Interested Article - Гаплогруппа L (Y-ДНК)

gaynor
  • 2020-07-08
  • 1

Гаплогруппа L (M20) — Y-хромосомная гаплогруппа . Определяется SNP (снипами) M11, M20, M61 и M185. Является вторичным потомком гаплогруппы K и первичной ветвью гаплогруппы LT(K1) , гаплогруппа L в настоящее время имеет альтернативное филогенетическое имя K1a и является параллельной и наиболее родственной Y-хромосомной гаплогруппе T (K1b) .

Особенности

Мировая концентрация гаплогруппы приходится на Южную Азию , но составляет лишь 11,2 % от всего населения региона (281 из 2504 исследованных людей). В южной Азии отсутствует максимальное разнообразие субкладов (ветвей) L, оно приходится на Западную Азию и Кавказ , достигая пика в полосе, которая охватывает западный край Ирана , северный Ирак и северную Сирию .

Частота L не превышает 10-20 % практически ни у одного народа мира с населением более 1 млн человек, что делает это мужское потомство одним из самых редких на земле . Исключения: 85,2 миллионный народ джат из северо-западной Индии (36.8 %) и двухмиллионная языковая община с юга Индии (26.1 %) . В последнем случае данные могут быть искажены, так как исследовалось всего 46 человек.

На относительную редкость L указывают мужские генетические древа компаний Yfull и FTDNA (лидер по количеству Y-ДНК тестов). Количество выявленного разнообразия ветвей L составляет 339 вариантов у FTDNA и 349 вариантов у Yfull, это около 1 % от количества ветвей, выявленных у всех остальных гаплогрупп (данные на 30 июня 2021 ).

Одна из самых «горных». Вне южной Индии и южного Пакистана пики концентраций L приходятся на популяции совершенно разных горных регионов планеты:

  • Долины, соседствующие с Гималаями и Тибетом . Тянутся цепью от Памира Таджикистана на севере до Ладакха Индии на юге. Преобладает субклад L1a2 с наличием L1a1.
  • Cеверный Кавказ. Чечня. L1a2 с небольшим наличием L1b.
  • Черноморский регион Турции, вдоль которого пролегают Понтийские горы , достигая пика 3428 метров на восточной окраине. Субклад L1b.
  • Два самых горных региона Италии — Тироль на севере и Л’Акуила на юге (исторический Самний) . Субклад L1b.

Часть этносов, проживающих в данных регионах, сближаются гипотетической дене/сино-кавказской языковой семьёй , предложенной A. Старостиным в 1980-х годах, ещё до начала генетических исследований человечества.

Наибольшая частота L-M20 приходится на Южную Азию, охватывая соседние Памирские горы Центральной Азии. Пики концентраций L обнаруживаются у популяций Пакистана, Индии и Таджикистана, проживающих в высокогорных долинах в близости от Гималаев и Тибета:

  • Брокпа\Минаро — 62,7 % L1a2\L3 , население 48000 человек. Субэтнос народа шина . Проживают в Ладакхе — на самом высоком плато Индии, населяемом тибетоязычными и индоевропеоязычными людьми. Генетическое исследование вышло в свет в конце 2019 года.
  • Джаты — 36,8 % L , население 82,5 млн человек. Занимают обширные области северной Индии и Пакистана.
  • Калаша\Калаши — 25 % L , население 4000 человек. Крайний север Пакистана.
  • Бурушо\Буриши — 16 % L , население 87000 человек. Крайний север Пакистана.
  • Шугнанцы Памира — 16 % L , население 90000-115000 человек. Территория Таджикистана к северу от Пакистана.
  • Ишкашимцы Памира — 12 % L , население 1500 человек. Территория Таджикистана к северу от Пакистана.
  • Высокие концентрации L также отмечаются в Южной Индии (17-19 % от региона в целом), у пуштунов северного Афганистана (25 %) и в Пакистане (11,6 % в целом , 28 % на западе страны, включая Белуджистан ). Встречается в Таджикистане, Узбекистане, Турции, а также более низкими частотами в Иране и на всём Ближнем Востоке. В течение тысячелетий этот мужской ген присутствовал очень низкими частотами на Кавказе и в Европе.

Открытия

Гаплогруппа L и три её субклада были обнаружены в 2006 году учёным S. Sengupta

В 2014 году был обнаружен редкий субклад — L2 (L-L595) который встречается только в Европе и западной Азии и отстоит от субкладов L1 генетической дистанцией в 23000 лет до общего предка . Это наводит на мысли о Ближневосточной зоне зарождения субклада L.

В 2020 году у этнического курда из северной Сирии был выявлен редкий промежуточный субклад L1a3 (L-M2533*), входящий в ветвь L1a (L-M2481), но не имеющий родство с ветвями L1a1 (L-M27) и L1a2 (L-M357, L-L1307) ближе, чем на 17000 лет до общего предка.

Филогенетическое древо с возрастами субкладов, и географией их высоких концентраций

За основу взяты древа ISOGG (2018) и Yfull (v7.06.00). Приведена распространенная в научных работах номенклатура геномутаций.

L M20 , M11, M61, M185 (гаплогруппа зародилась 42600 л. назад и распалась 23000 л. наз. на два субклада L1 и L2)

• L1 M22 (зародился 24000 лет наз. и распался 18200 лет наз. на два субклада — L1a и L1b)

• • L1a M2481 (зародился 18200 лет наз. и распался 17000 лет наз. на L1a1, L1a2 и L1a3)

• • • L1a1 (L1, L1a до 2015) M27, M76

Юг Индии в абсолютном большинстве связан с дравидоязычными народами. Исключение — 82.5 миллионый народ джат северной Индии, 36,8 % мужчин этого народа являются носителями L, однако точный процент L1a1 неизвестен.

• • • L1a2 (L3, L1c до 2015) M357, L1307 (Возраст до общего предка -

Пакистан: пики на юге и в высокогорных долинах на крайнем севере.

Памир Таджикистана.

Индия: Очень высокая концентрация 62,7 % на крайнем севере в Ладакхе , у этнической группы брокпа\минаро, которая составляет около половины от народа шина. В целом L1a2 составляет около 1 % на всю страну, рассеян по всей южной Индии крайне низкими частотами.

Чечня (Северный Кавказ, Россия). Уже более 1000 человек числятся в таблице чеченского национального ДНК проекта , созданного на базе американской лаборатории FTDNA. Его данные показывают, что от 7 до 14 % чеченских мужчин являются носителями L1a2, однако никто это число официально не уточнял. ДНК-исследования кавказцев, проведённые О. Балановским в 1998—2009, годах происходили в Чечне во времена боевых действий и не охватили все регионы республики.


• • • L1a3 (M2533*)

Северная Сирия, Турция. Крайне редок, на 2021 год известно лишь два его носителя. Выявлен у курда из северной Сирии в 2020-ом году.

• • L1b (L2 до 2015) M317, L655

Северная Турция и восточная часть Альп.

• L2-L595 обнаружен в 2014-ом году

Европа и западная Азия. Крайне редок. Не имеет родства с другими ветвями ближе 23000 лет до общего предка.

Происхождение и общая география субкладов

L-M2645*/M20/PF5570* сформировалась около 42,6 тыс. лет назад, последний общий предок современных носителей гаплогруппы L жил 24,2 тыс. лет назад . L-M20 происходит от Y-хромосомной гаплогруппы LT , которая происходит от гаплогруппы K-M9 . По словам доктора гаплогруппа L зародилась в сложной системе Памирских гор на территории нынешнего Таджикистана, и мигрировала на территорию Пакистана и Индии 30 000 лет назад . Тем не менее, большинство других иcследований указывают на западноазиатское происхождение гаплогруппы L и связывают её экспансию в долину Инда с неолитическими фермерами . На сей день абсолютное большинство исследованных останков неолитических фермеров показывают субклад гаплогруппы G (в прошлом G2a3), только очень малая часть относится к потомству гаплогруппы J2 . Палео-ДНК центральной и южной Азии эпохи неолита всё ещё не исследована, однако научная работа Singh 2016 , посвящённая изучению современного распространения J2 в южной Азии, отмечает, что география её распространения в мире сходится c расположением агрокультурных центров .

Учёные McElreavy и Quintana-Murci, описывая Индскую (Хараппскую) цивилизацию , утверждают, что «[т]олько Y-хромосомная гаплогруппа L-M20 имеет высокую среднюю частоту — 14 % в Пакистане и поэтому отличается от всех других гаплогрупп по своему частотному распределению. L-M20 также найдена, хотя и более низкими частотами, в соседних странах, таких как Индия, Таджикистан, Узбекистан и Россия. Как распределение частот, так и предполагаемое время экспансии (~ 7000 лет назад) этой генетической линии позволяют предположить, что её распространение в долине Инда может быть связано с экспансией местных фермерских групп в период неолита».

Обширное исследование Sengupta 2006 , в котором была изучена Y-ДНК 728 индийцев и 176 пакистанцев, выявило три субклада гаплогруппы L: L1-M76,M27 (ныне L1a1), L2-M317 (ныне L1b) и L3-M357 (ныне L1a2, L-1307 по yfull.com) . Почти все индийские носители гаплогруппы L показали субклад L1a1, причем L1a2, отстоящий от L1a1 генетической дистанцией в 17000 лет , оказался очень редким (0,4 % 3/728). В Пакистане же субклад L1a2 составил 86 % от всей L и достиг средней частоты 6,8 % в целом. L1a1 выявлена с частотой 7,5 % в Индии и 5,1 % в Пакистане, пик её разнообразия приходится на Махараштру — прибрежную западную часть Индии. Субклад L1b был найден только в Пакистане — 1,14 % (2 из 176).

Имеющиеся результаты исследований Y-ДНК мировых популяций, множество из которых приведены в данной статье, показывают редкость распространения субклада L1b-M317 в южной и центральной Азии , в то же время данный субклад имеет большинство носителей L-M20 в западной Азии и Европе . У субкладов L1a1 и L1a2 всё предстоит наоборот, их частота резко падает вне территорий южной Азии и исторической Бактрии . Из ненаучных данных это подтверждает и ДНК-проект «Haplogroup L» на базе коммерческой лаборатории FTDNA (около 700000 Y-хромосомных ДНК-тестов ), состоящий из 795 носителей L-M20 со всего мира. (7.06.2019)

Высокая частота субклада L1a2-M357 в Европе и на Кавказе обнаруживается только у нахоязычных народов Кавказа, в большей части у чеченцев — более 10 % (110 из 922 человек на 26.06.2019 г.) в проекте «Chechen-Noahcho DNA project», созданном на базе американской лаборатории FTDNA. Исследование Balanovsky 2011 , в котором участвовало 1525 мужчин из 14 популяций Кавказа, выявило L1a2 только у чеченцев и ингушей.

Палеогенетика

  • L1a1-M27 определили у представителей халколита Армении из пещеры Арени (около 6 тыс. л. н.) . Субклад имели все трое индивидов мужского пола из пещеры Арени. У образца I1632 субклад L1a1-M27>Y31961* определён компанией Yfull . В пещере были обнаружены самые древние кожаная обувь (5500 л. н.) , юбка , винодельня
  • Cубклад L2-L595 определён у троих представителей поздней майкопской культуры . Образец SIJ002.A0101 из могильника Синюха в Адыгее, образцы MK5001, MK5004 — могильник Марьинская 5 у границ Ставропольского края и КБР. Возраст останков 5141—5173 лет назад
  • L2-L595 найден у образца ALA084 из турецкого Алалаха (2006—1777 лет до н. э. или 3556±25 лет до настоящего времени )
  • L1a определили в БМАК ( Бактрийско-Маргианский археологический комплекс ) на крайнем юге Узбекистана. Образец i4285 из Саппали-тепе имеет возраст 1873—1661 лет до н. э. с калибровкой. Возраст i5604 из могильника Бустан — 1880—1697 лет до н. э.
  • L1a обнаружен у пяти образцов найденных в Пакистане, возраста от 1300 до 800 лет до нашей эры
  • L-M20 определили у филистимлянина найденных в Ашкелоне (Израиль)
  • L1-M22>L1b-M317 определили у образца F4 из некрополя рядом с мастерской в ​​Касаль-Бертоне (Рим, Италия , 100—300 года)
  • L1a1-Y31961* определили у гунна из Тянь-Шаня (на территории Киргизстана), образец DA85 (ERS2374343) имеет возраст 1781 л. н. без калибровки . Ветвь определена компанией Yfull
  • L1a2 (L-M357) определили у представителя KNT005 из могильника Коныр-Тобе (256—381 гг.) на юге Казахстана
  • Исследование ДНК скелета гуннского периода из Музея естественной истории (г. Будапешт), датированного средней третью V века, показало, что он имел Y-хромосомную гаплогруппу L
  • L2-L595>L-BY106184* определили у образца VK355 с острова Эланд (лен Кальмар, Швеция). Останки датируются 847 годом (± 65 лет) . Субклад L-Y31961* определён компанией Yfull
  • L1a1b определили у средневекового образца VK538 (XI—XIII века) с кладбища в 3,5 км от города Троя на юге Италии в Апулии, которое использовалось во времена завоевания Италии норманнами
  • L1b-B374 определили у двух позднесредневековых образцов из Черри Хинтон в Кембриджшире (мтДНК: T2b4 и U5b3e)

Распространение

Южная Азия

Обширное исследование (Mahal 2018) по южной Азии в целом, состоящее из 2504 образцов мужской ДНК из Индии, Бангладеш, и Пакистана — выявило 11,2 % L-M20 (281 из 2504) .

Индия
Встречается чаще среди дравидийских каст (около 17-19 %), и реже среди индоарийских (около 5-6 %). Может достигать 68 % в некоторых племенах и кастах Карнатаки , 38 % в некоторых кастах Гуджарата , 48 % в некоторых кастах Тамилнада , и 12 % по общей частоте в Пенджабе . Более ранние исследования (например, Wells 2001) сообщают об очень высокой частоте (приближающейся к 80 %) гаплогруппы L-M20 в Тамилнаде , по-видимому, из-за экстраполяции данных полученных из выборки 84 калларов — тамило-говорящей высокой касты правителей Тамилнада, среди которых 40 (приблизительно 48 %) показали мутацию M20 определяющую гаплогруппу L. Присутствие гаплогруппы L-M20 редко встречается среди племенных групп (около 5,6-7 %).

68 % L-M20 было обнаружено у племени Корова из Карнатаки , 38 % в касте из округа Джунагадх в Гуджарате , 21 % в касте из округа Джунагадх в Гуджарате, 17 % в племени Каре Воккал (Kare Vokkal) из Уттара Каннада в Карнатаке. Также встречается с низкой частотой в других популяциях областей Джунагадх и Уттара Каннада. L-M20 имеет большая часть мужчин (36,8 %) среди Джатов в Северной Индии , и встречается у 16,33 % Гуджаров в Джамму и Кашмире . Обнаружена у 18,6 % и 15 % маратхов Махараштры . L-M20 также обнаружена у 32,35 % и у 17,82 % Лингаятов Карнатаки. L-M20 обнаружена на уровне 20,7 % среди , 16,7 % среди , и 17,2 % среди Тамилнада. L-M11 встречается частотой 8-16 % среди индийских евреев . 2 % L-M11 обнаружено у Сидди — народа Африканского происхождения. В целом гаплогруппа L-M20 в настоящее время присутствует в индийской популяции с общей частотой около 7-15 %.

Пакистан
Наибольшая концентрация L-M20 в Пакистане тянется вдоль реки Инд , где 3300-1300 лет до н. э. процветала Индская (Хараппская) цивилизация . Наибольшая частота и разнообразие L1a2-M357 обнаружены в Белуджистане — 28 %, другая точка концентрации L1a2-M357 находится в горных изолированных долинах на севере страны, там он обнаружен у 16,5 % Буришей и 25 % Калашей . У Пакистанских Пуштунов численность которых составляет около 32 млн чел. процент M357 составил около 7 % (Firasat 2007), исследование Lee 2014 (270 человек) показало результат — 5,9 % В среднем M357 имеет распространение 11,6 % по всему Пакистану.

Афганистан
Пуштуны являются самым многочисленным народом Афганистана (около 14 млн человек) . Исследование (Lacau 2012) ДНК 190 мужчин показало, что гаплогруппа L-M20 с общей частотой 9,5 % является второй по численности мужской линией среди них, субклад L1a2-M357 составил 7,5 % из 9,5 %. Исследование демонстрирует существенную разницу распределения L-M20 по обеим сторонам хребта Гиндукуш — L выявлена у 25 % северных афганских пуштунов и 4,8 % южных. В частности, L1a2-M357 составляет большинство как на севере (20,5 %), так и на юге (4,1 %). В более раннем исследовании, в котором участвовало меньшее количество образцов, сообщалось, что L1a2-M357 составляет 12,24 % от общего количества афганских пуштунов.

Таджики — второй по численности народ в Афганистане (ок. 9-11 млн человек), сконцентрированный в северных провинциях страны. Выявлено 6,34 % L1a (9 из 142). Из них 5 L1a2 и 4 L1a1. Провинции — Балх (6 чел.), Бадахшан (2 чел.), Саманган (1 чел.)

У узбеков (ок. 4 млн чел ) выявлено 9,52 % L (12/126). Из них L1a1 — 6 чел, L1a2 — 5 чел. L1b — 1 чел. — северныe провинции Дзаузджан , Сари-Пуль , Балх (1 чел.)

Хазарейцы 2,97 % L-M20 (3/101) — 2 человека в пров. Балх и 1 человек в пров. Бамиан .

Западная Азия

Популяции Распространение Источники
Турция 57 % — деревня Афшар, 12 % (10/83) — Черноморский регион, 6,6 % (7/106) — Турки из Турции. Также — 4,2 % (1/523 L-M349 и 21/523 L-M11(xM27, M349)) ,
Иран Самое обширное исследование Grugni 2012 (938 мужчин,15 этносов, 14 провинций) показало результат — 5 % L-M20 (L1a1 — 1,8 % L1a2 — 1,5 % L1b — 1,5 % L* — 0,2 %)

Результаты других исследований, часть которых вошла в Grugni 2012 :

54,9 % (42/71) — у зороастрийских священников среди Парсов

22,2 % L1b и L1c в южном Иране (2/9)

8 % — 16 % L2-L595, L1a, L1b и L1c у Курдов Курдистана (2-4/25)

9,1 % L-M20 (7/77) у персов восточного Ирана

3,4 % L-M76 (4/117) и 2,6 % L-M317 (3/117), в целом 6,0 % (7/117) L-M20 в Южном Иране

3,0 % (1/33) L-M357 в северном Иране

4,2 % L1c-M357 Азербайджанцев в провинции восточный Азербайджан (1/21)

4,8 % L1a и L1b у Персов из Исфахана (2/42)

, , Cristofaro 2013 , ,
Сирия 51.0 % (33/65) Сирийцев в Ракке , 31,0 % у восточных Сирийцев. В абсолютном большинстве L1b-M317
Саудовская Аравия 15.6 % (4/32 из L-M76 и 1/32 of L-317) 1,91 % (2/157=1.27 % L-M76 и 1/157=0.64 % L-M357) and
Курды Турция

3,2 % в юго-восточной Турции (Flores 2005)

Ирак 3.1 % (2/64) L-M22 (Sanchez 2005)

Северный Ирак (Dogan 2017)

Язиды — 10,09 % (11/109 все L1b-m317) Арабы — 3,70 % (4/108 L1a-m27 — 3 чел. L1b-m317 −1 чел) Курды — 2,73 % (3/110 L1a-M27 — 2 чел. L1c — 1 чел.) Туркмены 2,73 % (3/110 L1b-m317 — 2 L1a-m27 — 1) Ассирийцы — 1,09 % (1/92 L1a-m27)

Dogan 2017
Оман 1 % L-M11
Катар 2.8 % (2/72 L-M76)
Арабы ОАЭ 3.0 % (4/164 L-M76 и 1/164 L-M357)

В небольшой выборке, взятой у друзов Израиля, гаплогруппа L была обнаружена у 7 человек из 20 (35 %). С другой стороны, исследования, проведенные на более широких выборках, показали, что мутация L-M20 в среднем составляет 5 % среди друзов Израиля , 4 % среди друзов Ливана . Кроме этого, она не была обнаружена вообще в выборке из 59 друзов Сирии.

Центральная Азия

Популяции Распространение Источник
Казахи 1 % (3/300) L1c-m357 — 2 чел. в Жамбыльской и Восточно-Казахстанской областях. L1b-m317 — 1 чел. в Акмолинской обл.
Таджики Таджикистан

7,74 % (13/168) Шугнан — 7\44 Ишкашим — 3\25 Душанбе — 2\16 Худжанд — 1\22 (Wells 2001). 22,5 % 9\40 — из них L1a2 — 4 (Malyarchuk 2013)

Северный Афганистан

6,34 % L1a (9 из 142). Из них 5 L1a2 и 4 L1a1. Провинции — Балх (6 чел.), Бадахшан (2 чел.), Саманган (1 чел.)

, Wells 2001 , Cristofaro 2013
Узбеки Узбекистан

L-M20 3,0 % 11/366 (Wells 2001). L-M20 5,12 % (11/215) 5-Хорезм 4-Фергана 2-Ташкент, из них L1a2-M357 3 — 2-Фергана 1-Xорезм (Balanovska 2017)

Северный Афганистан

9,52 % L (12/126). Из них L1a1 — 6 чел, L1a2 — 5 чел. L1b — 1 чел. — северныe провинции Балх , Дзаузджан , Сари-Пуль .

Wells 2001, Cristofaro 2013, Zhabagin-Balanovska 2017
Уйгуры 16.7 % (1/6) L1c-M357 в Киргизстане Cristofaro 2013
Памирцы 16 % (7/44) Шугнанцы , 12 % 3/25 Ишкашимцы, 0/30 Бартанги Wells 2001
Хазарейцы 2.97 % L-M20 (3/101) — 2 человека в пров. Балх и 1 человек в пров. Бамиан Cristofaro 2013
Ягнобцы 9.7 % (3/31) Wells 2001
Бухарские Арабы 9.5 % (4/42) Wells 2001
Дунгане 8.3 % (1/12) L1c в Киргизстане Cristofaro 2013
Уйгуры (Lopliks) 7.8 % (5/64) L-M357 деревня Qarchugha, округ Lopnur, Синцзян Liu 2018
Каракалпаки 4.5 % (2/44) Wells 2001
Уйгуры 4.4 % (3/68) Karafet 2001 and Hammer 2005 [
Tуркмены Афганистан

4,1 % (3/74) L1a-M27 в Джаузджан

Cristofaro 2013
Челканы 4.0 % (1/25) Dulik 2012 and Dulik 2012
Киргизы 2.7 % (1/37) L1c сев. запад и 2,5 % (1/40) L1a в центре Киргизстана Cristofaro 2013
Казанские Татары 2.6 % (1/38) Wells 2001
Хуэй 1.9 % (1/54) Karafet 2001
Башкиры 0.64 % (3/471) Lobov 2009

Кавказ

Популяции Распространение Источник
Армяне от 1,63 % (12/734) до 4,3 % (2/47) and
Лазы 41.7 % (15/36) L1b-M317
Грузины 20 % (2/10) в Гали , 14,3 % (2/14) в Чохатаури , 12,5 % (2/16) в Мартвили , 11,8 % (2/17) в Абаше , 11,1 % (2/18) в Багдати , 10 % (1/10) в Гардабани , 9,1 % (1/11) в Адигени , 6,9 % (2/29) в Омало, 5,9 % (1/17) в Гурджаани , 5,9 % (1/17) в Лентехи . Также — 1,5 % (1/66) L-M357(xPK3) , 1,6 % (1/63) L-M11 , and
Дагестан 9.5 % L1b-M317 (4/42) у Аварцев, 8,3 % (2/24) L1a2-M357 у Татов, 11,76 % (2/17) L1b-M317 у горских Евреев 3,7 % (1/27) Чамалинцев, Yunusbaev 2006, Caciagli 2009, Karafet 2016
Чеченцы и Ингуши Чеченцы

Из ненаучных данных: Более 10 % L1a2-M357 и около 1 % L1b-M317 (110 из 922 и 9 из 922 человек на 26.06. 2019 г.) в ДНК-проекте «Chechen-noahcho dna project» созданном на базе американской лаборатории FTDNA.

14 % (14/100) L1a2-M357 у чеченцев из Ауховского района Дагестана (Balanovsky 2011)

Ингуши

Из ненаучных данных: 7 % L1a2-M357 (20/277) в ДНК-проекте «Ingush DNA project»

Все чеченцы и ингуши носители L1a2-M357 происходят от ветви возрастом 3300 лет, которая является западно-Азиатской и отстоит от средне и южно Азиатских ветвей генетической дистанцией в 6000-7000 лет.

Chechen-Noahcho DNA project

Ingush DNA project Balanovsky 2011

Европа

Популяция Распространение Источник
(Fascia). Италия 19.2 % L-M20 Valentina Coia 2013
(Nonstal). Италия 10 % L-M20 F. di Giacomo 2003
Южный Тироль, Италия 8.9 % Ладино-язычных из 8,3 % Валь Бадия, 2,9 % долина Пустерталь , 2,2 % германоязычных из Валь Бадия, 2 % германоязычных в верхнем Финшгау , 1,9 % германоязычных в нижнем Финшгау и 1,7 % Итальяноязычных в Больцано Pichler 2006 and Thomas 2008
Самний , Италия 10 % Аквиланцев L-M20 Alessio Boattini 2013
Виченца, Италия 10 % Венецианцев L-M20 Alessio Boattini 2013
Восточный Тироль, Австрия L-M20 1,9 % у Тирольцев в регионе Б (Isel, Lower Drau, Defereggen, Virgen, Kals valley) H.Niederstätter 2012
Северный Тироль, Австрия L-M20 0,8 % Ройтте D.Erhart 2012
Архангельская область, Россия 5.9 % Русских L1c-M357 ( Нет результатов исследования в открытом виде, требуется уточнение информации ) Hongyang Xu 2014
Португалия 5.0 % в Коимбра Beleza 2006
Болгария 3.9 % у Болгар Karafet 2016
Фландрия, Бельгия L1a*: 3,17 % в Мехелен 2,4 % в Тюрнхаут and 1,3 % в Де-Кемпен . L1b*: 0,74 % на западе и востоке Larmuseau 2010 and Larmuseau 2011
Гипускоа , Испания L1b 1,7 % Young 2011

См. также

Примечания

  1. ↑ David G. Mahal, Ianis G. Matsoukas. (англ.) // Frontiers in Genetics. — 2018. — Т. 9 . — ISSN . — doi : . 25 июня 2021 года.
  2. ↑ Serkan Dogan, Cemal Gurkan, Mustafa Dogan, Hasan Emin Balkaya, Ramazan Tunc. (англ.) // PLOS ONE. — 2017-03-11. — Vol. 12 , iss. 11 . — P. e0187408 . — ISSN . — doi : . 15 ноября 2020 года.
  3. ↑ Julie Di Cristofaro, Erwan Pennarun, Stéphane Mazières, Natalie M. Myres, Alice A. Lin. // PLoS ONE. — 2013-10-18. — Т. 8 , вып. 10 . — ISSN . — doi : . 8 марта 2021 года.
  4. . www.yfull.com . Дата обращения: 1 июля 2021. 1 июля 2021 года.
  5. Oleg Balanovsky, Khadizhat Dibirova, Anna Dybo, Oleg Mudrak, Svetlana Frolova. // Molecular biology and evolution. — 2011-10. — Т. 28 , вып. 10 . — С. 2905–2920 . — ISSN . — doi : . 25 мая 2021 года.
  6. (англ.) // Wikipedia. — 2021-02-08.
  7. ↑ David G. Mahal, Ianis G. Matsoukas. // Frontiers in Genetics. — 2017-09-20. — Т. 8 . — ISSN . — doi : . 29 января 2022 года.
  8. ↑ Richard Cordaux, Robert Aunger, Gillian Bentley, Ivane Nasidze, S.M. Sirajuddin. (англ.) // Current Biology . — Cell Press , 2004-2. — Vol. 14 , iss. 3 . — P. 231—235 . — doi : . 7 августа 2019 года.
  9. www.familytreedna.com/public/y-dna-haplotree
  10. . www.google.com . Дата обращения: 25 июня 2021.
  11. . www.yfull.com . Дата обращения: 29 июня 2021. 28 июня 2021 года.
  12. ↑ Adhikarla Syama. (англ.) . Дата обращения: 27 июня 2021. 27 июня 2021 года.
  13. ↑ Sadaf Firasat, Shagufta Khaliq, Aisha Mohyuddin, Myrto Papaioannou, Chris Tyler-Smith. (англ.) // European Journal of Human Genetics. — 2007-1. — Vol. 15 , iss. 1 . — P. 121—126 . — ISSN . — doi : . 8 марта 2021 года.
  14. ↑ R. Spencer Wells, Nadira Yuldasheva, Ruslan Ruzibakiev, Peter A. Underhill, Irina Evseeva. // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. — 2001-08-28. — Т. 98 , вып. 18 . — С. 10244–10249 . — ISSN . — doi : . 24 мая 2018 года.
  15. Sanghamitra Sengupta, Lev A. Zhivotovsky, Roy King, S. Q. Mehdi, Christopher A. Edmonds. (англ.) // The American Journal of Human Genetics. — 2006-2. — Vol. 78 , iss. 2 . — P. 202—221 . — doi : . 26 апреля 2020 года.
  16. ↑ Harlette Lacau, Tenzin Gayden, Maria Regueiro, Shilpa Chennakrishnaiah, Areej Bukhari. (англ.) // European Journal of Human Genetics. — 2012-10. — Vol. 20 , iss. 10 . — P. 1063—1070 . — ISSN . — doi : . 26 июля 2021 года.
  17. ↑ Sanghamitra Sengupta, Lev A. Zhivotovsky, Roy King, S.Q. Mehdi, Christopher A. Edmonds. (англ.) // The American Journal of Human Genetics. — 2006-2. — Vol. 78 , iss. 2 . — P. 202—221 . — doi : . 26 апреля 2020 года.
  18. ↑ Copyright 2014 by ISOGG. (англ.) . isogg.org. Дата обращения: 4 июля 2019. 12 мая 2022 года.
  19. . www.yfull.com. Дата обращения: 4 июля 2019. 20 июля 2019 года.
  20. . www.yfull.com . Дата обращения: 27 июня 2021. 27 июня 2021 года.
  21. . isogg.org. Дата обращения: 7 июля 2019. 8 сентября 2019 года.
  22. . www.yfull.com. Дата обращения: 7 июля 2019. 2 мая 2019 года.
  23. . Дата обращения: 26 ноября 2016. 27 ноября 2016 года.
  24. . isogg.org. Дата обращения: 3 июля 2019. 30 августа 2017 года.
  25. ↑ J. Chiaroni, P. A. Underhill, L. L. Cavalli-Sforza. (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences . — National Academy of Sciences , 2009-12-01. — Vol. 106 , iss. 48 . — P. 20174—20179 . — ISSN . — doi : .
  26. . isogg.org. Дата обращения: 3 июля 2019. 8 сентября 2019 года.
  27. Wells, Spencer, 1969-. . — Washington D. C.: National Geographic, 2007. — 247 pages с. — ISBN 9781426201189 , 1426201184.
  28. ↑ David G. Mahal, Ianis G. Matsoukas. // Frontiers in Genetics. — 2017-09-20. — Т. 8 . — ISSN . — doi : .
  29. Spencer Wells. . — India: New Delhi: Penguin Books, 2003. — С. .
  30. ↑ Raheel Qamar, Qasim Ayub, Aisha Mohyuddin, Agnar Helgason, Kehkashan Mazhar. (англ.) // The American Journal of Human Genetics. — 2002-5. — Vol. 70 , iss. 5 . — P. 1107—1124 . — doi : . 13 сентября 2019 года.
  31. Zhongming Zhao, Faisal Khan, Minal Borkar, Rene Herrera, Suraksha Agrawal. (англ.) // Annals of Human Biology. — 2009-1. — Vol. 36 , iss. 1 . — P. 46—59 . — ISSN . — doi : . 1 октября 2018 года.
  32. ↑ Ismail Thanseem, Kumarasamy Thangaraj, Gyaneshwer Chaubey, Vijay Kumar Singh, Lakkakula VKS Bhaskar. // BMC Genetics. — 2006-08-07. — Т. 7 , вып. 1 . — С. 42 . — ISSN . — doi : .
  33. K. Mcelreavey, L. Quintana-Murci. (англ.) // Annals of Human Biology. — 2005-3. — Vol. 32 , iss. 2 . — P. 154—162 . — ISSN . — doi : .
  34. Kumarasamy Thangaraj, B. Prathap Naidu, Federica Crivellaro, Rakesh Tamang, Shashank Upadhyay. (англ.) // PLOS One / Richard Cordaux. — Public Library of Science , 2010-12-20. — Vol. 5 , iss. 12 . — P. e15283 . — ISSN . — doi : .
  35. F. Di Giacomo, F. Luca, L. O. Popa, N. Akar, N. Anagnou. (англ.) // Human Genetics. — 2004-10. — Vol. 115 , iss. 5 . — P. 357—371 . — ISSN . — doi : .
  36. Zuzana Hofmanová, Susanne Kreutzer, Garrett Hellenthal, Christian Sell, Yoan Diekmann. (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences . — National Academy of Sciences , 2016-06-21. — Vol. 113 , iss. 25 . — P. 6886—6891 . — ISSN . — doi : .
  37. Gülşah Merve Kılınç, Ayça Omrak, Füsun Özer, Torsten Günther, Ali Metin Büyükkarakaya. (англ.) // Current Biology . — Cell Press , 2016-10. — Vol. 26 , iss. 19 . — P. 2659—2666 . — doi : . 16 мая 2019 года.
  38. Iain Mathieson, Iosif Lazaridis, Nadin Rohland, Swapan Mallick, Nick Patterson. // bioRxiv. — 2015-10-10. — doi : .
  39. ↑ Iosif Lazaridis et al. от 22 августа 2021 на Wayback Machine , 2016 ( от 16 июля 2018 на Wayback Machine , bioRxiv)
  40. Dissecting the influence of Neolithic demic diffusion on Indian Y-chromosome pool through J2-M172 haplogroup. Singh 2016 от 23 апреля 2019 на Wayback Machine
  41. K. McElreavy and L. Quintana-Murci (2005) от 16 января 2017 на Wayback Machine
  42. ↑ T. Kivisild, S. Rootsi, M. Metspalu, S. Mastana, K. Kaldma. (англ.) // The American Journal of Human Genetics. — 2003-2. — Vol. 72 , iss. 2 . — P. 313—332 . — doi : . 11 февраля 2021 года.
  43. Sengupta 2006 стр. 219 от 24 мая 2018 на Wayback Machine
  44. . www.google.com. Дата обращения: 5 июля 2019.
  45. ↑ Oleg Balanovsky, Khadizhat Dibirova, Anna Dybo, Oleg Mudrak, Svetlana Frolova. (англ.) // (англ.) ( . — Oxford University Press , 2011-10-01. — Vol. 28 , iss. 10 . — P. 2905—2920 . — ISSN . — doi : . 11 ноября 2020 года.
  46. ↑ Vagheesh M Narasimhan, Nick J Patterson, Priya Moorjani, Iosif Lazaridis, Lipson Mark. // bioRxiv. — 2018-03-31. — doi : .
  47. ↑ . www.yfull.com. Дата обращения: 4 июля 2019. 30 июня 2021 года.
  48. Ron Pinhasi, Boris Gasparian, Gregory Areshian, Diana Zardaryan, Alexia Smith. (англ.) // PLOS One / Michael D. Petraglia. — Public Library of Science , 2010-06-09. — Vol. 5 , iss. 6 . — P. e10984 . — ISSN . — doi : .
  49. Вячеслав Локацкий. . Правда.Ру (15 июня 2010). Дата обращения: 4 июля 2019. 18 сентября 2020 года.
  50. (англ.) . www.cnn.com. Дата обращения: 4 июля 2019. 30 декабря 2019 года.
  51. (англ.) . news.am. Дата обращения: 4 июля 2019. 13 июня 2018 года.
  52. . National Geographic News (12 января 2011). Дата обращения: 4 июля 2019. 8 января 2018 года.
  53. . Дата обращения: 4 июля 2019. 8 июля 2019 года.
  54. Chuan-Chao Wang, Sabine Reinhold, Alexey Kalmykov, Antje Wissgott, Guido Brandt. (англ.) // Nature Communications . — Nature Publishing Group , 2019-12. — Vol. 10 , iss. 1 . — ISSN . — doi : . 19 апреля 2019 года.
  55. Eirini Skourtanioti et al. от 8 апреля 2021 на Wayback Machine , 2020
  56. Michal Feldman, Daniel M. Master, Raffaela A. Bianco, Marta Burri, Philipp W. Stockhammer. (англ.) // Science Advances. — 2019-7. — Vol. 5 , iss. 7 . — P. eaax0061 . — ISSN . — doi : .
  57. Flavio De Angelis et al. от 8 марта 2022 на Wayback Machine // PubMed, 2022 Jan 13
  58. Peter de Barros Damgaard, Nina Marchi, Simon Rasmussen, Michaël Peyrot, Gabriel Renaud. (англ.) // Nature. — 2018-5. — Vol. 557 , iss. 7705 . — P. 369—374 . — ISSN . — doi : . 31 мая 2019 года.
  59. Guido Alberto Gnecchi-Ruscone et al. от 18 августа 2021 на Wayback Machine , 26 Mar 2021
  60. (нет достоверного источника, используется статья удалённая из интернета но доступная в архиве) от 26 ноября 2016 на Wayback Machine
  61. ↑ Ashot Margaryan, Daniel John Lawson, Martin Sikora, Fernando Racimo, Simon Rasmussen. // bioRxiv. — 2019-07-17. — doi : .
  62. . Дата обращения: 24 июля 2021. 24 июля 2021 года.
  63. . Дата обращения: 18 июля 2019. 29 июня 2021 года.
  64. Ruoyun Hui et al. , 2023
  65. ↑ Anish M. Shah, Rakesh Tamang, Priya Moorjani, Deepa Selvi Rani, Periyasamy Govindaraj. (англ.) // The American Journal of Human Genetics. — 2011-7. — Vol. 89 , iss. 1 . — P. 154—161 . — doi : . 24 июля 2019 года.
  66. Swarkar Sharma, Ekta Rai, Prithviraj Sharma, Mamata Jena, Shweta Singh. (англ.) // Journal of Human Genetics. — 2009-1. — Vol. 54 , iss. 1 . — P. 47—55 . — ISSN . — doi : . 14 мая 2019 года.
  67. Shilpa Chennakrishnaiah, Shilpa Chennakrishnaiah, Deetta K. Mills. . — 2011.
  68. Gyaneshwer Chaubey, Manvendra Singh, Niraj Rai, Mini Kariappa, Kamayani Singh. (англ.) // Scientific Reports. — 2016-5. — Vol. 6 , iss. 1 . — ISSN . — doi : . 25 марта 2019 года.
  69. A. Basu. (англ.) // Genome Research. — 2003-10-01. — Vol. 13 , iss. 10 . — P. 2277—2290 . — ISSN . — doi : .
  70. . www.cia.gov. Дата обращения: 6 июля 2019. Архивировано из 24 мая 2020 года.
  71. Eun Young Lee, Kyoung-Jin Shin, Allah Rakha, Jeong Eun Sim, Myung Jin Park. (англ.) // Forensic Science International: Genetics. — 2014-7. — Vol. 11 . — P. 111—116 . — doi : . 14 сентября 2017 года.
  72. . www.cia.gov. Дата обращения: 6 июля 2019. Архивировано из 20 сентября 2017 года.
  73. Marc Haber, Daniel E. Platt, Maziar Ashrafian Bonab, Sonia C. Youhanna, David F. Soria-Hernanz. (англ.) // PLOS One / Manfred Kayser. — Public Library of Science , 2012-03-28. — Vol. 7 , iss. 3 . — P. e34288 . — ISSN . — doi : .
  74. . — 4th ed. — London: Dorling Kindersley, 2010. — pages cm с. — ISBN 9781405350396 , 1405350393.
  75. Joshua Project. (англ.) . joshuaproject.net. Дата обращения: 6 июля 2019. 8 апреля 2019 года.
  76. ↑ Julie Di Cristofaro, Erwan Pennarun, Stéphane Mazières, Natalie M. Myres, Alice A. Lin. (англ.) // PLOS One / Manfred Kayser. — Public Library of Science , 2013-10-18. — Vol. 8 , iss. 10 . — P. e76748 . — ISSN . — doi : .
  77. . www.cia.gov. Дата обращения: 6 июля 2019. 29 апреля 2018 года.
  78. Viola Grugni, Vincenza Battaglia, Baharak Hooshiar Kashani, Silvia Parolo, Nadia Al-Zahery. (англ.) // PLOS One / Toomas Kivisild. — Public Library of Science , 2012-07-18. — Vol. 7 , iss. 7 . — P. e41252 . — ISSN . — doi : .
  79. 12/222 Shlush et al. 2008
  80. 1/25 Shlush et al. 2008
  81. Maxat Zhabagin, Elena Balanovska, Zhaxylyk Sabitov, Marina Kuznetsova, Anastasiya Agdzhoyan. // Scientific Reports. — 2017-06-08. — Т. 7 . — ISSN . — doi : . 25 марта 2022 года.
  82. Guanglin He, Zheng Wang, Mengge Wang, Tao Luo, Jing Liu. (англ.) // ELECTROPHORESIS. — 2018. — Vol. 39 , iss. 21 . — P. 2732–2742 . — ISSN . — doi : . 9 июля 2021 года.
  83. . yfull.com. Дата обращения: 20 июля 2019. 20 июля 2019 года.
  84. Valentina Coia, Marco Capocasa, Paolo Anagnostou, Vincenzo Pascali, Francesca Scarnicci. // PLoS ONE. — 2013-12-02. — Т. 8 , вып. 12 . — ISSN . — doi : . 12 мая 2021 года.
  85. (англ.) // Molecular Phylogenetics and Evolution. — 2003-09-01. — Vol. 28 , iss. 3 . — P. 387–395 . — ISSN . — doi : . 9 июля 2021 года.
  86. Irene Pichler, Jakob C. Mueller, Stefan A. Stefanov, Alessandro De Grandi, Claudia Beu Volpato. // Human Biology. — 2009-12. — Т. 81 , вып. 5—6 . — С. 875–898 . — ISSN . — doi : . 9 июля 2021 года.
  87. Mark G. Thomas, Ian Barnes, Michael E. Weale, Abigail L. Jones, Peter Forster. (англ.) // European Journal of Human Genetics. — 2008-01. — Vol. 16 , iss. 1 . — P. 124–134 . — ISSN . — doi : . 25 ноября 2021 года.
  88. Alessio Boattini, Begoña Martinez-Cruz, Stefania Sarno, Christine Harmant, Antonella Useli. (англ.) // PLOS ONE. — 2013-05-29. — Vol. 8 , iss. 5 . — P. e65441 . — ISSN . — doi : . 15 июня 2022 года.

Литература

  • A. Basu et al. : Ethnic India: A Genomic View, With Special Reference to Peopling and Structure. Genome research, 2003, .
  • R. Cordaux et al. : Independent Origins of Indian Caste and Tribal Paternal Lineages. Current Biology, 2004, Vol. 14, p. 231—235
  • C. Cinnioğlu et al., "Excavating Y-chromosome haplotype strata in Anatolia, " Hum Genet (2004) 114 : 127—148,
  • R. Qamar et al. : Y-Chromosomal DNA Variation in Pakistan. American Journal of Human Genetics, 2002, p. 1107—1124
  • M. Regueiro et al. : "Iran: Tricontinental Nexus for Y-Chromosome Driven Migration, " Human Heredity , 2006, vol. 61, pp. 132-43.
  • S. Sahoo et al. : A prehistory of Indian Y chromosomes: Evaluating demic diffusion scenarios. PNAS 2006, www.pnas.org/cgi/doi/10.1073/pnas.0507714103
  • S. Sengupta et al. : Polarity and Temporality of High-Resolution Y-Chromosome Distributions in India Identify Both Indigenous and Exogenous Expansions and Reveal Minor Genetic Influence of Central Asian Pastoralists. American Journal of Human Genetics, 2006, p. 202—221
  • I. Thamseem et al. : Genetic affinities among the lower castes and tribal groups of India: Inference from Y chromosome and mitochondrial DNA. BMC Genetics, 2006,
  • Sadaf Firasat, Shagufta Khaliq, Aisha Mohyuddin, Myrto Papaioannou, Chris Tyler-Smith, Peter A Underhill and Qasim Ayub: Y-chromosomal evidence for a limited Greek contribution to the Pathan population of Pakistan. European Journal of Human Genetics (2007) Vol. 15, p. 121—126.
  • R. Spencer Wells, Nadira Yuldasheva, Ruslan Ruzibakiev, Peter A. Underhill, Irina Evseeva, Jason Blue-Smith, Li Jin, Bing Su, Ramasamy Pitchappan, Sadagopal Shanmugalakshmi, Karuppiah Balakrishnan, Mark Read, Nathaniel M. Pearson, Tatiana Zerjal, Matthew T. Webster, Irakli Zholoshvili, Elena Jamarjashvili, Spartak Gambarov, Behrouz Nikbin, Ashur Dostiev, Ogonazar Aknazarov, Pierre Zalloua, Igor Tsoy, Mikhail Kitaev, Mirsaid Mirrakhimov, Ashir Chariev, and Walter F. Bodmer: «The Eurasian Heartland: A continental perspective on Y-chromosome diversity.» Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America v.98(18); Aug 28, 2001

Ссылки

  • , from National Geographic
  • [www.familytreedna.com/public/india The India Genealogical Project]
  • YFull YTree v7.07.00
п • о • р Эволюционное древо гаплогрупп Y-хромосомы человека
Y-хромосомный Адам
A0-T
A00 A0 A1
A1a
A1b1 BT
B CT
DE CF
D E C F
F1  F2  F3
G
H IJK
IJ K
I J K2
T (K1b) K2a/K2a1/ NO /NO1
N O P (K2b2) /P1
S (K2b1a) M (K2b1b) Q R
Источник —

gaynor
  • 2020-07-08
  • 1
  • Tags:
Гаплогруппа L-M20
{{{размер}}}px
Тип Y-ДНК
Время появления 25-30 тыс. лет назад
45500-39700 по yfull.com
Место появления Южная Азия , Западная Азия , Памир
Время до БОП 24000 лет назад
Предковая группа K > LT
Сестринские группы T
Субклады L1a1-M27,M76 (L1,L1a до 2015 года)
L1a2-M357,L1307 (L3, L1c до 2015 года), Гаплогруппа L3 (Y-ДНК)
L1a3-M2533* носитель ветви выявлен в 2020-ом году
L1b-M317 (L2 до 2015 года)
L2-L595 (открыт в 2014 году)

Same as Гаплогруппа L (Y-ДНК)

The title for the last searches