Эпикутикулярный воск или восковой налет — представляет собой восковое покрытие, покрывающее внешнюю поверхность кутикулы наземных растений. Он может образовывать беловатый налет на листьях, плодах и других органах растения. Основные функции эпикутикулярного воска заключаются в уменьшении смачивания поверхности и потери влаги. Другие функции включают отражение ультрафиолетового света, помощь в формировании ультрагидрофобной и самоочищающейся поверхности, и препятствие наползанию насекомых.

Химический состав

Обычными составляющими эпикутикулярного воска являются преимущественно алифатические углеводороды с прямой цепью, которые могут быть насыщенными или ненасыщенными и содержать различные функциональные группы.

Эти воски могут состоять из множества соединений, которые различаются между видами растений. Парафины встречаются в листьях гороха и капусты. Листья карнаубской пальмы и банана содержат алкиловые эфиры . Спирт 10-нонакозанол содержится в большинстве голосеменных растений, таких как гинкго двулопастный и ель ситхинская , а также во многих лютиковых , маковых и розоцветных и в некоторых мхах . Другие формы вторичных спиртов обнаружены у Капустных , включая Резуховидку . Первичные спирты (чаще всего октакозан-1-ол) встречаются в эвкалипте , бобовых и большинстве злаков . Другие травы содержат β-дикетоны, как и эвкалипт , самшит и вересковые . Молодые листья бука , стебли сахарного тростника и плоды лимона содержат альдегиды . Тритерпены являются основным компонентом восков плодов яблок, слив и винограда. Циклические составляющие часто регистрируются в эпикутикулярных восках, но обычно являются второстепенными составляющими. Они могут включать фитостеролы , такие как Бета-Ситостерин , и пентациклические тритерпеноиды , такие как урсоловая кислота и олеаноловая кислота , и их соответствующие предшественники, α-амирин и β-амирин.

Фарина

Многие виды рода Первоцвет и такие папоротники как Краекучники , и , выделяют мучнистый железистый секрет от беловатого до бледно-желтого цвета, известный как фарина, который не является эпикутикулярным воском, а состоит в основном из кристаллов другого класса полифенольных соединений, известных как флавоноиды . В отличие от эпикутикулярного воска, фарина выделяется специализированными железистыми волосками (трихомы), а не кутикулой всего эпидермиса .

Физические свойства

Эпикутикулярные воски в основном представляют собой твердые вещества при температуре окружающей среды с температурой плавления выше примерно 40° C (100° F). Они растворимы в органических растворителях, таких как хлороформ и гексан , что делает их доступными для химического анализа, но у некоторых видов этерификация кислот и спиртов в эстолиды или полимеризация альдегидов могут давать нерастворимые соединения. Растворяющие экстракты воска кутикулы содержат как эпикутикулярный, так и кутикулярный воск, часто загрязненный липидами клеточных мембран нижележащих клеток. Эпикутикулярный воск теперь также можно выделить механическими методами, которые отличают эпикутикулярный воск вне кутикулы растения от кутикулярного воска, встроенного в полимер кутикулы. Как следствие, теперь известно, что эти два вещества химически различны , хотя механизм который разделяет молекулярные частицы на два слоя, неизвестен. Недавние исследования восстановленных восковых пленок с помощью сканирующей электронной микроскопии (SEM), атомно-силовой микроскопии (AFM) и нейтронной рефлектометрии, обнаружили эпикутикулярный воск пшеницы ; состоит из поверхностных эпикутикулярных кристаллов и нижележащего слоя пористой фоновой пленки, который набухает при контакте с водой, что указывает на то, что фоновая пленка проницаема и восприимчива к переносу воды.

Эпикутикулярный воск может отражать УФ-свет, например, белый известковый восковой налет , который имеет самую высокую отражательную способность ультрафиолетового света (УФ) среди всех известных природных биологических веществ .

Термин «сизый» используется для обозначения любой листвы, такой как листва семейства Толстянковые , которая кажется беловатой из-за воскового покрытия. Покрытия из эпикутикулярных флавоноидов могут называться «фарина», а сами растения описываются как «мучнистые».

Кристаллы эпикутикулярного воска

Эпикутикулярный воск образует кристаллические выступы на поверхности растений, которые усиливают их водоотталкивающие свойства , создают свойство самоочищения, известное как эффект лотоса , и отражают УФ -излучение. Форма кристаллов зависит от присутствующих в них восковых соединений. Асимметричные вторичные спирты и β- дикетоны образуют полые восковые нанотрубки, в то время как первичные спирты и симметричные вторичные спирты образуют плоские пластины. В сканирующем электронном микроскопе процесс роста кристаллов никогда не наблюдался непосредственно, пока Кох и его коллеги не изучили рост кристаллов воска на листьях подснежника ( Galanthus nivalis ) и других видов с помощью атомно-силового микроскопа. Эти исследования показывают, что кристаллы растут за счет расширения их кончиков, что поднимает интересные вопросы о механизме транспорта молекул.

Примеры

Эпикутикулярный восковой налет на зрелых плодах сливы придает им сизый вид. Другой знакомый пример встречается в обыкновенном роде винограда ( Vitis vinifera ). Некоторые кактусы имеют сизый налет на стебле (стеблях). Сизые покрытия гидрофобны , чтобы предотвратить намокание дождем. Их восковой характер препятствует лазанию насекомых по листьям, стеблям или плодам. На фруктах сизый налет может действовать как сдерживающий фактор для лазания и кормления мелких насекомых в пользу увеличения рассеивания семян, предлагаемого более крупными животными, такими как млекопитающие и птицы.

• 
  Сливы с восковым сизым налетом
• 
  Виноград с восковым сизым налетом
• 
  Суккулент Echeveria laui с фариной на поверхности

См. также

• Воск
• Кутикула растений

Примечания