Interested Article - Фотосистема I

PsaA_PsaB
PsaA_PsaB
	; Структура Фотосистемы I из цианобактерии. Показана интегральная часть(ядро) и белки внешней антенны.
Идентификаторы
Символ	PsaA_PsaB
Pfam
Доступные структуры белков
Pfam
PDB	; ;

Структурно-функциональная организация комплекса ФСI (ССКI не показаны): P700 (П ₇₀₀ ) — специальная пара; А ₀ — хлорофилл а ₆₉₅ ; A ₁ — филлохинон; F _x , F _a ,F _b — железосерные кластеры (на рисунке не показана пара дополнительных хлорофиллов а).

Фотосисте́ма I ( первая фотосистема , фотосистема один , ФСI), или пластоциани́н-ферредокси́н-оксидоредукта́за — второй функциональный комплекс электрон-транспортной цепи ( ЭТЦ ) хлоропластов . Он принимает электрон от пластоцианина и, поглощая световую энергию , формирует сильный восстановитель П ₇₀₀ , способный через цепь переносчиков электронов осуществить восстановление НАДФ ⁺ . Таким образом, при участии ФСI синтезируется источник электронов ( НАДФН ) для последующих реакций восстановления углерода в хлоропластах в цикле Кальвина . Кроме того, ФСI может осуществлять циклический транспорт электронов, сопряжённый с синтезом АТФ , обеспечивая дополнительный синтез АТФ в хлоропластах .

История открытия

Нециклический транспорт электронов начинается с того, что марганцевый кластер фотосистемы II окисляет воду , восстанавливая пул пластохинонов . Далее цитохром b ₆ f -комплекс окисляет пластохиноны, а электрон через пластоцианин передаётся на фотосистему I, где используется для синтеза НАДФН . Нарушение формальной логики в названиях фотосистем связано с тем, что фотосистема I была открыта раньше, чем фотосистема II .

Первые данные указывающие на существование ФСI появились в 1950-х годах, но в то время никто ещё не мог оценить значимость этих открытий . Представление о существовании в хлоропластах двух фотосистем возникло в уже в 1940-е годы на основание опытов лаборатории Р. Эмерсона , обнаружившего эффект падения квантового выхода фотосинтеза при освещении хлоропластов монохроматическим красным светом (λ>680 нм), возбуждающим только ФСI, и эффект усиления квантового выхода при добавлении подсветки с длиной волны около 650 нм, которая возбуждала ФСII (так называемый эффект Эмерсона ). Также следует упомянуть открытый Комоннером в 1956 году светоиндуцируемый ЭПР сигнал, который был назван сигналом I. По чистой случайности сигнал I и сигнал II, исходили от ФСI и ФСII соответственно . Лишь в 1960 году Луис Дюйзенс предложил концепцию фотосистемы I и фотосистемы II, и в том же году Фэй Бендалл и Роберт Хилл организовали результаты предыдущих открытий в стройную теорию последовательных реакций фотосинтеза . Гипотеза Хилла и Бендалля была позднее подтверждена в экспериментах Дюйзенса и Витта в 1961 году .

После этого начались систематические попытки физического выделения фотосистемы I, определения её трёхмерной структуры и тонкого строения. В 1966 году начался бум исследований в этой области: Андерсон и Бордман подвергали мембраны хлоропластов воздействию ультразвука с последующей обработкой дигитонином , Вернон использовал тритон X-100 , а Огава — додецилсульфат . Однако, первые полученные экстракты содержали примеси светосособирающих комплексов, а также цитохромов f и b ₆ . Потребовалось много времени, чтобы разобраться, что полученные экстракты были смесью .

В 1968 году Рид и Клайтон смогли выделить реакционный центр фотосистемы I из пурпурных бактерий , что значительно подстегнуло исследования оксигенного фотосинтеза. Однако, открытым оставался вопрос: что из выделенного являлось истинным реакционным центром, что антенными комплексами, а что дополнительными субъединицами. Долгое время эффективное выделение реакционного центра фотосистемы I оставалось неразрешённой проблемой. В конце-концов оказалось, что легче всего это сделать у цианобактерий , поскольку у них отсутствовали интегрированные в мембрану внешние антенны. После многочисленных попыток с разными видами, выяснилось, что самыми многообещающими в этом отношение видами являются представителями и , поскольку фотосистема I, выделенная из давала очень стабильный реакционный центр , пригодный для кристаллизации и исследования методом рентгеноструктурного анализ .

Отличия от фотосистемы II

Основная функция фотосистемы II — генерация сильного окислителя, который инициирует окисление воды и передачу её электронов на мембранный переносчик. Основная функция фотосистемы I — насытить эти низкоуровневые электроны энергией, чтобы с их помощью осуществить восстановление НАДФ ⁺ . Поскольку энергия суммарного процесса слишком велика, чтобы осуществить его в рамках одного реакционного центра , в ходе эволюции появились две фотосистемы, которые раздельно осуществляют разные части этой реакции. Их специфические функции и определяют особенности их строения. Так, фотосистема I — симметрична, то есть в ней работают две ветви электронного транспорта, что делает его значительно более быстрым, в то время как фотосистема II — асимметрична и обладает только одной рабочей ветвью, что замедляет транспорт электронов, но делает его более управляемым. Обе фотосистемы значительно отличаются по строению антенн, дополнительных субъединиц, способов регуляции и своему положению в мембране . Так, фотосистема I обладает интегральной антенной, хлорофиллы которой расположены непосредственно на главных белках комплекса — А и B, в то время как у фотосистемы II они вынесены на внешние белки CP47 и CP43. По количеству дополнительных малых регуляторных субъединиц ФС II значительно превосходит ФС I, что связано с необходимостью тонкой регуляции процесса окисления воды, который потенциально крайне опасен для клетки. Этим же объясняется неоднородное распределение фотосистем в мембране тилакоида : в то время как ФС I располагается преимущественно в области маргинальных, торцевых и стромальных мембран, ФС II практически полностью находится в области спаренных мембран, что обеспечивает клетке дополнительную защиту от продуцируемых ею активных форм кислорода .

Главное отличие фотосистемы II от фотосистемы I — это наличие большого обращённого в люмен домена, который содержит марганцевый кластер и окружающие его защитные белки. Именно здесь происходит процесс фотохимического окисления воды, сопровождаемый выделением кислорода и протонов .

Структурная организация фотосистемы I

Фотосистема I состоит из следующих белковых субъединиц и кофакторов :

Субъединицы	Описание
A	83 кДа , 751 аминокислотных остатков
B	82,5 кДа, 735 аминокислотных остатков
C	8,9 кДа, перенос электрона с П ₇₀₀ на ферредоксин
D	19 кДа, обеспечивает связь с ферредоксином
E	7,5 кДа, обеспечивает связь с ферредоксином
F	19 кДа, взаимодействует с пластоцианином
G	8 кДа, только у растений
H	10 кДа, у растений предотвращает формирования тримеров ФСI, обеспечивает взаимодействие со светособирающим комплексом II
I	5 кДа, у растений взаимодействует с PsaH, связывается со светособирающим комплексом II; у цианобактерий играет важную роль в формировании тримеров ФСI
J	5 кДа, несёт три молекулы хлорофилла и выполняет структурную функцию
K	8.5 кДа, несёт две молекулы хлорофилла и выполняет структурную функцию
L	16 кДа, у цианобактерий участвуют в формировании тримера ФСI; у растений она связывает со светособирающим комплексом II
M	3,5 кДа, только у цианобактерий ; расположена в области контакта ФСI в тримере
N	9 кДа, есть у растений и водорослей
O	только у растений ; функция неизвестна
X	4 кДа, только у цианобактерий
Пигменты
Хлорофилл a	95 молекул в антенной системе
Хлорофилл а	2 молекулы дополнительного хлорофилла а
Хлорофилл a ₀	Хлорофилл а ₆₉₅ — первичный акцептор электронов
Хлорофиллы а и a'	специальная пара П ₇₀₀
β-Каротин	22 молекулы
Коферменты /Кофакторы
F _a	Fe ₄ S ₄ железосерный кластер (ЭТЦ)
F _b	Fe ₄ S ₄ железосерный кластер (ЭТЦ)
F _x	Fe ₄ S ₄ железосерный кластер (ЭТЦ)
Ферредоксин	Переносчик электронов
Пластоцианин	Растворимый белок, содержащий атом меди
Q _K -A	Филлохинон — акцептор электронов в ЭТЦ (субъединица А)
Q _K -B	Филлохинон — акцептор электронов в ЭТЦ (субъединица В)
Ca ²⁺	ион кальция
Mg ²⁺	ион магния

Основная функция ФСI — передача энергии света на электрон, перенос электрона от пластоцианина к ферредоксину . ФСI содержит свыше 110 кофакторов , значительно больше чем фотосистема II . Каждый из этих компонентов имеет широкий спектр функций. Основные компоненты электрон-транспортной цепи ФСI — главный донор возбуждённых электронов П ₇₀₀ (хлорофильный димер ) и пять переносчиков: A ₀ ( хлорофилл а ), A ₁ ( филлохинон ) и три Fe ₄ S ₄ железосерных кластера: F _x , F _a , и F _b .

Структурно ФСI представляет собой гетеродимер двух интегральных белковых комплексов — А и В (у всех растений кодируются хлоропластными генами PsaA и PsaB ). Белки А и В присоединяют димер Р700, по одной молекуле мономера хлорофилла а (Хл ₆₉₅ ) — первичного акцептора электронов А ₀ , по одному дополнительному хлорофиллу а и по одной молекуле филлохинона (А ₁ ). Два набора дополнительных хлорофиллов а, первичных акцепторов электрона и филлохинонов формируют две почти симметричные ветви транспорта электронов от Р700 к F _x . В отличие от реакционных центров зелёных и пурпурных бактерий и ФСII, где из двух ветвей функционирует лишь одна, в ФСI активны обе ветви электронного транспорта, хотя они и не идентичны .Белок А гомологичен белкам D ₁ +СP43 (молекулярная масса белка А соответствует сумме молекулярных масс белков D ₁ и СP43) из фотосистемы II, а белок В гомологичен белкам D ₂ +CP47 соответственно .

Обе субъединицы содержат 11 . Железосодержащий кластер F _x связан четырьмя цистеинами , два из которых находятся на субъединице А, и ещё два на субъединице В. В обоих белках цистеины находятся на проксимальном конце, в петле между девятым и десятым трансмембранными сегментами. По всей вероятности, ниже цистеинов находится так называемый мотив лейциновой молнии , который вносит существенный вклад в димеризацию белков А и В . Конечные акцепторы электронов F _A и F _B находятся на субъединице С .

Следует особо подчеркнуть, что перенос электрона осуществляется в соответствии с термодинамическим потенциалом . Увеличение окислительно-восстановительных потенциалов в цепи акцепторов обеспечивает быстрое снижение энергии, что предотвращает возврат электрона к пигменту и бесполезную трату энергии электронного возбуждения. Благодаря этому энергия возбуждения эффективно используется для разделения зарядов .

Пластоцианин

Пластоцианин — маленький, подвижный белок с молекулярной массой около 10,5 кДа. К его центральному атому Сu присоединяются остатки цистеина и метионина , а сбоку его стабилизируют два остатка гистидина . При обратимой смене валентности Cu ²⁺ ↔ Cu ⁺¹ пластоцианин либо поглощает один электрон, либо отдаёт его. Пластоцианин является аналогом цитохрома c , который выполняет схожую функцию в дыхательной цепи митохондрий .

Он принимает электрон от цитохром b ₆ f -комплекса , окисляя цитохром f и перенося его непосредственно на реакционный центр П ₇₀₀ фотосистемы I. На внешней стороне белка имеется группа аминокислот, несущих отрицательный заряд . Предположительно, они связываются с положительно заряженным люминальным доменом субъединицы F, однако механизм связывания недостаточно изучен и остаётся неясным .

У некоторых водорослей и цианобактерий при недостатке меди в среде пластоцианин не образуется, вместо него синтезируется и выполняет его функции .

Пластоцианин (PC) отдаёт один электрон окисленному П ₇₀₀ ⁺ и восстанавливает его до исходного состояния:

{\mathsf {P_{700}^{+}+PC_{(Cu^{+1})}\rightarrow P_{700}+PC_{(Cu^{+2})}}}

Специальная пара П ₇₀₀

П ₇₀₀ (в английской литературе P700) представляет собой димер хлорофилла а и хлорофилла а‘ у которого кетоэфирная группа в V кольце находится в цис -положении относительно плоскости молекулы, с максимумом поглощения 700 нм . Наличие цис -кетоэфирной группы делает возможным образование димера из двух хлорофиллов посредством формирования водородных связей . П ₇₀₀ получает энергию от антенных комплексов и использует её, чтобы поднять электроны на более высокий уровень. Далее электрон в ходе окислительно-восстановительной реакции переходит на цепь переносчиков. В окисленном состоянии окислительно-восстановительный редокс-потенциал П ₇₀₀ составляет +0,52 В , а в фотовозбуждённом состоянии он становится −1,2 В , то есть формируется мощный восстановитель, обеспечивающий восстановление НАДФ ⁺ .

В соответствии со следующим уравнением П ₇₀₀ поглощает квант света и переходит в фотовозбуждённое состояние, в результате чего один из его электронов переходит с основного подуровня S ₀ на первый синглетный подуровень S ₁ :

{\mathsf {{\mathit {h\nu }}+P_{700}\rightarrow P_{700\,_{S_{1}}}^{*}}}

Хлорофилл А ₀

A ₀ — первый акцептор электронов в фотосистеме I. Именно здесь происходит первичное фотохимическое разделение зарядов между фотовозбуждённым П ₇₀₀ ^* и A ₀ . Его максимум поглощения составляет 695 нм (Хл а ₆₉₅ ), что объясняется его взаимодействием с окружающими аминокислотными остатками . Его редокс-потенциал в восстановленном состоянии −1,1 В .

Фотовозбуждённый П ₇₀₀ ^* отдаёт один электрон хлорофиллу A ₀ , в результате чего происходит разделение зарядов, и образуется первичная радикальная пара:

{\mathsf {P_{700\,_{S_{1}}}^{*}+A_{0}\rightarrow P_{700}^{+}+A_{0}^{-}}}

Филлохинон A ₁

Следующий акцептор — это Филлохинон A ₁ , также известный как витамин K ₁ . Он, как и хлорофилл, обладает фитольным хвостом , и приблизительно соответствует пластохинону Q _A фотосистемы II. Поглощая электрон, он образует семихинон - радикал , который восстанавливает F _x , передаёт его на F _b и далее на F _a .

{\mathsf {A_{0}^{-}+A_{1}\rightarrow A_{0}+A_{1}\cdot }}

Железосерные кластеры

Железосерные кластеры ФСI имеют форму куба с четырьмя атомами железа и четырьмя атомами серы , составляющими его восемь вершин. Все три кластера связаны с белками ФСI через остатки цистеина . F _x (E _о ‘ = −0,70 В) окисляет восстановленный А ₁ . Дальнейший транспорт осуществляют железосерные кластеры F _a , и F _b , характеризующиеся низкими окислительно-восстановительными потенциалами (-0,59 и −0,55 В соответственно). Множество экспериментов выявило несоответствие между разными теориями, описывающими расположение и работу железосерных кластеров . Однако большинство результатов позволяет сделать некоторые общие выводы. Во-первых, F _x , F _a , и F _b образуют треугольник , и F _a располагается ближе к F _x чем F _b . Во-вторых, транспорт электронов начинается с F _x через F _a к F _b , или же через F _a к F _b . До сих пор ведутся споры о том, какой из двух кластеров осуществляет перенос электрона на ферредоксин .

Ферредоксин

Ферредоксин — это водорастворимый белок с молекулярной массой 11 кДа и содержащий Fe ₂ S ₂ центр . Примечательно, что он является одноэлектронной окислительно-восстановительной системой, то есть переносит только один электрон, полученный им от железосерных кластеров. Он восстанавливается ФСI на стромальной стороне мембраны и в восстановленном состоянии является сильным восстановителем (E _o ‘ = —0,6 В), благодаря чему может быть переносчиком электронов для различных реакций, протекающих в хлоропласте. Так, ферредоксин поставляет электроны для восстановления нитритов , ( нитритредуктаза ) и ассимиляции серы ( сульфитредуктаза ) в хлоропласте. Также он поставляет электроны для фиксации атмосферного азота ( нитрогеназа ) у бактерий . Он восстанавливает тиоредоксин — низкомолекулярный серосодержащий белок, участвующий в редокс-регуляции хлоропластов, активируя ключевые ферменты цикла Кальвина. При нециклическом транспорте электронов ферредоксин взаимодействует с ферредоксин-НАДФ(+) редуктазой , которая восстанавливает НАДФ ⁺ до НАДФН (E _o ‘ = −0,32 В) в строме хлоропласта .

Светособирающий комплекс

Светособирающие комплексы состоят из молекул хлорофилла а и b и каротиноидов , соединённых с белками . Эти пигменты, возбуждаясь, переносят энергию фотонов в реакционный центр фотосистемы по Фёрстеровскому механизму . В отличие от реакционного центра ФСI, светособирающие комплексы могут поглощать практически во всей области видимого спектра . Антенные комплексы подразделяют на внутренние, или интегральные, антенны, непосредственно присоединённые к комплексу фотосистемы, и периферические подвижные светособирающие комплексы (ССКI). Так, белки А и В присоединяют пигменты внутренней антенны ФСI: около 95 молекул хлорофилла а и 22 молекулы β-каротина, 5 из которых находятся в цис -конформации. В координации по крайней мере десяти хлорофиллов внутренней антенны принимают участие малые субъединицы J, K, L, M и X. Пигменты внутренней антенны располагаются в виде цилиндра, окружающего все компоненты электрон-транспортной цепи фотосистемы I. Это отличает ФСI от ФСII, где пигменты внутренней антенны расположены на отдельных белках CP43 и CP77 . Внешний светособирающий комплекс ССКI (LHCI) содержит 80—120 молекул хлорофиллов а и b, каротиноиды и состоит из четырёх субъединиц: Lhca1, Lhca2, Lhca3 и Lhca4 — с молекулярными массами 17—24 кДа. Относительно недавно были открыты две дополнительные субъединицы, Lhca5 и Lhca6, однако их концентрация в мембране тилакоида крайне мала, а кодирующие их гены практически не экспрессируются .

Циклический транспорт электронов

При слишком сильном освещении и/или закрытых устьицах (голодание по СО ₂ ) происходит перевосстановление пула пластохинонов и, как следствие, перевосстановление пула НАДФ ⁺ . При недостатке СО ₂ НАДФН не может расходоваться в цикле Кальвина , а значит, не хватает субстрата для . В конечном итоге это приводит к тому, что ФСI становится некуда сбрасывать возбуждённые электроны, а это в свою очередь может привести к повреждению фотосинтетического аппарата, окислению мембран и образованию активных форм кислорода . В этих условиях, чтобы предотвратить окислительный стресс и защититься от фотоповреждения, растения переходят к циклическому транспорту электронов. Полагают, что катализатором циклического транспорта является восстановленный ферредоксин .

Циклическое фотофосфорилирование

Вначале электрон неким образом перемещается от восстановленного ферредоксина на пул пластохинонов. Точный механизм этого процесса не известен. Полагают, что эту реакцию осуществляет особый фермент — ферредоксин-пластохинон-оксидоредуктаза. Затем от пластохинона через цитохром b ₆ f -комплекс и пластоцианин электрон вновь попадает на ФСI. При этом происходит закачка протона в полость тилакоида и идёт синтез АТФ . В качестве наиболее вероятного кандидата на роль ферредоксин-пластохинон-оксидоредуктазы в последнее время рассматривают ферредоксин-НАДФ ⁺ -редуктазу, которая может образовывать комплекс с цитохром- b ₆ f -комплексом. Предположительно она может переносить электроны с ферредоксины напрямую на убихинон, связанный цитохром- b ₆ f -комплексом через специальный гем c _n . Большое количество данных также говорит в пользу образования суперкомплекса из цитохром- b ₆ f -комплекса, ФСI, ферредоксин-НАДФ ⁺ -редуктазы и трансмембранного белка PGRL1. Образование и распад такого комплекса, как полагают, переключает режим потока электрона с нециклического на циклический и обратно .

Ещё один фермент, возможно принимающей участие а этом процесс — это НАДН-дегидрогеназный комплекс хлоропластов , аналогичный НАДH-дегидрогеназному комплексу митохондрий и гомологичный бактериальному комплексу I . Он окисляет ферредоксин и сбрасывает электроны на пластохинон, предотвращая окислительный стресс. НАДН-дегидрогеназный комплекс хлоропластов образует суперкомплекс с двумя ФСI при помощи белков Lhca5 и Lhca6 . Протонный градиент , созданный в результате циклического фотофосфорилирования на мембране тилакоида, используется белками-переносчиками для встраивания в мембрану приходящих из стромы белков .

Псевдоциклический транспорт

При очень активном восстановлении пула ферредоксинов происходит сброс их электронов на О ₂ с образованием H ₂ O (так называемая реакция Мелера ). Он сходен с циклическим транспортом тем, что не синтезируется НАДФН , а только АТФ . Однако в условиях реакции Мелера соотношение АТФ/ АДФ очень велико, так что имеющегося количества АДФ не достаточно для синтеза АТФ, и, как следствие, на мембране тилакоида создаётся очень высокий протонный градиент. В результате реакции происходит образование супероксид-анион-радикала O ₂ ^{-

·} , который превращается в O ₂ и H ₂ O ₂ под воздействием фермента супероксиддисмутазы , а перекись превращается в воду ферментом .

{\mathsf {Fd_{red}+O_{2}\rightarrow Fd_{ox}+O_{2}^{-}\cdot }}

Ещё один фермент, участвующий в псевдоциклическом транспорте, это терминальная оксидаза хлоропластов, гомологичная альтернативной оксидазе растительных митохондрий. Она окисляет пул пластохинонов с участием кислорода, образуя воду и рассеивая энергию в форме тепла .

Локализация в мембране тилакоида

Размещение фотосинтетических комплексов в мембране тилакоида

Фотосистема I находится в стромальных тилакоидах (32 %), а также в маргинальных (36 %) и торцевых (32 %) областях гран. Такое расположение обусловлено плотностью её поверхностного заряда и силами электростатического отталкивания с другими комплексами .

У цианобактерий и прохлорофитов фотосистема I способна образовывать тримеры . Это способствует увеличению спектра поглощения на больших глубинах, а также более эффективному перераспределению энергии возбуждения и защите от фотоповреждений . У эукариот фотосистема I утратила эту способность благодаря наличию субъединицы H, а также мутации в субъединице L. Вместо тримерезации у эукариот она при помощи субъединиц L и G взаимодействует с большими мембранными светособирающими комплексами, которых нет у прокариот .

Белок Ycf4

Трансмембранный белок Ycf4, обнаруженный в мембране тилакоида, жизненно необходим для функционирования фотосистемы I. Он участвует в сборке компонентов комплекса, без него фотосинтез становится неэффективным .

Зелёные серобактерии и эволюция ФСI

Молекулярно-биологические данные говорят в пользу того, что ФСI, вероятно, эволюционировала из фотосистемы зелёных серобактерий . Реакционные центры зелёных серобактерий, цианобактерий, водорослей и высших растений различаются, однако домены, выполняющие аналогичные функции, имеют схожее строение . Так, во всех трёх системах окислительно-восстановительный потенциал достаточен для восстановления ферредоксина . Все три электронотранспортные цепи содержат железо-серные белки . И наконец, все три фотосистемы представляют собой димер двух гидрофобных белков, на которых закреплены редокс-центры и пигменты интегральной антенны . В свою очередь, фотосистема зелёных серобактерий содержит те же самые кофакторы , что и электронотранспортная цепь фотосистемы I .

Галерея

Положение хлорофиллов и кофакторов в фотосистеме I.
Тример фотосистемы I
ЭТЦ фотосистемы I
Фотосистемы I и реакционный центр бактерии.
Модель фотосистемы I.

См. также

Примечания

↑ , с. 173-175.
↑ Fromme P., Mathis P. (англ.) // (англ.) ( : journal. — Adis International , 2004. — Vol. 80 , no. 1—3 . — P. 109—124 . — doi : . — . 22 декабря 2015 года.
↑ , с. 121.
Ravi Danielsson, Marjaana Suorsa, Virpi Paakkarinen, Per-Åke Albertsson, Stenbjörn Styring, Eva-Mari Aro and Fikret Mamedov. Dimeric and Monomeric Organization of Photosystem II (англ.) // The Journal of Biological Chemistry : journal. — 2006. — May ( no. 281 ). — P. 14241—14249 . — doi : .
Saenger W., Jordan P., Krauss N. (англ.) // Curr. Opin. Struct. Biol. : journal. — 2002. — April ( vol. 12 , no. 2 ). — P. 244—254 . — doi : . — . 4 ноября 2018 года.
↑ , с. 117.
Golbeck J.H. Structure, function and organization of the Photosystem I reaction center complex (англ.) // (англ.) ( : journal. — 1987. — Vol. 895 , no. 3 . — P. 167—204 . — doi : . — .
HongQi Yu', Ingo Gortjohann, Yana Bukman, Craig Yolley', Devendra K. Chauhan, Alexander Melkozerov and Petra Fromme. (неопр.) . 1 января 2017 года.
Jagannathan, Bharat; Golbeck, John. Photosynthesis:Microbial (англ.) // Encyclopedia of Microbiology, 3rd Ed : book. — 2009. — P. 325—341 . — doi : .
, с. 99.
Webber A.N., Malkin R. Photosystem I reaction-centre proteins contain leucine zipper motifs. A proposed role in dimer formation (англ.) // (англ.) ( : journal. — 1990. — May ( vol. 264 , no. 1 ). — P. 1—4 . — doi : . — .
Jagannathan, Bharat; Golbeck, John. Breaking biological symmetry in membrane proteins: The asymmetrical orientation of PsaC on the pseudo-C2 symmetric Photosystem I core (англ.) // Cell. Mol. Life Sci. : journal. — 2009. — Vol. 66 , no. 7 . — P. 1257—1270 . — doi : .
Jagannathan, Bharat; Golbeck, John. Understanding of the Binding Interface between PsaC and the PsaA/PsaB Heterodimer in Photosystem I (англ.) // Biochemistry : journal. — 2009. — Vol. 48 . — P. 5405—5416 . — doi : .
, с. 157.
. Дата обращения: 14 января 2015. 24 февраля 2017 года.
Frazão C., Sieker L., Sheldrick G., Lamzin V., LeGall J., Carrondo M.A. (англ.) // (англ.) ( : journal. — 1999. — April ( vol. 4 , no. 2 ). — P. 162—165 . — doi : . — . 15 октября 2000 года.
Hope A.B. (англ.) // (англ.) ( : journal. — 2000. — January ( vol. 1456 , no. 1 ). — P. 5—26 . — doi : . — . 30 августа 2017 года.
Zhang L1, McSpadden B., Pakrasi H.B., Whitmarsh J. (англ.) // The journal of biological chemistry : journal. — 1992. — September ( vol. 267 , no. 27 ). — P. 19054—19059 . — . 9 сентября 2017 года.
↑ Rutherford A.W., Heathcote P. Primary Photochemistry in Photosystem-I (англ.) // (англ.) ( . — Adis International , 1985. — Vol. 6 , no. 4 . — P. 295—316 . — doi : .
↑ Zeiger, Eduardo; Taiz, Lincoln. // Plant physiology (неопр.) . — 4th. — Sunderland, Mass: (англ.) ( , 2006. — ISBN 0-87893-856-7 .
Shubin V.V., Karapetyan N.V., Krasnovsky A.A. Molecular Arrangement of Pigment-Protein Complex of Photosystem I (англ.) // (англ.) ( : journal. — Adis International , 1986. — Vol. 9 , no. 1—2 . — P. 3—12 . — doi : .
↑ Itoh, Shigeru, Msayo Iwaki. Vitamin K ₁ (Phylloquinone) Restores the Turnover of FeS centers of Ether-extracted Spinach PS I Particles (англ.) // (англ.) ( : journal. — 1989. — Vol. 243 , no. 1 . — P. 47—52 . — doi : .
Palace G.P., Franke J.E., Warden J.T. (англ.) // (англ.) ( : journal. — 1987. — May ( vol. 215 , no. 1 ). — P. 58—62 . — doi : . — . 4 мая 2019 года.
↑ Vassiliev I.R., Antonkine M.L., Golbeck J.H. (англ.) // (англ.) ( : journal. — 2001. — October ( vol. 1507 , no. 1—3 ). — P. 139—160 . — doi : . — . 22 января 2019 года.
↑ Forti, Georgio, Paola Maria Giovanna Grubas. Two Sites of Interaction of Ferredoxin with thylakoids (англ.) // (англ.) ( : journal. — 1985. — Vol. 186 , no. 2 . — P. 149—152 . — doi : .
«The Photosynthetic Process» . Дата обращения: 5 мая 2009. 19 февраля 2009 года.
Robert Lucinski, Volkmar H.R. Schmid, Stefan Jansson, Frank Klimmek. (англ.) // (англ.) ( : journal. — 2006. — Vol. 580 , no. 27 . — P. 6485—6488 . — doi : . 24 сентября 2015 года.
↑ Lianwei Peng, Hiroshi Yamamoto, Toshiharu Shikanai. (англ.) // Biochimica et Biophysica Acta (BBA) : journal. — 2011. — Vol. 1807 , no. 8 . — P. 945—953 . — doi : . 6 мая 2022 года.
Кренделева Т. Е., Кукарских Г. П., Тимофеев К. Н., Иванов Б. Н., Рубин А. Б. Ферредоксинзависимый циклический транспорт электронов в изолированных тилакоидах протекает с участием ферредоксин-НАДФ-редуктазы. Доклады академии наук, 2001. 379(5): с. 1-4.
Коваленко И.Б., Устинин Д.М., Грачев Н.Е., Кренделева Т.Е., Кукарских Г.П., Тимофеев К.Н., Ризниченко Г.Ю., Грачев Е.А., Рубин А.Б. // Биофизика : журнал. — 2003. — Т. 48 , № 4 . — С. 656—665 . 2 апреля 2015 года.
Cramer WA.; Zhang H.; Yan j.; Kurisu G.; Smith JL. Transmembrane traffic in the cytochrome b6f complex (англ.) // (англ.) ( : journal. — 2006. — Vol. 75 . — P. 769—790 . — doi : . — .
Cramer WA.; Yan J.; Zhang H.; Kurisu G.; Smith JL. Structure of the cytochrome b6f complex: new prosthetic groups, Q-space, and the 'hors d'oeuvres hypothesis' for assembly of the complex (англ.) // Photosynth Res : journal. — 2005. — Vol. 85 , no. 1 . — P. 133—143 . — doi : . — .
Masakazu Iwai, Kenji Takizawa, Ryutaro Tokutsu, Akira Okamuro, Yuichiro Takahashi & Jun Minagawa. Isolation of the elusive supercomplex that drives cyclic electron flow in photosynthesis (англ.) // Nature : journal. — 2010. — 22 April ( vol. 464 ). — P. 1210—1213 . — doi : .
Hiroko Takahashi, Sophie Clowez, Francis-André Wollman, Olivier Vallon & Fabrice Rappaport. (англ.) // Nature Communications : journal. — Nature Publishing Group , 2013. — 13 June ( vol. 4 ). — doi : .
Lianwei Peng, Hideyuki Shimizu, Toshiharu Shikanai,. (англ.) // J Biol Chem. : journal. — 2008. — Vol. 283 , no. 50 . — P. 34873—34879. . — doi : . 9 сентября 2017 года.
Yamori W., Sakata N., Suzuki Y., Shikanai T., Makino A. (англ.) // (англ.) ( : journal. — 2011. — Vol. 68 , no. 6 . — P. 966—976 . — doi : . 29 декабря 2014 года.
Chaddock, A.M.; Mant, A.; Karnauchov, I.; Brink, S.; Herrmann, R.G.; Klösgen, R.B.; Robinson, C. (англ.) // (англ.) ( : journal. — 1995. — Vol. 14 , no. 12 . — P. 2715—2722 . — . — PMC . 22 января 2022 года.
Kenneth Cline and Hiroki Mori. (англ.) // (англ.) ( : journal. — 2001. — 20 August ( vol. 154 , no. 4 ). — P. 719—730 . — doi : . 18 июля 2015 года.
McDonald A.E., Ivanov A.G., Bode R., Maxwell D.P., Rodermel S.R., Hüner N.P. (англ.) // (англ.) ( : journal. — 2011. — August ( vol. 1807 , no. 8 ). — P. 954—967 . — doi : . — . 24 сентября 2015 года.
, с. 123.
Navassard V. Karapetyan, Alfred R. Holzwarth, Matthias Rögner. (англ.) // (англ.) ( : journal. — 1999. — Vol. 460 , no. 3 . — P. 395—400 . — doi : . 20 января 2022 года.
Adam Ben-Shema, Felix Frolowb, Nathan Nelsona,. (англ.) // (англ.) ( : journal. — 30 April 2004. — Vol. 565 , no. 3 . — P. 274—280 . — doi : .
Boudreau E., Takahashi Y., Lemieux C., Turmel M., Rochaix J.D. (англ.) // (англ.) ( : journal. — 1997. — Vol. 16 , no. 20 . — P. 6095—6104 . — doi : . — . — PMC . 7 марта 2016 года.
↑ Lockau, Wolfgang, Wolfgang Nitschke. Photosystem I and its Bacterial Counterparts (англ.) // (англ.) ( : journal. — 1993. — Vol. 88 , no. 2 . — P. 372—381 . — doi : .

Литература

Зитте П. и др. Ботаника / Под ред. В. В. Чуба. — 35-е изд. — М. : Академия, 2008. — Т. 2. Физиология растений. — 495 с.
Медведев С. С. Физиология растений. — СПб. : БХВ-Петербург, 2013. — 335 с.
Физиология растений / Под ред. И. П. Ермакова. — М. : Академия, 2005. — 634 с.
Хелдт Г. В. Биохимия растений. — М. : БИНОМ. Лаборатория знаний, 2011. — 471 с.

Ссылки

в онлайн энциклопедии Физиология растений

[_0b1d73190b1fd6b7-1] , с. 173-175.

[Fromme-2] Fromme P., Mathis P. (англ.) // (англ.) ( : journal. — Adis International , 2004. — Vol. 80 , no. 1—3 . — P. 109—124 . — doi : . — . 22 декабря 2015 года.

[_bd0053ff6d325b38-3] , с. 121.

[Dimeric_and_Monomeric-4] Ravi Danielsson, Marjaana Suorsa, Virpi Paakkarinen, Per-Åke Albertsson, Stenbjörn Styring, Eva-Mari Aro and Fikret Mamedov. Dimeric and Monomeric Organization of Photosystem II (англ.) // The Journal of Biological Chemistry : journal. — 2006. — May ( no. 281 ). — P. 14241—14249 . — doi : .

[5] Saenger W., Jordan P., Krauss N. (англ.) // Curr. Opin. Struct. Biol. : journal. — 2002. — April ( vol. 12 , no. 2 ). — P. 244—254 . — doi : . — . 4 ноября 2018 года.

[_eaf02889ba3e2e3e-6] , с. 117.

[pmid3333014-7] Golbeck J.H. Structure, function and organization of the Photosystem I reaction center complex (англ.) // (англ.) ( : journal. — 1987. — Vol. 895 , no. 3 . — P. 167—204 . — doi : . — .

[bukman-8] HongQi Yu', Ingo Gortjohann, Yana Bukman, Craig Yolley', Devendra K. Chauhan, Alexander Melkozerov and Petra Fromme. (неопр.) . 1 января 2017 года.

[9] Jagannathan, Bharat; Golbeck, John. Photosynthesis:Microbial (англ.) // Encyclopedia of Microbiology, 3rd Ed : book. — 2009. — P. 325—341 . — doi : .

[_23a9625839c4f095-10] , с. 99.

[pmid2186925-11] Webber A.N., Malkin R. Photosystem I reaction-centre proteins contain leucine zipper motifs. A proposed role in dimer formation (англ.) // (англ.) ( : journal. — 1990. — May ( vol. 264 , no. 1 ). — P. 1—4 . — doi : . — .

[12] Jagannathan, Bharat; Golbeck, John. Breaking biological symmetry in membrane proteins: The asymmetrical orientation of PsaC on the pseudo-C2 symmetric Photosystem I core (англ.) // Cell. Mol. Life Sci. : journal. — 2009. — Vol. 66 , no. 7 . — P. 1257—1270 . — doi : .

[13] Jagannathan, Bharat; Golbeck, John. Understanding of the Binding Interface between PsaC and the PsaA/PsaB Heterodimer in Photosystem I (англ.) // Biochemistry : journal. — 2009. — Vol. 48 . — P. 5405—5416 . — doi : .

[_bd0054ff6d325c8b-14] , с. 157.

[15] . Дата обращения: 14 января 2015. 24 февраля 2017 года.

[Frazão-16] Frazão C., Sieker L., Sheldrick G., Lamzin V., LeGall J., Carrondo M.A. (англ.) // (англ.) ( : journal. — 1999. — April ( vol. 4 , no. 2 ). — P. 162—165 . — doi : . — . 15 октября 2000 года.

[17] Hope A.B. (англ.) // (англ.) ( : journal. — 2000. — January ( vol. 1456 , no. 1 ). — P. 5—26 . — doi : . — . 30 августа 2017 года.

[18] Zhang L1, McSpadden B., Pakrasi H.B., Whitmarsh J. (англ.) // The journal of biological chemistry : journal. — 1992. — September ( vol. 267 , no. 27 ). — P. 19054—19059 . — . 9 сентября 2017 года.

[rutherford-19] Rutherford A.W., Heathcote P. Primary Photochemistry in Photosystem-I (англ.) // (англ.) ( . — Adis International , 1985. — Vol. 6 , no. 4 . — P. 295—316 . — doi : .

[Taiz-20] Zeiger, Eduardo; Taiz, Lincoln. // Plant physiology (неопр.) . — 4th. — Sunderland, Mass: (англ.) ( , 2006. — ISBN 0-87893-856-7 .

[Shubin-21] Shubin V.V., Karapetyan N.V., Krasnovsky A.A. Molecular Arrangement of Pigment-Protein Complex of Photosystem I (англ.) // (англ.) ( : journal. — Adis International , 1986. — Vol. 9 , no. 1—2 . — P. 3—12 . — doi : .

[itoh-22] Itoh, Shigeru, Msayo Iwaki. Vitamin K ₁ (Phylloquinone) Restores the Turnover of FeS centers of Ether-extracted Spinach PS I Particles (англ.) // (англ.) ( : journal. — 1989. — Vol. 243 , no. 1 . — P. 47—52 . — doi : .

[23] Palace G.P., Franke J.E., Warden J.T. (англ.) // (англ.) ( : journal. — 1987. — May ( vol. 215 , no. 1 ). — P. 58—62 . — doi : . — . 4 мая 2019 года.

[Vassiliev-24] Vassiliev I.R., Antonkine M.L., Golbeck J.H. (англ.) // (англ.) ( : journal. — 2001. — October ( vol. 1507 , no. 1—3 ). — P. 139—160 . — doi : . — . 22 января 2019 года.

[Forti-25] Forti, Georgio, Paola Maria Giovanna Grubas. Two Sites of Interaction of Ferredoxin with thylakoids (англ.) // (англ.) ( : journal. — 1985. — Vol. 186 , no. 2 . — P. 149—152 . — doi : .

[kent-26] «The Photosynthetic Process» . Дата обращения: 5 мая 2009. 19 февраля 2009 года.

[27] Robert Lucinski, Volkmar H.R. Schmid, Stefan Jansson, Frank Klimmek. (англ.) // (англ.) ( : journal. — 2006. — Vol. 580 , no. 27 . — P. 6485—6488 . — doi : . 24 сентября 2015 года.

[NADP-28] Lianwei Peng, Hiroshi Yamamoto, Toshiharu Shikanai. (англ.) // Biochimica et Biophysica Acta (BBA) : journal. — 2011. — Vol. 1807 , no. 8 . — P. 945—953 . — doi : . 6 мая 2022 года.

[29] Кренделева Т. Е., Кукарских Г. П., Тимофеев К. Н., Иванов Б. Н., Рубин А. Б. Ферредоксинзависимый циклический транспорт электронов в изолированных тилакоидах протекает с участием ферредоксин-НАДФ-редуктазы. Доклады академии наук, 2001. 379(5): с. 1-4.

[30] Коваленко И.Б., Устинин Д.М., Грачев Н.Е., Кренделева Т.Е., Кукарских Г.П., Тимофеев К.Н., Ризниченко Г.Ю., Грачев Е.А., Рубин А.Б. // Биофизика : журнал. — 2003. — Т. 48 , № 4 . — С. 656—665 . 2 апреля 2015 года.

[Cramer-2006-31] Cramer WA.; Zhang H.; Yan j.; Kurisu G.; Smith JL. Transmembrane traffic in the cytochrome b6f complex (англ.) // (англ.) ( : journal. — 2006. — Vol. 75 . — P. 769—790 . — doi : . — .

[Cramer-2005-32] Cramer WA.; Yan J.; Zhang H.; Kurisu G.; Smith JL. Structure of the cytochrome b6f complex: new prosthetic groups, Q-space, and the 'hors d'oeuvres hypothesis' for assembly of the complex (англ.) // Photosynth Res : journal. — 2005. — Vol. 85 , no. 1 . — P. 133—143 . — doi : . — .

[33] Masakazu Iwai, Kenji Takizawa, Ryutaro Tokutsu, Akira Okamuro, Yuichiro Takahashi & Jun Minagawa. Isolation of the elusive supercomplex that drives cyclic electron flow in photosynthesis (англ.) // Nature : journal. — 2010. — 22 April ( vol. 464 ). — P. 1210—1213 . — doi : .

[Complex-34] Hiroko Takahashi, Sophie Clowez, Francis-André Wollman, Olivier Vallon & Fabrice Rappaport. (англ.) // Nature Communications : journal. — Nature Publishing Group , 2013. — 13 June ( vol. 4 ). — doi : .

[35] Lianwei Peng, Hideyuki Shimizu, Toshiharu Shikanai,. (англ.) // J Biol Chem. : journal. — 2008. — Vol. 283 , no. 50 . — P. 34873—34879. . — doi : . 9 сентября 2017 года.

[36] Yamori W., Sakata N., Suzuki Y., Shikanai T., Makino A. (англ.) // (англ.) ( : journal. — 2011. — Vol. 68 , no. 6 . — P. 966—976 . — doi : . 29 декабря 2014 года.

[Chaddock1995-37] Chaddock, A.M.; Mant, A.; Karnauchov, I.; Brink, S.; Herrmann, R.G.; Klösgen, R.B.; Robinson, C. (англ.) // (англ.) ( : journal. — 1995. — Vol. 14 , no. 12 . — P. 2715—2722 . — . — PMC . 22 января 2022 года.

[38] Kenneth Cline and Hiroki Mori. (англ.) // (англ.) ( : journal. — 2001. — 20 August ( vol. 154 , no. 4 ). — P. 719—730 . — doi : . 18 июля 2015 года.

[pmid21056542-39] McDonald A.E., Ivanov A.G., Bode R., Maxwell D.P., Rodermel S.R., Hüner N.P. (англ.) // (англ.) ( : journal. — 2011. — August ( vol. 1807 , no. 8 ). — P. 954—967 . — doi : . — . 24 сентября 2015 года.

[_bd0053ff6d325b3a-40] , с. 123.

[41] Navassard V. Karapetyan, Alfred R. Holzwarth, Matthias Rögner. (англ.) // (англ.) ( : journal. — 1999. — Vol. 460 , no. 3 . — P. 395—400 . — doi : . 20 января 2022 года.

[42] Adam Ben-Shema, Felix Frolowb, Nathan Nelsona,. (англ.) // (англ.) ( : journal. — 30 April 2004. — Vol. 565 , no. 3 . — P. 274—280 . — doi : .

[pmid9321389-43] Boudreau E., Takahashi Y., Lemieux C., Turmel M., Rochaix J.D. (англ.) // (англ.) ( : journal. — 1997. — Vol. 16 , no. 20 . — P. 6095—6104 . — doi : . — . — PMC . 7 марта 2016 года.

[Lockau-44] Lockau, Wolfgang, Wolfgang Nitschke. Photosystem I and its Bacterial Counterparts (англ.) // (англ.) ( : journal. — 1993. — Vol. 88 , no. 2 . — P. 372—381 . — doi : .

Interested Article - Фотосистема I

Содержание

История открытия

Отличия от фотосистемы II