Жгу́тик ( англ. Flagellum) — поверхностная структура, присутствующая у многих прокариотических ( бактерий и архей ) и эукариотических клеток и служащая для их движения в жидкой среде или по поверхности твёрдых сред.

Жгутики прокариот и эукариот принципиально различаются и по структуре, и по источнику энергии для движения и по механизму движения. Жгутики могут присутствовать на клетках по одному или во множестве, они имеются у многих протистов , зооспор и гамет . Эукариотический жгутик представляет собой вырост клетки, окружённый мембраной, с элементами цитоскелета внутри, который осуществляет биения за счёт энергии гидролиза АТФ. Бактериальный жгутик, как и жгутик архей, вмонтирован в оболочку клетки и вращается за счёт энергии трансмембранного градиента протонов или ионов натрия .

Помимо плавания, жгутики играют важную роль и в других процессах в жизни бактерий. Они участвуют в образовании биоплёнок , обеспечивают контакт клеток с субстратом, облегчают колонизацию хозяина , служат одним из факторов вирулентности , запускают иммунный ответ организма хозяина.

Жгутики эукариот

Жгутик эукариот представляет собой тонкий вырост на поверхности клетки, покрытый клеточной мембраной и содержащий аксонему — сложный структурный элемент, представляющий собой систему микротрубочек . Жгутиками снабжены гаметы у многих организмов, зооспоры и клетки многих протистов. Жгутик осуществляет волнообразные или воронкообразные движения, совершая 10—40 оборотов в секунду . Энергия для движения эукариотического жгутика добывается при гидролизе АТФ . Внешнюю, внеклеточную часть жгутика называют ундулиподией .

Ундулиподия обычно имеет одинаковую толщину по всей длине, которая составляет от 200 до 250 нм . Почти у всех свободноживущих протистов ундулиподии несут чешуйки или мастигонемы (нитевидные структуры, отходящие от поверхности жгутика) . Структурная основа ундулиподии представлена аксонемой, которая состоит из 9 пар периферических микротрубочек (дублетов) и двух центральных микротрубочек. Эта формула (9 × 2 + 2) характерна для всех эукариот, хотя известны и исключения (чаще всего редуцируется центральная пара микротрубочек, но иногда в аксонеме появляются дополнительные микротрубочки). Компоненты аксонемы имеют сложный состав и образованы более чем 250 белками . Две центральные микротрубочки имеют диаметр 25 нм и располагаются на расстоянии 30 нм друг от друга , они одеты общим чехлом из тонкого материала. При помощи радиальных спиц чехол соединяется с периферическими дублетами микротрубочек. Каждый дуплет образован микротрубочками A и B, причём радиальные спицы крепятся к A-микротрубочкам. От A-микротрубочек также отходят динеиновые ручки и мостики. Динеиновые ручки направлены к соседнему дублету и обусловливают изгибание аксонемы, обеспечивая скольжение дублетов относительно друг друга. Нексиновые мостики нужны для прочной связки соседних дублетов в переходной зоне аксонемы, которая не подвергается изгибаниям. Иногда жгутики эукариот несут дополнительные структурные элементы, например, параксиальный тяж, имеющийся у некоторых протистов ( динофлагеллят , эвгленовых и других). Параксиальный тяж состоит из микрофиламентов и идёт вдоль аксонемы .

На уровне выхода жгутика из клетки находится так называемая переходная зона аксонемы. Аксонема крепится к кинетосоме , или базальному телу, располагающемуся под клеточной мембраной. Кинетосома представляет собой полый цилиндр, стенка которого состоит из 9 триплетов микротрубочек, соединённых, как правило, фибриллярными мостиками. В состав триплета, помимо аксонемных A- и B-микротрубочек, входит дополнительная C-микротрубочка, прилегающая к B-микротрубочке. В центре проксимальной части кинетосомы находится ось со спицами, которая также имеется у центриолей .

От кинетосом непосредственно отходят так называемые корешки — фибриллярные или микротрубочковые структуры. Иногда они соединяются с кинетосомами короткими фибриллярными связками или начинаются в слое аморфного материала, окружающего кинетосому. Корешки обоих типов служат для закрепления жгутика в теле клетки .

Как правило, эукариотические клетки несут от 1 до 8 жгутиков, хотя среди протистов известно немало многожгутиковых форм. Жгутиконосных протистов подразделяют на четыре основные группы: изоконты несут одинаковые жгутики с одинаковым способом биения; анизоконты обладают жгутиками разной длины, но они также имеют одинаковый вид и способ биения; у гетероконтов имеется два разных по внешнему виду и расположению жгутика с разными способами биения; наконец, стефаноконтные формы имеют венчик из 30—40 жгутиков на переднем конце клетки .

Жгутики бактерий

Жгутиками обладают до 80 % известных видов бактерий . Количество и расположение жгутиков различно у разных видов. У некоторых бактерий есть всего один жгутик (монотрихи), у других два жгутика располагаются на двух противоположных концах клетки (амфитрихи), у третьих на полюсах клетки находятся пучки жгутиков (лофотрихи), а у четвёртых жгутики покрывают всю поверхность клетки (перитрихи). У спирохет жгутик находится в периплазматическом пространстве между двумя мембранами . Клетки спирохет имеют характерную извитую форму, которая меняется при движении .

Строение жгутика бактерий фундаментально отличается от строения жгутика эукариот. Если эукариотический жгутик представляет собой вырост клетки, окружённый мембраной, с элементами цитоскелета внутри, который движется за счёт энергии гидролиза АТФ, то бактериальный жгутик (как и жгутик архей) вмонтирован в оболочку клетки и вращается за счёт энергии трансмембранного градиента протонов или ионов натрия . Кроме того, в отличие от эукариотических жгутиков, основной тип движения которых — биение, жгутики бактерий вращаются . Жгутики бактерий и архей состоят из двух независимых частей — ротора и статора .

Жгутик вращается попеременно по часовой стрелке и против неё. Частота вращения постоянна для конкретной клетки и составляет от 250 до 1700 Гц (то есть от 1,5⋅10 ⁴ до 10 ⁵ оборотов в минуту ) .

Строение жгутика лучше всего изучено у кишечной палочки Escherichia coli и Salmonella enterica серотип Typhimurium . Гены , ответственные за движение у этих бактерий, подразделяют на три группы:

• fla -гены (от англ. flagellum) кодируют субъединицы жгутика и компоненты, необходимые для его биогенеза . В эту группу входит около 50 генов;
• mot -гены (от англ. motility — подвижность) отвечают за вращение мотора жгутика;
• che -гены (от англ. chemotaxis — хемотаксис ) обеспечивают плавание как адаптивную реакцию .

К числу основных структурных компонентов бактериального жгутика относят:

• филамент (нить) — жёсткая нитевидная структура длиной до 15 мкм и диаметром около 20 нм, располагающаяся за пределами цитоплазматического компартмента;
• базальное тело — опорная структура, которая у грамотрицательных бактерий представлена муреиновым чехлом совместно с внешней мембраной , а у грамположительных она представлена только муреиновым чехлом. В состав базального тела входит система секреции III типа , которая служит для экспорта из клетки субъединиц жгутика, а также мотор жгутика.
• крюк длиной около 55 нм и диаметром около 30 нм, который представляет собой гибкое сочленение между филаментом и базальным телом .

Рабочей частью жгутика является филамент , или нить . Филамент представляет собой спирализованный цилиндр со внутренним каналом диаметром около 3 нм. Филамент состоит из около 20 тысяч идентичных субъединиц белка флагеллина (FliC). У некоторых бактерий, например, Helicobacter pylori , , и в состав филамента входят флагеллиновые субъединицы двух типов. У ряда бактерий флагеллиновые субъединицы гликозилированы . Флагеллиновые субъединицы в составе филамента уложены спирально, на один оборот спирали приходится 11 субъединиц, поэтому они образуют 11 параллельных протофиламентов, проходящих под небольшим углом к оси филамента. Форма филамента определяется аминокислотной последовательностью входящих в его состав флагеллинов, ионной силой и pH раствора, в котором перемещается клетка. Когда мотор вращается против часовой стрелки, филамент принимает форму левозакрученной спирали, а когда по часовой — правозакрученной. На дистальном конце филамента находится шапочка (кэп) , который имеет форму диска и состоит из пяти субъединиц белка FliD. Через канал филамента и пять «окошек» в шапочке субъединицы флагеллина выходят наружу, причём шапочка обеспечивает их сворачивание .

Филамент соединяется с базальным телом посредством крюка , который образован субъединицами FlgE, вспомогательными белками FlgKL и кэпирующим белком FlgD, который удаляется при завершении сборки крюка. Крюк играет роль гибкого сочленения, благодаря которому жёсткая нить может менять своё положение по отношению к поверхности клетки .

Базальное тело встроено в клеточную стенку и у грамотрицательных бактерий состоит из следующих частей:

• оси (белки FlgBCFG и FliE), которая дистальной частью связана с крюком и нитью, а проксимальной частью — с MS-кольцом;
• L-кольца (белки FlgH), которое вставлено во внешнюю мембрану и функционирует как поддерживающая втулка для вращающейся оси;
• P-кольца (белки FlgI), интегрированного в муреиновый чехол и выполняющего роль поддерживающей втулки для оси;
• MS-кольца (26 субъединиц FliF), к которому причленяются проксимальные субъединицы оси (FliE), субъединицы ротора (FliG), переключатель направления вращения (состоит из 37 субъединиц FliM и 110 субъединиц FliN);
• ротора (44 субъединицы FliG), который залегает в основании MS-кольца;
• C-кольца (белки FliMN), связанного с ротором и задействованного в смене направления движения .

Так как биосинтез субъединиц жгутика требует много клеточных ресурсов, он регулируется специальным каскадом, в который у E. coli и Salmonella enterica серовар Typhimurium входят три класса генов. Аппарат для экспорта субъединиц жгутика состоит из субъединиц FlhAB, FliOPQR и FliHIJ, выступает в цитоплазму, проходит через центральное отверстие ротора и частично погружён в MS-кольцо .

Характер плавания бактериальной клетки зависит от количества и расположения жгутиков. У монотрихов, например, Pseudomonas aeruginosa , жгутик, вращающийся по часовой стрелке, толкает клетку вперёд, а против — тянет её за собой. У некоторых бактерий жгутик вращается только по часовой стрелке. У бактерий со множеством жгутиков (политрихов) при плавании жгутики сплетаются в жгут, вращающийся против часовой стрелки. При вращении по часовой стрелке жгут расплетается, и из-за независимого вращения отдельных жгутиков клетка начинает «кувыркаться» и непредсказуемо меняет направление движения .

Помимо плавания, жгутики играют важную роль и в других процессах в жизни бактерий. Они участвуют в образовании биоплёнок , обеспечивают контакт клеток с субстратом, облегчают колонизацию хозяина , а для патогенных бактерий жгутики служат одним из факторов вирулентности , так как облегчают проникновение в тело хозяина, перемещение в вязкой межклеточной среде, проникновение в щели между клетками эндотелия . Жгутики бактерий высоко иммуногенны и запускают иммунный ответ организма хозяина, поэтому компоненты жгутика используют для пассивной иммунизации .

У некоторых бактерий рода Vibrio (в частности, ) и некоторых протеобактерий , таких как , имеются две различные жгутиковые системы, белковые компоненты которых кодируются различными наборами генов, а для вращения используются разные ионные градиенты . Полярные жгутики, относящиеся к первой жгутиковой системе, присутствуют постоянно и обеспечивают подвижность в потоке жидкости, а боковые жгутики, относящиеся ко второй жгутиковой системе, экспрессируются только тогда, когда сопротивление окружающей жидкости так велико, что полярные жгутики не могут вращаться. Благодаря этому бактерии могут скользить по различным поверхностям и в вязкой жидкости .

Жгутики архей

Жгутик архей (археллум) служит, как и у других организмов, преимущественно для перемещения в жидкой среде. Структурно археллум схож с пилями IV типа . Большинство генов , белковые продукты которых образуют археллум, образуют единый оперон fla. Этот оперон содержит от 7 до 13 генов, продукты которых участвуют в сборке и работе археллума . Структурные компоненты археллума называют археллинами, эти белки кодируются генами flaA и flaB ; моторные компоненты кодируются генами flaI , flaJ и flaH . В этом опероне также закодированы вспомогательные белки FlaG, FlaF и FlaX, а также сигнальные белки FlaC, FlaD и FlaE. Генетический анализ различных видов архей показал, что все перечисленные белки необходимы для сборки археллума . У эвриархеот имеется почти полный набор генов fla , а у представителей типа кренархеот один или два из них могут отсутствовать. Для созревания археллинов необходима пептидаза (у эвриархеот она известна как PibD, у кренархеот — FlaK), однако она не входит в состав fla-оперона .

Хотя археллум во многих отношениях значительно отличается от жгутика бактерий, основная его функция та же — перемещение клетки в жидкой среде или на влажных поверхностях . Подобно бактериальному жгутику , археллум участвует в прикреплении клеток к субстрату и межклеточной коммуникации , однако, в отличие от жгутиков бактерий, не задействован в образовании биоплёнок .

Примечания

Литература

• Пиневич А. В . Микробиология. Биология прокариотов: в 3 т. — СПб. : Издательство С.-Петербургского университета, 2006. — Т. 1. — 352 с. — ISBN 5-288-04057-5 .
• Карпов С. А. Строение клетки протистов. — СПб. : ТЕССА, 2001. — 384 с. — ISBN 5-94086-010-9 .