и « В уязвимом положении », 9 видов получили категорию «Виды с неясным статусом», что свидетельствует о недостаточной исследованности динамики популяций этих видов. МСОП определяет климатические изменения (в частности, температурный феномен Эль-Ниньо ) и связанное с ними чрезмерное размножение организмов- фитофагов как основные негативные факторы, влияющие на численность популяций бурых водорослей .

Значение для человека

Издавна жители побережий, особенно в Восточной Азии , употребляли их в пищу, часто как основу рациона; сегодня бурые водоросли являются, прежде всего, сырьем для получения альгинатов, используемых в пищевой, текстильной, фармацевтической и биотехнологической отраслях промышленности. В перспективе бурые водоросли и их компоненты также рассматриваются как источник новых лекарств .

Сушка собранных водорослей на ферме в Южной Корее

Пищевая ценность

Как пищевые продукты наибольшей популярностью в некоторых странах ( Китай , Япония и Южная Корея ) пользуются водоросли комбу ( Saccharina japonica ) и вакамэ ( Undaria pinnatifida ). Эти два вида бурых водорослей издавна являются объектами массовой аквакультуры в Китае и Южной Корее. Кроме вышеуказанных видов в Восточной Азии употребляются также водоросли хиджики ( Sargassum fusiforme ) и араме ( ) .

С точки зрения диетологии , бурые водоросли — низкокалорийная еда с низким содержанием жиров , обогащённая углеводами , белками и, особенно, минералами. По сравнению с обычными овощами и фруктами, бурые водоросли имеют значительно большее содержание макро- и микроэлементов , таких как натрий , калий , кальций , магний , железо , селен , кобальт , марганец . Также бурые водоросли являются одним из главных источников йода , недостаток которого в организме человека приводит к серьёзным нарушениям развития, снижению трудоспособности, кретинизму . В последнее время доказано, что употребление бурых водорослей и их производных является одним из лучших методов групповой и индивидуальной профилактики йододефицита и йододефицитных заболеваний . Как пищевой продукт, бурые водоросли богаты клетчаткой , в роли которой выступают коллоидные компоненты их клеточных оболочек — альгинаты. Соли альгиновой кислоты также имеют значительные радиационнозащитные свойства . Исследования также показывают, что регулярное употребление бурых водорослей в пищу снижает инсулинорезистентность и, как следствие, риск развития диабета 2-го типа .

Значение для науки

В 1907 году японский биохимик Кикунэ Икэда, исследуя вкусовые свойства традиционных блюд японской кухни , приготовленных из бурых водорослей комбу, описал новый тип вкусовых ощущений — умами . Из 40 кг Saccharina japonica ученый выделил 30 г глутаминовой кислоты , которая оказалась ответственной за характерный вкус. В 1908 году компания Икэды начала промышленный выпуск новой приправы — глутамата натрия .

В 2010 году международной командой учёных был секвенирован геном бурой водоросли . Благодаря этому стало возможным использовать этот организм как модельный объект для изучения вопросов, связанных с биологией бурых водорослей, в частности возникновения многоклеточности .

См. также

Список угрожаемых видов грибов, водорослей и плауновидных растений

Примечания

Adl, S. M.; et al. (англ.) // : journal. — 2005. — Vol. 52 , no. 5 . — P. 399—451 . — doi : . — . 29 мая 2013 года.
Д. К. Зеров. Очерк о филогении бессосудистых растений. — К.: Научная мысль, 1972. — 316 с.
Ariztia, E. V.; Andersen, R. A.; Sogin, M. L. A new phylogeny of chromophyte algae using 16S-like rRNA sequences from Mallomonas papillosa (Synurophyceae) and Tribonema aequale (Xanthophyceae) (англ.) // (англ.) ( : journal. — 1991. — Vol. 27 , no. 3 . — P. 428—436 . — doi : .
Bailey, J.C., R.R. Bidigare, S.J. Christensen and R.A. Andersen. 1998. Phaeothamniophyceae classis nova.: a new lineage of chromophytes based upon photosynthetic pigments, rbcL sequence analysis and ultrastructure. Protist 149: 245—263.
Medlin, L. K.; et al. (англ.) // : journal. — 1997. — Vol. 11 . — P. 187—219 . 5 октября 2013 года.
Lim, B.-L.; Kawai, H.; Hori, H.; Osawa, S. (англ.) // : journal. — 1986. — Vol. 61 , no. 2 . — P. 169—176 . — doi : . 10 января 2015 года.
Guiry, M.D. & Guiry, G.M. 2013. от 12 октября 2009 на Wayback Machine . World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway
А. И. Усов, М. И. Билан. Фукоиданы — сульфатированые полисахариды бурых водорослей. // Успехи химии. — 2009. Том 78. — с. 846—862.
(недоступная ссылка)
Albertus J. Smith. Medicinal and pharmaceutical uses of seaweed natural products: A review. // Journal of Applied Phycology. — 2004. Vol. 16. — pp. 245 − 262.
Dennis J. McHugh. A Guide to the Seaweed Industry. — Food and Agriculture Organization of the United Nations, 2003. — 106 p.
P. Ruperez. Mineral content of edible marine seaweeds. // Food Chemistry. — 2002. No. 79. — pp. 23 — 26.
В. Н. Корзун, А. М. Парац, А. П. Матвиенко. Проблемы и перспективы профилактики йоддефицитных заболеваний у населения Украины. // Эндокринология. — 2006. Т.11, № 2. — с. 187—193.
В. Н. Корзун, В. И. Сагло, А. М. Парац. Питание в условиях широкомасштабной аварии и её последствиях. // Украинский медицинский журнал. — 2002. № 6 (32). — с. 99 — 105.
(англ.) . News-Medical.net (4 декабря 2023). Дата обращения: 6 декабря 2023.
(неопр.) . Дата обращения: 22 января 2014. Архивировано из 30 января 2014 года.
(неопр.) Дата обращения: 22 января 2014. 5 октября 2013 года.

Литература

Белякова Г. А. Водоросли и грибы // Ботаника: в 4 тт. / Белякова Г. А., Дьяков Ю. Т., Тарасов К. Л. — М. : Издательский центр «Академия», 2006. — Т. 2. — 320 с. — 3000 экз. — ISBN 5-7695-2750-1 .

Ссылки

Бурые водоросли // Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров . — 3-е изд. — М. : Советская энциклопедия, 1969—1978.

[pmid16248873-1] Adl, S. M.; et al. (англ.) // : journal. — 2005. — Vol. 52 , no. 5 . — P. 399—451 . — doi : . — . 29 мая 2013 года.

[2] Д. К. Зеров. Очерк о филогении бессосудистых растений. — К.: Научная мысль, 1972. — 316 с.

[Ariztia1991-3] Ariztia, E. V.; Andersen, R. A.; Sogin, M. L. A new phylogeny of chromophyte algae using 16S-like rRNA sequences from Mallomonas papillosa (Synurophyceae) and Tribonema aequale (Xanthophyceae) (англ.) // (англ.) ( : journal. — 1991. — Vol. 27 , no. 3 . — P. 428—436 . — doi : .

[4] Bailey, J.C., R.R. Bidigare, S.J. Christensen and R.A. Andersen. 1998. Phaeothamniophyceae classis nova.: a new lineage of chromophytes based upon photosynthetic pigments, rbcL sequence analysis and ultrastructure. Protist 149: 245—263.

[Medlin1997-5] Medlin, L. K.; et al. (англ.) // : journal. — 1997. — Vol. 11 . — P. 187—219 . 5 октября 2013 года.

[Lim1986-6] Lim, B.-L.; Kawai, H.; Hori, H.; Osawa, S. (англ.) // : journal. — 1986. — Vol. 61 , no. 2 . — P. 169—176 . — doi : . 10 января 2015 года.

[algaeb-7] Guiry, M.D. & Guiry, G.M. 2013. от 12 октября 2009 на Wayback Machine . World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway

[8] А. И. Усов, М. И. Билан. Фукоиданы — сульфатированые полисахариды бурых водорослей. // Успехи химии. — 2009. Том 78. — с. 846—862.

[9] (недоступная ссылка)

[10] Albertus J. Smith. Medicinal and pharmaceutical uses of seaweed natural products: A review. // Journal of Applied Phycology. — 2004. Vol. 16. — pp. 245 − 262.

[11] Dennis J. McHugh. A Guide to the Seaweed Industry. — Food and Agriculture Organization of the United Nations, 2003. — 106 p.

[12] P. Ruperez. Mineral content of edible marine seaweeds. // Food Chemistry. — 2002. No. 79. — pp. 23 — 26.

[13] В. Н. Корзун, А. М. Парац, А. П. Матвиенко. Проблемы и перспективы профилактики йоддефицитных заболеваний у населения Украины. // Эндокринология. — 2006. Т.11, № 2. — с. 187—193.

[14] В. Н. Корзун, В. И. Сагло, А. М. Парац. Питание в условиях широкомасштабной аварии и её последствиях. // Украинский медицинский журнал. — 2002. № 6 (32). — с. 99 — 105.

[15] (англ.) . News-Medical.net (4 декабря 2023). Дата обращения: 6 декабря 2023.

[16] (неопр.) . Дата обращения: 22 января 2014. Архивировано из 30 января 2014 года.

[17] (неопр.) Дата обращения: 22 января 2014. 5 октября 2013 года.