Веро́ника ( лат. Verónica) — род цветковых растений семейства Подорожниковые ( Plantaginaceae ) , самый большой род этого семейства; по одним данным, насчитывает 500, по другим — около 300 видов . Ранее этот род включали в семейство Норичниковые ( Scrophulariaceae ) или в семейство ( Veronicaceae ) .

Одно - и многолетние травы, иногда полукустарнички , распространённые во всех частях света, но преимущественно в холодных и умеренных областях Евразии , включая высокогорья и Арктику . Род Вероника относится к числу крупных и широко распространённых в России .

Растения характеризуются мелкими цветками с двумя тычинками , собранными в различные колосовидные , зонтиковидные и метельчатые соцветия , которые могут быть сидячими и на длинных цветоножках , толстыми ветвистыми или укороченными корневищами или обильными тонкими корнями , стеблями как ползучими, так и прямыми, в основном супротивными и цельными листьями , стеблями и листьями как голыми, так и густо опушёнными.

Среди вероник есть лекарственные растения , есть хорошие медоносы . Многие виды разводятся как декоративные .

Название

Научное название рода лат. Veronica восходит к глубокой древности и встречается уже́ у римских и древнегреческих авторов . Б. Н. Головкин считает, что название роду Вероника было дано в 1542 году немецким ботаником Леонартом Фуксом (1501—1566) в честь Святой Вероники .

В « Толковом словаре » В. Даля встречаются другие русские названия вероники: змейка, змеиная трава , по форме соцветий некоторых видов, напоминающих змею, а также название, связанное с преобладающей окраской цветов: «Синюшка жен. растение Veronica, луговая, прилесная, ключевая и пр.»

В « ЭСБЕ » на Веронику переадресуется название «Андреева трава» .

Н. И. Анненков в «Ботаническом словаре» (1878) в статье о веронике привёл простонародные и книжные названия, употреблявшиеся в разных местностях России с указанием лиц, зафиксировавших эти названия в печати или письменно, а также названия на немецком, французском и английском языках:

Белорусское название вероники крынічнік , родственно слову белор. крыніца — «родник» и связано с околоводным произрастанием некоторых видов вероник .

Ботаническое описание

Корневище

Корневище тонкое, длинное, ползучее, может быть ветвистым, или короткое с многочисленными тонкими корнями , иногда корни нитевидные. У вероники ключевой ( Veronica anagallis-aquatica ) корни стелющиеся, толстые. Корневища образуют один или несколько восходящих побегов .

Стебель

Стебли прямые или распростёртые, одиночные или ветвистые, иногда ветвистые у основания. У вероники ключевой стебли полые внутри. Стебли опушены мягкими простыми волосками, стебельчатыми железистыми волосками или голые, а у соцветия железисто опушённые. У вероники реснитчатой ( Veronica ciliata ) стебли густо опушены длинными волосками. У вероники кустящейся ( Veronica fruticans ) и других полукустарничков, а также у кустарниковых австралийских и южноамериканских видов стебли у основания древеснеющие. Высота стебля колеблется от 2 см (у вероники крошечной ( Veronica pusilla ) ^:425 ) до 150 (120 ) см (у вероники длиннолистной ( Veronica longifolia )). Есть ползучие виды, укореняющиеся в узлах или в нижних частях стеблей.

Листья

Листья расположены либо супротивно (у подавляющего большинства) , либо поочерёдно , либо только в верхней части поочерёдно , либо мутовками по 3—9 в мутовке. Некоторые виды обладают, как супротивным, так и мутовчатым расположением листьев. Нижние листья могут быть чешуевидными. Форма листьев может быть эллиптической, овальной, яйцевидной, обратнояйцевидной, яйцевидно-треугольной, продолговато-яйцевидной, ланцетной или узколанцетной, яйцевидно-ланцетной, яйцевидно-округлой, линейно-ланцетной, продолговатой и почти линейной, а также сердцевидной. У вероники перистой ( Veronica pinnata ) листья перисто рассечены на линейные или нитевидные, реже узколанцетные расставленные доли, а у вероники нителистной ( Veronica filifolia ) дважды перисто-раздельные с тонкими, почти нитевидными долями. Перисторасчленённые листья встречаются и у других видов. Листья могут быть также и пальчатолопастными. Многие виды обладают весьма разнообразной по степени расчленённости пластинкой листа. Особенно это касается вероники многораздельной ( Veronica multifida ), у которой листья могут цельнокрайными, расставленно-крупнопильчатыми, перисторассечёнными и дважды-перисторассечёнными. Наиболее обычны яйцевидные и продолговатые листья ^:28 . Края листьев зубчатые, мелко-тупозубчатые, пильчато-зубчатые, городчатые, дважды пильчатые ; с немногими редкими зубчиками в верхней части, в нижней цельнокрайные. Край листа у многих видов подвержен значительной изменчивости. Листья опушённые, длиннореснитчатые, железисто-реснитчатые, с редкими рассеянными волосками, голые или кожистые. Листья обычно с коротким черешком , 1—1,5 мм длины ^:27 , иногда с длинным. У вероники длиннолистной ( Veronica longifolia ) черешки достигают 13 мм длины ^:27 . Иногда черешки уплощены и расширены, как у вероники телефиелистной ( Veronica telephiifolia ). Иногда черешки не выражены или отсутствуют вовсе, как у вероники ключевой. Размеры листьев колеблются от нескольких миллиметров (у некоторых однолетников) до 15 см длины, большинство видов обладают листьями в несколько сантиметров длины. Листья зелёного цвета, у некоторых видов серого — из-за густого опушения. Относительно длительности жизни листьев существуют лишь сведения, касающиеся немногих видов. У вероники длиннолистной удлинённые многолистные (до 25 узлов) ортотропные побеги отмирают осенью почти полностью, однако иногда возникают зимующие озимые побеги, на которых часть листьев распускается осенью, у вероники колосистой и седой — листья осенней генерации перезимовывают зелёными.

Цветки

Цветки собраны в верхушечные рацемозные колосовидные , зонтиковидные или метельчатые соцветия открытого типа , соцветия могут быть в пазухах листьев, иногда только верхних. Число цветков в соцветии редуцировано до двух или даже до одного. Колосовидными соцветиями обладают, например, вероника колосистая ( Veronica spicata ) и седая ( Veronica incana ), а зонтиковидные встречаются в основном среди высокогорных типов. В основном же соцветия вероник представляют собой терминальные или латеральные кисти . При отцветании кисти зачастую могут удлиняться. Цветоножки могут быть длинными, в основном короткие, в колосовидных соцветиях цветки сидячие. У вероники щитковой ( Veronica scutellata ), например, цветоножки очень длинные, а у вероники Положий — нитевидные и по длине в несколько раз превышают чашечку. Соцветия вероник могут быть очень различными по густоте. Густота соцветия может значительно варьировать даже в пределах одного и того же вида. У однолетников, особенно у эфемеров, соцветия представляют почти всю надземную часть растения. У некоторых видов вероник соцветия очень своеобразны, кроющие листья цветков у них не отличаются от вегетативных. Некоторые морфологи зачастую рассматривают подобные соцветия как собрание отдельных цветков. Однако при переходе от вегетативной части растения к соцветию типа кисти происходят следующие явления: 1) изменяются форма и размеры листьев; 2) изменяется листорасположение; 3) нижний кроющий лист отделяется от самого верхнего вегетативного листа междоузлием, часто более длинным, чем предшествующие. У вероники персидской ( Veronica persica ) периоды формирования вегетативных и кроющих листьев цветков чередуются . Аналогичное явление наблюдается и у вероники нитевидной ( Veronica filiformis ) . Таким образом, ось соцветия с течением времени трансформируется в вегетативный побег.

Цветки небольшие, обоеполые, зигоморфные. Прицветники цельные, реснитчатые, узколинейные, линейные, прямые, ланцетные, яйцевидно-ланцетные, линейно-ланцетные. Околоцветник двойной. Чашечка на ¾ или полностью рассечена на пять эллиптических, широколанцетных, ланцетных или линейно-ланцетных реснитчатых долей, из которых одна недоразвита, более короткая и узкая, короче или немного шире остальных, или две передние более длинные, две средние вдвое, а пятая втрое короче передних; или рассечена на четыре яйцевидно-ланцетные, ланцетные, эллиптические острые короткореснитчатые или реснитчатые по краю доли, гладкие, опушённые или железисто опушённые. Венчик сростнолепестный, в основном четырёхраздельный, колесовидной формы, дифференцированный на трубку и отгиб, в зеве как правило, опушённый , различных оттенков синего, лилового или фиолетового цвета, иногда белый, жёлтый или красноватый (часто некоторые доли окрашены в белый цвет), длиннее или короче чашечки, иногда может быть равен ей. У некоторых видов отгиб не выражен. Трубка венчика в два, три, иногда в четыре-пять раз короче отгиба или равна ему. Доли отгиба обратнояйцевидные, широкояйцевидные, продолговато-яйцевидные, овальные или округлые тупые, яйцевидно-ланцетные, ланцетные, эллиптические, ромбовидно-ланцетные, линейно-ланцетные острые. Одна из лопастей отгиба немного шире или у́же остальных или верхняя лопасть шире боковых и значительно шире нижней. Размеры околоцветника весьма различны и могут варьировать, особенно у крупноцветковых видов, в широких пределах. Так, у Veronica amoena subsp. amoena венчик цветка колеблется от 8 до 18 мм в диаметре. Среди однолетников встречаются цветки, не превышающими 3 мм в диаметре, а Вероника краснолистная ( Veronica rubrifolia ) обладает цветками всего 2,5 мм в диаметре. Две тычинки прикреплены к трубке венчика в её средней части и располагаются как бы по бокам от заднего лепестка. Длина тычинок связана с размерами цветка и способом его опыления . У высокогорных видов, таких как вероника альпийская ( Veronica alpina ), обладающих факультативной энтомогамией и нередко самоопыляющихся, тычинки в основном короткие. Напротив, у энтомогамных вероник равнин и нижних поясов гор тычиночные нити очень длинные и часто утолщены в средней части . Таковы тычинки у вероники широколистной ( Veronica teucrium ), вероники приятной ( Veronica amoena ) и других видов.

Гинецей ценокарпный из двух медианных плодолистиков . Завязь двухгнёздная, с центральной плацентой . Пыльцевые зёрна трёх-четырёх-бороздные, некрупные. Пыльца двух- или трёхклеточная. Столбик один, с головчатым, редко двухлопастным рыльцем , может быть очень разной длины: от 7—8 до 0,1 мм .

Плоды

Плод — двугнёздная ценокарпная коробочка , но может быть и одногнёздной , по форме может быть обратнояйцевидной, округло-почковидной, округло-эллиптической, почти округлой; продолговатой, к верхушке суженной; обратносердцевидной, сердцевидной, обратнотреугольной, в основном с небольшой выемкой. Коробочка опушённая, голая или с единичными волосками, железисто-волосистая, длинноволосистая. Столбик в основном короче коробочки или выемки в ней, может быть равен ей. У вероники даурской ( Veronica daurica ) и вероники седой столбик в 2—2,5 раза длиннее коробочки, у вероники дубравной ( Veronica chamaedrys ) вдвое длиннее её, у вероники колосистой — длиннее в 2,5 раза. Вскрывание коробочки может происходить как по перегородкам, так и по гнёздам. Разнообразие плодов находится в резком контрасте со сравнительной однотипностью цветков, что выделяет веронику из других родов семейства.

Семена средних размеров, яйцевидные или округлые, плоско-выпуклые, гладкие или бугорчатые, желтоватые, от 0,5—0,7 мм до 2—3 мм длины. У некоторых видов семена сильно уплощённые, часто почти плоские. Встречаются лодочковидные и бокаловидные семена. Количество семян в коробочке очень невелико, часто не более 2—3 .

Число хромосом сводится к основным числам X=7, 8, 9. Только у вероник секции Pseudolysimachium X=17 .

Опыление

У вероник с мелкими цветками и у многих высокогорных форм развиты автогамия , или . Мюллер приводит в своей капитальной сводке для вероники альпийской ( Veronica alpina ) и вероники безлистной ( Veronica aphylla ) лишь очень немного мелких насекомых из двукрылых и жуков . Отсутствие светлого пятна в зеве этих растений также указывает на отсутствие какой-либо специализированной энтомогамии. По наблюдениям Мюллера, цветки у вероники альпийской даже в солнечную погоду нередко самоопыляются ещё до раскрывания. Волоски в зеве цветков, присутствующие почти у всех видов, препятствуют попаданию влаги внутрь цветка и защищают пыльцу от намокания. Первая же капля дождя, попадая в зев цветка, задерживается в нём, закрывая выход воздуху, заполняющему цветочную трубку. Давление этого воздуха препятствует проникновению первой и последующих капель внутрь цветка. Кроме того, некоторые вероники закрывают венчики в преддверии дождя и на ночь, тем самым также осуществляя защиту своей пыльцы от намокания во время дождя или от попадания в них росы. У крупноцветковых вероник невысокогорных открытых мест более специализированное опыление, хотя комплекс посещающих их насекомых весьма разнообразен. При наблюдении за вероникой широколистной ( Veronica teucrium ) за несколько дней было отмечено 16 видов насекомых, регулярно посещавших её. Среди них перепончатокрылые и другие различные мелкие пчелиные , двукрылые, бабочки . Особенно своеобразно опыление так называемыми «парящими мухами », которые, подобно бабочкам-бражникам , «пьют сок» как бы на лету, лишь придерживаясь лапками за средние утолщённые части тычиночных нитей. При этом пыльца попадает на грудь насекомого, а затем на рыльца других цветков. Известно, что опыление парящими насекомыми проходит очень интенсивно. Как и у многих других энтомогамных растений, зев у этих видов вероник отличается по цвету. У вероники широколистной и дубравной он, например, тёмно-синий на светло-синем фоне. Хотя роль «сосущих мух» в опылении вероник очень значительна, Куглер считает, что главные опылители их — мелкие пчелиные, мухи же играют известную роль лишь на бедных пчелиными местообитаниях. Шмели же мало посещают цветки вероник из-за небольшого количества нектара .

Жизненные формы

В зависимости от вида корневищ и длительности жизненного цикла вероники подразделяются на следующие жизненные формы ^:25 :

• Коротко- и длиннокорневищные длиннопобеговые многолетники с тонкими корнями. Корневища бывают эпигеогенные и гипогеогенные.
• Корневищные розеточные и полурозеточные формы.
• Травянистые многолетники со столоноподобными корневищами.
• Ползучие травянистые многолетники.
• Короткокорневищные кистекорневые травянистые многолетники (с толстыми корнями).
• Полукустарнички.
• Монокарпики, представлены исключительно однолетниками. Среди них встречаются как длительно вегетирующие, так и эфемеры . Некоторые однолетники «озимого» типа, такие как Veronica persica , могут жить несколько лет. У типичных эфемеров соцветия возникают из пазух самых нижних листьев, для многих эфемеров-вероник характерно возникновение большого числа придаточных почек .

Распространение

Растения рода Вероника встречаются во всех частях света, но чаще в умеренных и холодных областях Европы и Азии , преимущественно в Средиземноморье ; часто в высокогорьях. Для Австралии , Новой Зеландии и Южной Америки характерны кустарниковые вероники.

Общий ареал

Ареал вероник очень обширен и занимает (если не принимать в расчёт Антарктиду ) половину суши земного шара. Он охватывает всю Евразию , кроме Крайнего Севера , северо-востока и отчасти востока (бассейн Уды и ряд районов Охотского побережья) Сибири ; островов Тихого и Индийского океанов ; Африку в пределах Северного полушария и гор восточной части; Северную Америку , приблизительно к югу от 62° северной широты; Центральную и отчасти Южную Америку и Австралию к югу от 30° южной широты, причём австралийский фрагмент ареала изолирован от остальной части . В Зарубежной Арктике дальше всех на север заходит вероника альпийская ( Veronica alpina ), она растёт на островах близ северного побережья полуострова Лабрадор , на юге Баффиновой Земли , на острове Ян-Майен , в Исландии , арктической Скандинавии .

В Северной Африке известно незначительное количество вероник — около 11, в Северной Америке насчитывается 15 видов, близких к евроазиатским . В Австралии количество видов примерно такое же, как и в Америке, но австралийские виды более самобытные .

На Пиренейском полуострове обитает 35 видов, на Апеннинском полуострове — 29 видов, в Германии — 33 вида, в Скандинавии — 22 вида, в Великобритании — 19 видов, в Греции и Болгарии — 42 вида, в Турции — 47 видов, в Иране — 38 видов, в Сирии и Ливане — 22 вида, в Памиро-Алае и Тянь-Шане — 31 вид, в Гималаях — около 30 видов, в Китае (без Джунгарии и Кашгарии ) — 34 вида, в Японии — 16 видов .

На территории бывшего СССР встречается 150 видов , в Европейской части СССР (с Крымом ) — 37 видов, на Кавказе — 49 видов . В Российскую Арктику проникают 6 видов .

Наиболее богато представлены вероники на Пиренейском полуострове, Балканском полуострове , на Кавказе и в Малой Азии . Особенно поражает Кавказ, по территории значительно уступающий Малой Азии.

Вероники произрастают в самых разнообразных условиях, но в основном это растения открытых пространств. Хотя происхождение рода связывают с влажными субтропическими лесами Средиземноморья, лесных видов в настоящее время мало. В лесной полосе большая часть видов обитает в светлых лесах и на лугах . В степной и лесостепной полосе Евразии видовое разнообразие вероник небольшое, хотя они встречаются в больших количествах. Некоторые вероники ведут себя как сорняки .

Многие виды вероник входят в состав самых разнообразных группировок, являясь в них доминантами. Так, виды секции Beccabunga преобладают в растительности по ручьям в Средней Азии , вероника многораздельная ( Veronica multifida ) — в нагорно-ксерофильных группировках Армении , вероника сердцевидноплодная ( Veronica cardiocarpa ) — в «эфемеровых лугах» Копетдага , вероника седая ( Veronica incana ) — в степях Даурии и т. д.

По всей или почти по всей Европе и России в светлых лесах, по опушкам, на лугах растут вероника тимьянолистная ( Veronica serpyllifolia ), вероника колосистая, вероника широколистная ( Veronica teucrium ). В лесах Кавказа растут вероника петуший гребень ( Veronica crista-galli ), вероника мелиссолистная ( Veronica magna ), вероника нитевидная ( Veronica filiformis ), вероника теневая ( Veronica umbrosa ).

На сырых лугах, по берегам рек, озёр, на болотах растут вероника ключевая ( Veronica anagallis-aquatica ) — В Европе, на Урале , в Сибири, большей части Азии , Америке и Африке; вероника поточная ( Veronica beccabunga ) — в Европе, Турции, Сибири, Средней Азии, Китае, Северной Америке; вероника щитковая ( Veronica scutellata ) — почти по всей территории бывшего СССР , по всей Европе и в Северной Америке.

Большое разнообразие видов вероник в горах. На альпийских и субальпийских лугах растут вероника альпийская — в горах почти по всей Евразии; вероника Порфирия ( Veronica porphyriana ), вероника реснитчатая ( Veronica ciliata ) — в горах Азии; вероника саянская ( Veronica sajanensis ) — в Центральных Саянах . Для альпийских лугов Западной Европы характерны очень немногие виды.

В высокогорьях, у ледников и снежников , на скалах и каменистых россыпях растут вероника густоцветковая ( Veronica densiflora ) — в Сибири, Средней Азии, Монголии и Китае; вероника крупнотычинковая ( Veronica macrostemon ) — в Средней Азии и на юге Сибири, в Монголии и Китае.

Ареал вероники на север нашей страны доходит до 60° северной широты, где встречаются бореальная вероника длиннолистная, широко распространённая в кустарниковых тундрах и на пойменных лугах европейского Севера России и по долинам крупных сибирских рек. Ещё дальше на север, в Арктике , на востоке Кольского полуострова и на северо-востоке Европейской части России, кое-где в тундрах встречаются лесные и лесостепные вероника дубравная, вероника тимьянолистная и вероника колосистая. Бореальная и степная вероника седая проникает к южным пределам Арктики по долинам рек Колыма и Майна . Широко распространена на европейском Севере России и на Ямале вероника альпийская .

Вероника алатавская ( Veronica alatavica ) растёт на высоте 2500—2600 м, а вероника краснолистная ( Veronica rubrifolia ) забирается на высоту до 3000 м, вероника ложнокрупнотычинковая ( Veronica macrostemonoides ) — до 3700 м, растущая в юго-западной части Китая Veronica roccii — на высоте до 4000 м над уровнем моря . Но самым высокогорным видом рода является Veronica lanuginosa , произрастающая в Индии, Китае, Непале и Бутане на высоте 4000—6500 м над уровнем моря ^:177 .

Эндемики

Среди вероник встречаются эндемики отдельных территорий России и стран бывшего СССР :

• Veronica schistosa — вероника щебнистая , Veronica monticola — вероника высокогорная , Veronica caucasica — вероника кавказская , Veronica petraea — вероника каменистая , Veronica teberdensis — вероника тебердинская , — , Veronica borissovae — вероника Борисовой — эндемики Кавказа. Среди них вероника высокогорная и богосская относятся к палеоэндемам .
• Veronica albanica — вероника восточнокавказская , Veronica arceutobia — вероника можжевеловая и Veronica imerethica — вероника имеретинская — эндемики Восточного Закавказья .
• Veronica filifolia — вероника нителистная , Veronica ruprechtii — вероника Рупрехта — эндемики Западного Закавказья.
• Veronica amoena — вероника приятная — эндемик Восточного Закавказья и полуострова Мангышлак .
• Veronica umbrosa — вероника тенистая — эндемик Кавказа, Крыма и Нижнего Дона .
• Veronica sessiliflora — вероника сидячецветковая — эндемик Алтая , Veronica reverdattoi — вероника Ревердатто — эндемик Хакасии и Тувы , Veronica sajanensis — вероника саянская — эндемик Саян . По мнению А. Г. Еленевского одна только вероника саянская относится к узкоэндемичным видам Сибири.
• Veronica olgensis — вероника ольгинская — эндемик Дальнего Востока.
• Veronica callitrichoides — вероника болотниковидная — эндемик Камчатки .
• Veronica sachalinensis — вероника сахалинская — эндемик Сахалина .
• Veronica alatavica — вероника алатавская , Veronica tianschanica — вероника тяньшаньская — эндемики Тянь-Шаня, являющиеся также палеоэндемами ^:63 .
• Veronica ramosissima — вероника многоветвистая , Veronica bucharica — вероника бухарская , Veronica gorbunovii — вероника Горбунова , veronica fedtschenkoi — вероника Федченко — эндемики Памиро-Алая. Вероника Горбунова и вероника Федченко — палеоэндемы ^:63 .

Для Кавказа эндемичны семь видов вероник, так как в последние десятилетия установлено произрастание целого ряда «кавказских условных эндемов» в Иране и (или) в Малой Азии .

Из 30 гималайских видов рода четыре — палеоэндемы .

На Азорских островах обитает только свойственная им Veronica dabneyi . Один эндемичный вид свойственен Филиппинам . В Японии из 16, обитающих там видов, — 3 эндемика: Veronica onoei , Veronica sieboldiana и Veronica ornata .

Экология

В основном вероники мезофиты , но есть среди них и ксерофиты . Например, вероника седая ( Veronica incana ). Стебель и листья у неё опушены волосками. Волоски эти быстро отмирают и заполняются воздухом. Воздух плохо пропускает тепло, потому вероника седая не так сильно нагревается солнечными лучами. Кроме того, этот вид вероники сравнительно легко переносит высыхание. Она может потерять до 60 % содержащейся в ней воды и всё же пережить засуху . Засухоустойчивы и все горные виды вероник . Но самым ксерофильным видом рода является вероника мелкоплодная ( Veronica microcarpa ). Эта многолетняя вероника растёт при годовом количестве осадков 270—300 мм . В верхних поясах гор Кавказа и прилегающих территорий обитают высокогорные петрофиты .

Однолетние вероники в основном тяготеют к Древнему Средиземью (хотя некоторые из них встречаются в степной и даже лесной зоне). Здесь они произрастают в огромных количествах в нагорно-ксерофильных группировках, ксерофильных редколесьях, в шибляках, на богарных землях и т. д. Но даже наиболее «экстремальные» однолетники избегают пустынь, даже сравнительно мягких.

Среди вероник встречаются гигрофильные и даже гидрофильные виды . Вероника поручейная ( Veronica beccabunga ) может расти, плавая на поверхности воды. В её стеблях и листьях образуются крупные воздухоносные ходы, межклетники. Они делают растение более лёгким .

Все виды вероник абсолютно нетребовательны к составу и качеству почвы . Однако петрофиты предпочитают почву с содержанием щебня . Вероника длиннолистная характеризует почву среднего плодородия, а также почву со слабой кислотностью (5,0—6,7 pH) . Растущие на огороде вероники характеризуют почву кислую, мало пригодную для огородных растений , среди них вероника дубравная, длиннолистная и лекарственная .

Растения морозоустойчивы, некоторые виды выдерживают понижение температуры зимой до −29 °C.

Растения рода Вероника размножаются как семенами, так и вегетативным путём. Некоторые из них являются сорняками , так как не предъявляют особых требований к условиям произрастания. Особенно быстро разрастаются стелющиеся виды вероник. К сорным растениям сельскохозяйственных культур на территории России относятся: вероника пашенная ( Veronica agrestis ), вероника полевая ( Veronica arvensis ), вероника плющелистная ( Veronica hederifolia ), вероника персидская ( Veronica persica ) и вероника скромная ( Veronica polita ) . Наибольшую опасность в качестве сорняка при выращивании газонов из всех растений этого рода в настоящее время представляет вероника нитевидная ( Veronica filiformis ). Она может размножаться, например, кусочками стеблей, разлетающимися в разные стороны во время стрижки травы .

Вероника пашенная может заражаться , вирусной болезнью, передающейся через почву, сорняки, а также переносящейся нематодами . Это заболевание ведёт к снижению урожайности и гибели садовых сортов малины .

Некоторые виды вероник (например, вероника дубравная ) могут служить барометром , так как венчики их цветков закрываются перед дождём.

Вероника является кормовым растением для гусениц бабочек:

• Пяденицы нарядной Scopula ornata ^:62 ;
• Epatolmis caesarea — чёрной медведицы ^{:104 :323} ;
• нимфалид Euphydryas maturna — шашечницы матурны ^:110 , Melitaea didyma — шашечницы красной ^:244 , Melitaea aurelia — шашечницы аурелии , Melitaea cinxia — шашечницы цинксии , Melitaea diamina — шашечницы черноватой ^:111 ;
• совок Agrochola nitida ;
• пальцекрылок : Stenoptilia pterodactyla (питаются вероникой дубравной) ^:46 ;
• чехлоносок Coleophora chamaedriella ;
• длинноусых молей Adella fibulella , Adella immaculata (минируют бутоны, завязи, семена и повреждают листья вероники лекарственной и дубравной), Nemotois dumeriliellus (повреждают цветки и завязи вероники колосистой) ^:286 .

На листьях вероники дубравной образуют галлы личинки одного из видов , округлые вздутия на верхушках её побегов возникают в результате поражения , обросшие волосками вздутия на верхушках побегов и соцветий образуются в результате деятельности клещей , цветки под влиянием клещей становятся махровыми . Плоды вероники ключевой часто поражаются долгоносиком , благодаря чему образуются шарообразные галлы, сильно изменяющие их форму ^:470 .

Лесные вероники способны к образованию микоризы .

Редкие виды и их охрана

Многие виды вероник находятся на грани исчезновения и внесены в Красные книги :

• , Veronica bombycina subsp. bolkardaghensis , Veronica cuneifolia subsp. massicytica , , , — , , , Veronica macrostachya subsp. sorgerae , , Veronica oltensis , Veronica orientalis subsp. carduchorum , , Veronica pusilla subsp. erciyasdagi , , — , , Veronica thymoides subsp. thymoides — Турции ;
• Veronica aphylla — вероника безлистная , Veronica bellidioides — вероника маргаритковая , Veronica fruticans — вероника кустящаяся — Украины ;
• — , Veronica filifolia — вероника нителистная — России ;
• Veronica catenata — вероника цепочечная , Veronica dillenii — вероника Дилления , Veronica hederifolia — вероника плющелистная — Эстонии ;
• — Азорских островов ;
• — Египта ;
• — Греции ;
• — Португалии ;
• — США ;
• — Болгарии и Турции;
• Veronica tianschanica — вероника тяньшаньская — Казахстана .

Вероника ненастоящая ( Veronica spuria ) внесена в «Чёрный список» Красной книги Белоруссии , а вероника широколистная, или дубровник, является видом, требующим внимания на территории этой страны в силу высокого глобального природоохранного статуса .

Лимитирующими факторами являются распашка степей и лугов, являющихся естественными местообитаниями растений, сенокошение, выпас скота и другие.

Химический состав

Вероника лекарственная, длиннолистная, седая содержат дубильные вещества , гликозиды (,), следы алкалоидов , сапонины , каротин (у вероники длиннолистной — 10 мг% ), аскорбиновую кислоту (у вероники длиннолистной — 260 мг% , у вероники лекарственной — 105 мг% ), флавоноиды , микроэлементы . Вероника дубравная также содержит гликозид аукубин, следы алкалоидов, аскорбиновую кислоту, каротин, микроэлементы. Вероника длиннолистная содержит, кроме того, кофейную и хлорогеновую кислоты, холин , кумарин , а вероника лекарственная — яблочную , лимонную , молочную . Вероники лекарственная и седая содержат эфирные масла .

Вероника поточная содержит углеводы и родственные соединения ( глюкоза , фруктоза , сахароза , рафиноза , Д- маннит ), иридоиды , , высший алифатический углеводород , высшие жирные кислоты , органические кислоты , , флавоноиды.

В траве вероники широколистной также обнаружены углеводы, маннит , иридоиды (аукубин, ,), , сапонины, стероидные , холин , фенолкарбоновые кислоты и их производные ( кофейная , хлорогеновая и), дубильные вещества , кумарин , флавоноиды. В траве вероники колосистой содержатся углеводы, маннит, хинная кислота , иридоиды, карденолиды, сапонины, холин , дубильные вещества, кумарин, флавоноиды, фенолкарбоновые кислоты и их производные.

В траве вероники персидской ( Veronica persica ) обнаружены иридоиды, флавоноиды , в цветках — глюкоза, фенолкарбоновые кислоты .

Практическое применение

Вероники являются отличными медоносами , особенно вероника длиннолистная. Она при сплошном произрастании даёт свыше 100 кг/га мёда . По другим данным, содержание сахара в нектаре при сплошном произрастании вероники длиннолистной — 295 кг/га . Нектар вероник обладает 40%-ной сахаристостью (данные для вероники колосистой) . По другим данным, вероники дают немного нектара и причисляются к второстепенным медоносам .

Применение в медицине

Вероника длиннолистная и вероника лекарственная — издавна применяются в народной медицине. Вероника лекарственная в научной медицине России не употреблялась, но официальна в медицине Западной Европы , а также используется в гомеопатии .

Настой и отвар травы вероники лекарственной принимают внутрь при различных простудных заболеваниях, а также делают полоскания при ангине , раздражении слизистых оболочек рта и горла . Она эффективно улучшает аппетит, стимулирует секрецию , благотворно воздействует на все процессы обмена веществ , применяется при заболеваниях печени, желчно- и почечнокаменной болезнях, при головной боли, истощении, климактерических расстройствах, как кровоостанавливающее при внешних и внутренних кровотечениях, а наружно — при различных кожных заболеваниях, в том числе грибковых поражениях кожи. Народная медицина широко использует веронику лекарственную при злокачественных новообразованиях , в частности при раке желудка .

Вероника длиннолистная эффективна против многих кожных заболеваний воспалительного характера, а также против опрелостей, панарициев , кровотечений, длительно не заживающих ран и язв ; при простудных и нервных заболеваниях, болезнях печени, головной боли, расстройствах желудочно-кишечного тракта , маточных кровотечениях .

Народная медицина использует аналогично и другие виды вероник: веронику дубравную ( Veronica chamaedrys ), широколистную и седую . Вероника дубравная находит незначительное применение в народной медицине при простудных и кожных заболеваниях. Вероника седая используется также в народной медицине при болезнях почек, сердечно-сосудистых заболеваниях, неврозах , болезнях глаз. Настой травы вероники седой применяли раньше, кроме того, в качестве детоксикационного средства при укусах ядовитых змей и бешеных животных .

В Сибири в лечебных целях используются также вероника ключевая , вероника ненастоящая .

На Дальнем Востоке в народной медицине используются также вероника американская, вероника даурская, вероника ложноключевая ( Veronica anagalloides ), вероника льнянколистная, вероника тимьянолистная, вероника щитковая .

Настой травы вероники персидской в Таджикистане применяют при желудочных заболеваниях .

В декоративном садоводстве

Растения многих видов разводятся в садах на открытом воздухе, ценятся как за привлекательные цветки, так и за общую изящность облика.

Некоторые виды, используемые в декоративном садоводстве :

• — — с мелкими фиолетовыми цветами, собранными в верхушечные соцветия.
• Veronica alpina — вероника альпийская — с фиолетовыми цветками в верхушечных немногоцветковых головчатых кистях.
• Veronica armena — вероника армянская — с нитевидными листьями и синими, фиолетовыми или розовыми цветками 0,5 см в диаметре. Образует дерновины высотой 5—10 см. Подходит для газонов, альпийских горок, террас .
• Veronica austriaca — вероника австрийская — с ярко-синими звёздчатыми цветками в 2—4 боковых, удлинённых, одиночных или супротивных кистях, выходящих из пазух верхних листьев, высотой 20—50 см. Засухоустойчива. Подходит для газонов и альпийских горок , террас рокариев .
• Veronica biloba — вероника двулопастная — со светло-голубыми цветочными кистями, удлинёнными, рыхлыми, малоцветковыми.
• — — с мелкими голубыми цветками, собранными в верхушечные соцветия.
• Veronica chamaedrys — вероника дубравная — с чисто-голубыми или синими с тёмными жилками (иногда встречаются розовые) цветками, 10—15 мм в диаметре .
• Veronica ciliata — вероника реснитчатая — с голубыми цветками в верхушечных коротких малоцветковых кистях.
• Veronica daurica — вероника даурская — с белыми цветками в верхушечных кистях, одиночных или нескольких.
• Veronica densiflora — вероника густоцветковая — с синими цветками в верхушечных плотных округлых кистях, по отцветании удлиняющихся.
• Veronica filifolia — вероника нителистная — с негустыми кистями молочно-белых цветков с синими жилками, подушкообразный многолетник.
• Veronica filiformis — вероника нитевидная — с одиночными голубыми цветками с тёмными жилками, поднимающимися на длинных ножках из пазушных листьев. Есть формы с бледно-голубыми и белыми цветками. Подходит для выращивания на газонах и альпийских горках , а также для террасированных рокариев и закрепления склонов .
• — — с голубовато-лиловыми цветками.
• Veronica fruticans — вероника кустящаяся — с ярко-синими цветками с красноватым пояском у основания чашечки на длинных цветоножках, собранных в кистевидные соцветия. Реже встречаются растения с розовыми цветками. Образует низкие, а порой и высокие (5—10 см) подушковидные заросли. Зимостойка, пригодна для посадки на каменистых террасах, растёт в полутени .
• Veronica gentianoides — вероника горечавковая — с бледно-голубыми или беловатыми с тёмно-синими прожилками цветками до 1 см в диаметре в кистевидных соцветиях. Выведены сорта с белыми цветками и с кремово-белыми пятнами на листьях , с зелёными листьями с белой каймой . Влаголюбива, но засухоустойчива, зимостойка без укрытия. Пригодна для посадки на террасах рокариев, в миксбордерах .
• — — с одиночными голубыми цветками.
• Veronica grandiflora — вероника крупноцветковая — с ярко-синими цветками, собранными в малоцветковые соцветия.
• Veronica incana — вероника седая — беловато-войлочно опушённое растение с узкими густыми колосовидными кистями цветов. Существуют садовые сорта и формы . Засухоустойчива, зимостойка без укрытия . Подходит для газонов и альпийских горок .
• Veronica linariifolia — вероника льнянколистная — с синими цветками в верхушечных, густых и длинных, одиночных кистях, реже в пазухах верхних листьев образуются боковые кисти.
• Veronica longifolia — вероника длиннолистная — высокое растение с длинной прямой кистью голубых цветков до 25 см длиной. Выведены сорта с крупными соцветиями и с белыми или голубыми различных оттенков цветками. Влаголюбива .
• Veronica macrostemon — вероника крупнотычинковая — с сине-фиолетовыми цветками, собранными в верхушечные, головчатые кисти, к концу цветения значительно удлиняющиеся.
• — — с беловатыми цветками с сиреневыми жилками, собранными в верхушечные кисти.
• — — с бледно-голубыми или белыми мелкими цветками, собранными в пониклые верхушечные соцветия.
• Veronica officinalis — вероника лекарственная — стелющееся растение с бледно-лиловыми цветками до 6—7 мм в диаметре в коротких более-менее густых кистях, расположенных в пазухах верхних стеблевых листьев. Выращивается как декоративно-лиственное среди почвопокровных растений и в альпинарии. Засухоустойчиво и устойчиво к вытаптыванию .
• Veronica pinnata — вероника перистая — со светло-синими, иногда белыми или розоватыми цветками в верхушечных, разреженных, длинно заострённых кистях, 5—25 см длиной.
• — — с голубыми мелкими цветками, собранными в верхушечные соцветия.
• — — с бледно-розовыми или беловатыми цветками на длинных цветоножках, расположенными по 1—3 в пазухах одного из супротивных листьев.
• Veronica porphyriana — вероника Порфирия — с тёмно-синими почти сидячими цветками в верхушечных плотных кистях 3—8 см длиной и 1,5—2 см толщиной, при отцветании удлиняющихся.
• Veronica prostrata — вероника простёртая — серовато-зелёное многолетнее травянистое растение, образующее плотный ковёр до 10 см высотой. Остаётся зелёной и зимой. Цветки в густых многоцветковых кистях в пазухе верхних листьев, синевато-лиловые или бледно-голубые. Выведены сорта с розовыми цветками, с жёлтыми листьями и голубыми цветками . Влаголюбива, но засухоустойчива, зимостойка без укрытия .
• Veronica repens — вероника ползучая — прекрасное растение для задернения почвы под деревьями с мелкими нежно-голубыми цветками (есть формы с белыми и розовыми цветками).
• Veronica sajanensis — вероника саянская — с бледно-синими цветками, собранными в густую цилиндрическую верхушечную кисть.
• Veronica schistosa — вероника щебнистая — с нежно-голубыми цветками в длинной кисти. Засухоустойчива .
• Veronica schmidtiana — вероника Шмидта — растение 10—15 см высотой, с синими цветками около 15 мм в диаметре, собранными обычно в верхушечные соцветия (могут быть и пазушные). Подходит для альпинариев. Известны сорта и формы с пурпурными цветками с белыми полосками, с белыми цветками с лиловатыми полосками, с пурпурными листьями .
• Veronica scutellata — вероника щитковая — с бледно-голубыми или розоватыми цветками на очень тонких длинных цветоножках, собранными в очень рыхлые кисти, образуются по одной в пазухе одного из супротивных листьев.
• Veronica serpyllifolia — вероника тимьянолистная — с беловатыми с тёмными жилками или голубоватыми цветками.
• Veronica sessiliflora — вероника сидячецветковая — со светло-синими почти сидячими цветками, собранными в верхушечные, одиночные плотные кисти.
• Veronica spicata — вероника колосистая — с длинными и плотными верхушечными кистями ярко-синих, иногда розовых, фиолетовых или белых цветков. Засухоустойчива и зимостойка без укрытия. Существует множество садовых сортов .
• Veronica spuria — вероника ненастоящая — с синими или голубыми цветками, собранными в верхушечные и боковые кисти, образующие метельчато-кистевидное соцветие.
• Veronica stelleri — вероника Стеллера — со стеблем, увенчанным наверху коротким, почти головчатым соцветием, удлиняющимся во время плодоношения. Цветки сине-фиолетовые, около 8 мм в диаметре. Подходит для альпинариев, миксбордеров, клумб .
• — — ползучее растение, покрытое серым опушением, с розовыми цветками, от 4 до 5 см высотой. Засухоустойчива и зимостойка, в бесснежные зимы вымерзает. Подходит для рокариев .
• Veronica teucrium — вероника широколистная — с ярко-синими, розоватыми или белыми цветками, собранными в густые кистевидные соцветия до 7 см длиной. Зимует без укрытия, влаголюбива, но засухоустойчива. Существуют садовые сорта и формы .
• Veronica verna — вероника весенняя — с розовато-голубыми или бледно-голубыми цветками с синими полосками, в удлинённых верхушечных и боковых многоцветковых густых колосовидных кистях, позднее удлиняющихся и более рыхлых.

Так как большая часть видов этого рода очень вынослива и может хорошо выдерживать даже жёсткую почву , то они очень удобны для украшения рабаток , для обвода клумб . Разводятся делением куста, черенками и семенами.

Стелющиеся и подушкообразные вероники — прекрасный материал для задернения в плодовом саду, так как быстро разрастаются, надёжно защищая корни деревьев и кустарников в холодную бесснежную пору, позволяют сохранять почвенную влагу в жаркие засушливые периоды. Кроме того, падающие с деревьев плоды не травмируются, соприкасаясь с плотной упругой подушкой. В ряде случаев их посадки на больших открытых солнечных площадках вполне могут заменить газон, который не нуждается в скашивании, регулярном поливе, устойчив к вытаптыванию.

Засухоустойчивые вероники идеально приспособлены к жизни в каменистых цветниках.

Для озеленения берегов водоёмов на садовых участках и в других местах рекомендуются вероника ключевая ( Veronica anagallis-aquatica ) с многочисленными рыхлыми кистями бледно-голубых или беловатых цветков, выходящих из пазух листьев, и вероника поточная ( Veronica beccabunga ), внешне очень похожую на незабудку, так как эти растения в естественных условиях растут в сырых местах. Они неприхотливы в отношении почвы, но воду предпочитают чистую . Для озеленения берегов водоёмов рекомендуется вероника горечавковая .

Вероника рекомендуется для выращивания в традиционных японских садах , в которых преобладают разнообразные мелкие декоративные растения с неброскими цветами .

Другое применение

Молодые листья вероники лекарственной используют в составе приправ для ухи , салатов , к мясным и рыбным блюдам, цветки используют для отдушки некоторых сортов коньяка , ликёров , знаменитого вина — испанской малаги . Свежие листья вероники ключевой и поточной употребляются в пищу как кресс-салат .

Настой травы вероники лекарственной применяется в ветеринарии — при кровавом поносе у крупного рогатого скота и лошадей .

Вероника длиннолистная на пастбищах скотом почти не поедается, но в сене поедается хорошо . Вероника Жакена хорошо поедается овцами . К кормовым растениям относят также веронику дубравную, широколистную , ключевую, колосистую .

Классификация

Сведения по палеогеографии

Высказывались различные версии происхождения рода Вероника. По одним предположениям этот род произошёл от ( ), рода семейства Подорожниковые, по другим — от какого-то восточно-азиатского предка.

А. Г. Еленевский в 1978 году высказал гипотезу австралийского происхождения рода. Согласно этой гипотезе, вероники имели общего предка с Хебе ( Hebe ), другого рода семейства Подорожниковые, и начали развиваться в качестве самостоятельной группы с того периода, когда Австралия утратила связи с Новой Зеландией . После отделения Австралии от Новой Зеландии возникли две эволюционные ветви. Одна из них, новозеландская, привела к возникновению трёх современных родов Hebe ( Хебе ), ( ) и ; другая, австралийская и восточноазиатская, дала род Вероника ( Veronica ). Не позже миоцена произошла полная изоляция австралийского ареала. Распространение и формирование видов шло из Юго-Восточной Азии в Европу, Америку, Африку и в остальную часть Азии. Развитие большинства групп шло вместе с горообразовательными процессами.

В 1940 и 1942 гг. Ан. А. Фёдоров и А. Л. Тахтаджян (А. Л. Тахтаджян, 1946) принципиально разграничили альпийские виды Кавказа на две группы: растения альпийских ковров и высокогорные петрофиты . Обе группы принципиально различны флорогенетически в том отношении, что растения альпийских ковров — мигранты, связанные с процессами оледенения, а высокогорные петрофиты возникли автохтонно. Важнейшим этапом в формировании секции Veronica и секций однолетников связан с формированием средиземноморской флоры на рубеже миоцена- плиоцена . При этом, главным образом, в западной части Древнего Средиземья образовались значительные вторичные центры. Такими стали Пиренейский полуостров, Балканы, Малая Азия, Иран, Кавказ (прежде всего Закавказье). Ледниковый период , сопровождавшийся интенсивными миграционными процессами из высоких широт, имел особое значения для формирования бореальных видов, ареалы которых зачастую разорваны и имеются как на севере, так и в далеко отстоящих друг от друга горных местностях. Решающую роль в видообразовании играла географическая изоляция с постепенной дифференциацией рас через стадию подвида .

Таксономическая схема

Род ( Veronica ) входит в семейство Подорожниковые ( Plantaginaceae ) порядка Ясноткоцветные ( Lamiales ).

ещё 21 семейство (согласно Системе APG II )

около 300 видов

порядок Ясноткоцветные

род Вероника

отдел Цветковые, или Покрытосеменные

семейство Подорожниковые

ещё 44 порядка цветковых растений (согласно Системе APG II )

ещё 90 родов

Подроды

По данным GRIN род Вероника подразделяется на несколько подродов : , , , , Hebe , , , , , , , , .

Виды

Наиболее распространённые в Европе виды были известны натуралистам XVI века , таким как Ремберт Додонеус , Карл Клузиус , Маттиас де Л’Обель , Конрад Геснер и другие. Линней в первом издании « Species plantarum » приводит всего 27 видов, 4 из которых позднее были отнесены к синонимам. По данным базы данных GRIN род вероники насчитывает 271 вид .

Типовой вид : Veronica officinalis L. — Вероника лекарственная

Вероника в культуре

В геральдике

Цветки вероники изображены на гербе норвежской коммуны Нур-Эурдал .

В филателии

Некоторые виды вероник изображались на почтовых марках разных стран:

• Вероника альпийская — Болгария , 2007; Швеция , 1995 .
• Вероника поточная — Джерси , 2006 .
• Вероника дубравная — Финляндия , 1994 .

Примечания

Литература

• / Сост. А. Г. Борисова и др.; под ред. Б. К. Шишкина; Е. Г. Боброва. — Л. : Изд-во АН СССР, 1955. — С. 179—265. — 446 с.
• Борисова А. Г. // Флора СССР = Flora URSS : в 30 т. / начато при рук. и под гл. ред. В. Л. Комарова . — М. ; Л. : Изд-во АН СССР , 1955. — Т. 22 / ред. тома Б. К. Шишкин , Е. Г. Бобров . — С. 329—500. — 861 с. — 3000 экз.
• Гусев Н. Ф. . — Оренбург: Издат. центр ОГАУ, 2010. — 100 экз. от 12 мая 2013 на Wayback Machine (Дата обращения: 14 августа 2010)
• Данников Н. Исцеление возможно. Сборник рецептов и рекомендаций народной медицины для излечения и профилактики злокачественных и доброкачественных опухолей. — М. : Рипол-Классик, 1997. — ISBN 5-87907-067-0 .
• Еленевский А. Г. . — М. : Наука, 1978. — 259 с.
• Комитет охраны окружающей среды и природопользования Саратовской обл. . — Саратов: Изд-во Торг.-пром. палаты Саратовской обл, 2006. — С. —199. — 528 с. — ISBN 5-8270-0283-6 .
• / Под ред. И. М. Красноборова . — Новосибирск ― Екатеринбург: Баско, 2006. — 304 с.
• Лавренов В. К., Лавренова Г. В. Современная энциклопедия лекарственных растений. — М. : ЗАО «ОЛМА Медиа Групп», 2009. — 272 с. — ISBN 978-5-373-02547-8 .
• Конспект флоры Сибири. Сосудистые растения / Сост. Л. И. Малышев и др.; Под ред. Т. А. Никитиной. — Новосибирск: СП «Наука», 2005. — 183 с.
• / Под ред. А. С. Сорокина. — Тверь: Вече Твери, АНТЭК, 2002. — С. 111. — 256 с.
• Степанов Н. В. и др. . — Красноярск: Поликом, 2005. — С. 192—194. — 368 с.
• Тахтаджян А. Л. К истории развития растительности Армении. — Тр. Бот. ин-та АН АрмССР, 1946.
• Алексеев Ю. Е. и др. Род Вероника — Veronica // / Отв. ред. доктор биол. наук Работнов Т. А . — М. : Мысль , 1971. — Т. 2. — С. 168—169. — 309 с. — 60 000 экз.
• Головкин Б. // Наука и жизнь : журнал. — 2003. — № 3 .
• Гроссгейм А. А. Анализ флоры Кавказа // Тр. Бот. ин-та Азерб. фил. АН СССР : журнал. — 1936. — № 1 .
• Kugler H. Blütenökologie. — 2 Aufl. — Jena, 1970. (нем.)
• Müller H. Die Alpenblumen, ihre Befruchtung durch Insecten und ihre Anpassungen and dieselben. — Leipzig, 1981. (нем.)
• Klebs G. Über künstliche Metamorphosen (нем.) // Abh. Naturforsch Ges. Halle : журнал. — 1906. — Nr. 25 .
• Stauffer H. Gestaltwandel bei Blütenständen von Dikotyledonen (нем.) // Bot. Jahrb : журнал. — 1963. — Nr. 2 .

Ссылки

	В Викитеке есть тексты по теме: « »

• (англ.) : информация на сайте GRIN . (Дата обращения: 8 февраля 2010)
• (англ.) информация на сайте « Энциклопедия жизни » (EOL) (Дата обращения: 8 февраля 2010) .
• (англ.) : на сайте International Plant Names Index (IPNI) . (Дата обращения: 8 февраля 2010)
• Вероника // Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров . — 3-е изд. — М. : Советская энциклопедия, 1969—1978. (Дата обращения: 4 февраля 2010)
• : информация о таксоне в проекте « Плантариум » (определителе растений и иллюстрированном атласе видов). (Дата обращения: 4 февраля 2010)
• (Дата обращения: 7 февраля 2010)
• (Дата обращения: 4 февраля 2010)
• // agbina.com (Дата обращения: 5 февраля 2010)
• // Энциклопедия декоративных садовых растений (Дата обращения: 4 февраля 2010)