Плод ( лат. fructus , греч. καρπός ) — конечный этап развития цветка , видоизменённого в процессе двойного оплодотворения ; генеративный орган покрытосеменных растений, который служит для формирования, защиты и распространения заключённых в нём семян. Плод образуется из завязи пестика, при этом в формировании плода могут принимать участие и другие части цветка — например, цветочная трубка , разросшееся цветоложе .

Многие плоды — ценные продукты питания, сырьё для получения лекарственных, красящих веществ и пр.

Науку, изучающую плоды, называют карпологией . Раздел карпологии, изучающий закономерности распространения плодов и семян , называют карпоэкологией (иногда карпоэкологию понимают в широком смысле — как синоним диаспорологии , науки, изучающей закономерности распространения диаспо́р ). Раздел палеоботаники , который занимается изучением растений минувших геологических периодов по ископаемым остаткам плодов и семян, называется палеокарпологией .

В фармакогнозии плодами ( Fructus ) называют любые типы плодов, их части, а также соплодия .

Развитие плода

Как правило, плод развивается после оплодотворения , но у части покрытосеменных может образовываться и в результате апомиксиса , то есть развитие зародыша семени без оплодотворения ( партенокарпические плоды ).

Морфологической основой плода является гинецей , прежде всего завязь . Прочие части цветка — околоцветник , тычинки и чашечка — чаще быстро увядают, но нередко изменяются и вместе с гинецеем также принимают участие в формировании плода, становясь сочными или, напротив, деревянистыми или пленчатыми. Самые глубокие изменения происходят в завязи. Её стенки разрастаются за счёт усиленного деления клеток и увеличения их размеров. После опыления происходит существенное изменение направленности транспортных потоков и перераспределение питательных веществ в сторону развивающихся плодов. У травянистых растений (особенно у однолетних) практически все синтезируемые органические вещества используются развивающимися семенами и плодами, что ведёт к истощению других тканей растения. Многие растения плодоносят только раз за всю свою жизнь.

При созревании плод проходит ряд стадий, которые характеризуются изменением морфологическими, физиологическими и биохимическими изменениями. Созревание начинается с того, что плод прекращает рост, разлагаются хлорофилл и дубильные вещества , в вакуолях накапливаются пигменты , определяющие характерную для данного вида окраску плодов. У некоторых видов растений, например картофеля , плоды даже при созревании остаются зелёными. В стенках плода сосредотачиваются различные пластические и энергетические вещества: белки , крахмал , сахара , , некоторые витамины и другие. При созревании плоды ряда растений проходят климактерический подъём дыхания . Зрелый плод характеризуется совокупностью только ему присущих особенностей ^{[ источник не указан 613 дней ]} .

Созревший плод переходит в последнюю стадию — отмирания, в ходе которой в плод обычно не поступают новые вещества, не делятся и не растут клетки, и постепенно ткани плода разрушаются и сгнивают. У большинства цветковых растений созревший плод опадает и отмирает уже на грунте.

Плод несёт семя или семена, которых у ряда растений может быть до нескольких тысяч. Это важнейшая его часть, обеспечивающая воспроизведение данного вида в ряду поколений. Однако, по массе семена, как правило, относятся к меньшей части плода. В природе и особенно в культуре встречаются бессемянные плоды. В результате длительной селекции выведены бессемянные сорта винограда культурного ( Vitis vinifera ), банана ( Musa ) и других культур. Зрелые семена прикрепляются к околоплоднику в тех местах, где в завязи располагалась плацента , либо свободно лежат в полости плода, либо плотно окружены мясистой стенкой. Максимальное число семян в плоде равно числу семязачатков , но обычно меньше, так как не все семязачатки достигают зрелости.

Строение плода

В образовании плода принимают участие различные части цветка , но прежде всего завязь . Из стенки завязи формируется стенка плода — околоплодник или перикарпий . В перикарпии обычно различают три слоя: наружный — экзокарпий или эпикарпий, средний — мезокарпий и внутренний — эндокарпий .

Эти три слоя могут быть хорошо различимы: к примеру, в плоде вишни тонкий кожистый наружный слой — экзокарпий, съедобная сочная мякоть плода — мезокарпий, твёрдая косточка из каменистой ткани, окружающая единственное семя — эндокарпий. Нередко эти слои околоплодника различаются слабо, даже при анатомическом исследовании, что связано с деформацией и сдавливанием клеток при созревании плода.

Семена формируются из семяпочек .

Форма и размер

Плоды, в зависимости от вида, могут обладать различными формами: шаровидной, грушевидной, цилиндрической, спиральной, чётковидной, линзовидной, крылатой, и многими другими. Таким образом, каждый вид характеризуется особой неповторимой формой своих плодов. Вдобавок ко всему, поверхность плода может быть гладкой, бородавчатой, колючей и так далее .

Ещё одним немаловажным и в то же время чрезвычайно изменчивым признаком является размер плодов: от весьма крупных (например, бобы коровьего гороха ( Vigna unguiculata ) из семейства Бобовые могут превышать в длину один метр; очень большие плоды могут быть у тыквы , арбуза ) до мелких и очень мелких (менее одного миллиметра) у травянистых растений .

Классификация плодов, терминология

Плоды обычно разделяют на настоящие , или истинные (формирующиеся из разросшейся завязи) и ложные — в образовании которых принимают участие и другие органы. Настоящие плоды подразделяют на простые , сформированные из одного пестика , и сборные , сложные (возникшие из многочленного апокарпного гинецея ). Соплодие образуется из целого соцветия в результате срастания нескольких плодов и превращения их в единое целое (например, у ананаса , инжира , шелковицы , свёклы ).

Простой плод

Простые плоды в зависимости от типа гинецея делятся на монокарпные (образуются из монокарпного гинецея ) и ценокарпные , или ценокарпии (образуются из ценокарпного гинецея ). И в первом, и во втором случае гинецей образован одним пестиком, однако в первом случае пестик образован одним плодолистиком , а во втором — несколькими сросшимися плодолистиками . Ценокарпные плоды, в свою очередь, в зависимости от характера срастания плодолистиков в гинецее, делятся на синкарпные плоды , или синкарпии (образуются из синкарпного гинецея ), паракарпные плоды , или паракарпии (образуются из паракарпного гинецея ), лизикарпные плоды , или лизикарпии (образуются из лизикарпного гинецея )

Сложный плод

Сборные плоды , или сложные плоды , или апокарпии — плоды, сформированные из цветка с апокарпным гинецеем, то есть гинецеем, состоящим из нескольких свободных пестиков , каждый из которых образован одним плодолистиком (например, плоды земляники — сложная семянка или малины — сложная костянка ); состоят из отдельных частей, называемых плодиками.

Сложные плоды называют, исходя из названий простых плодов (многолистовка, многокостянка, многоорешек и так далее). Пример сборных плодов: сложный орешек , или многоорешек ( шиповник , клубника , земляника ), сложная костянка ( малина ), фрага , или земляничина , или цинарродий (многоорешек на разросшемся при созревании мясистом цветоложе).

Дробные плоды — плоды, сформированные из цветка с синкарпным гинецеем, то есть многогнёздным гинецеем, который образован из нескольких сросшихся плодолистиков. После созревания дробные плоды распадаются на части, называемые мерикарпиями , по числу гнёзд завязи (числу плодолистиков). Мерикарпии, в свою очередь, могут распадаться на отдельные части, если в гнёздах завязи образуются дополнительные перегородки; так, в цветках растений из семейств Бурачниковые ( Boraginaceae ) и Яснотковые ( Lamiaceae ) завязь состоит из двух гнёзд, однако внутри каждого гнезда образуется дополнительная перегородка, в результате дробный плод ( ценобий ) распадается на четыре орешкообразные односеменные части (называемые эремами).

Плоды, содержащие ткани перикарпия и неправильно называемые ложными . Например, яблоко является ложным плодом.

Плоды с мясистым и сочным околоплодником (мезокарпием) называют сочными , а с сухим околоплодником — сухими .

Плоды, которые не содержат семян , называют бессеменными (в литературе иногда используют слово «бессемянные»).

Плоды, образованные без оплодотворения (обычно бессеменные), называют партенокарпическими (от « партенокарпия ») — они характерны для некоторых сортов винограда, яблони, груши, тыквы, огурца, томата, мандарина, лимона, апельсина, банана.

Простые плоды делят по консистенции околоплодника на сухие и сочные .

I. Сухие плоды — с сухим околоплодником:

1. Коробочковидные — многосемянные

• собственно коробочка ( мак , тюльпан , дурман );
• крыночка ( белена );
• боб ( семейство Бобовые );
• мешочек ( осока );
• стручок (семейство Капустные, или Крестоцветные );
• стручочек (семейство Капустные, или Крестоцветные )
• листовка ( водосбор ).

2. Ореховидные или односемянные

• орех , орешек ( лещина , фундук , лютик );
• зерновка ( злаки );
• крылатка ( клён );
• жёлудь ( дуб );
• семянка ( подсолнечник ).

II. Сочные плоды — с сочным околоплодником:

1. Ягодовидные — многосемянные:

• ягода (плод черники , смородины , томата );
• яблоко (плоды яблони , груши , рябины );
• тыквина (плоды арбуза , тыквы , кабачка );
• гесперидий , или померанец (плод цитрусовых );
• гранатина (плод граната ).

2. Костянковидные:

• сочная костянка ( вишня , слива , персики );

Ягода

Я́года ( лат. bácca , úva ) — многосемянный плод с тонким кожистым внеплодником, сочным межплодником и твёрдым внутриплодником, который образует твёрдую спермодерму (семенную кожуру). Данный тип плода весьма распространён в природе и характерен для растений многих семейств . Ягода развивается как из верхней завязи , так и из нижней; в последнем случае она несёт на своей верхушке высохший околоцветник , например, у крыжовника , смородины . Если завязь многогнёздная, то и ягода многогнёздная, например, двухгнёздная ягода — у картофеля , трёхгнёздная — у спаржи , четырёхгнездная — у вороньего глаза , пятигнёздная — у брусники или маньчжурской смородины . Если в развитии плода, аналогичного ягоде по структуре, принимает участие не только завязь, но и другие части цветка (например, цветоложе , как у клубники , земляники и шиповника ), то такое образование называется ложной ягодой .

Яблоко

Я́блоко ( лат. pomum ) — многосемянный нераскрывающийся плод, характерный для растений подсемейства Яблоневые семейства Розовые (такой тип плода, в частности, имеют яблоня , груша , кизильник , боярышник , мушмула , айва , рябина ). В узком смысле — плод яблони домашней . Мелкие плоды яблоневых, обычно собранные в соцветия , имеют название яблочко (например, рябина ). Яблоко образуется из нижней завязи , возникающей у розовых благодаря наличию гипантия — расширенного цветоложа , сросшегося с околоцветником и основанием андроцея . По строению яблоко напоминает ягоду .

Тыквина

Ты́квина ( лат. pepo , peponium ) — паракарпный многосемянный плод растений, характерный для представителей семейства Тыквенные (в том числе для тыквы , арбуза , дыни , кабачка , огурца ). Представляет собой плод морфологически родственный ягоде , но отличающийся от неё бо́льшим количеством семян и структурой околоплодника . Тыквина образуется из нижней завязи и включает три плодолистика. Характеризуется сочным внутренним слоем, мясистым средним и твёрдым наружным. Способна достигать крупных размеров, наружный слой иногда сплошь мясистый .

Гесперидий

Геспери́дий , или помера́нец ( лат. hesperídium ) — нераскрывающийся многогнёздый и многосемянный плод, по морфологическим признакам близкий к ягоде, наружная часть которого ( околоплодник или наружнеплодник — экзокарпий , лат. epicarpium ) состоит из толстой и мягкой кожи, покрытой цедрой . Гнёзда выполнены крупными и сочными клеточками, представляющими межплодник ( мезокарпий лат. mesocarpium ), в который погружены семена , прикреплённые к центральному семяносцу. Наружный слой кожи содержит большое количество эфирных масел .

Формула цветка : ${\displaystyle \ast K_{4-5}\;C_{4-5}\;A_{10-\infty }\;G_{({\underline {5-\infty }})}}$ .

Гесперидий развивается из верхней завязи и встречается исключительно среди представителей подсемейства Цитрусовые ( Citroideae ) семейства Рутовые ( Rutaceae ), рода Цитрус ( лат. citrus ), виды которого являются источником широко распространённых фруктов. Некоторые виды культивируются в промышленных масштабах, плоды которых ценятся за пищевые качества и являются важным экспортным товаром , например, лимон , апельсин , мандарин , померанец . Научное название рода взято из латинского языка , в котором слово «цитрус» ( лат. cítrus ) имело значение «лимонное дерево». Название гесперидий произошло от легендарных садов Гесперид .

Гранатина

Грана́тина ( лат. balausta ) — многосеменной многогнёздный плод с плотным кожистым околоплодником (перикарпием), неправильно растрескивающимся при созревании. Гнёзда плотно заполнены семенами , очень сочная кожура которых и является съедобной частью граната . Некоторые классификации определяют гранатину как нижнюю синкарпную коробочку . Характерен для представителей рода гранат ( Punica ). Развивается из нижней завязи .

Происхождение родового названия лат. Punica берёт начало от латинского слова лат. punicus — пунический, карфагенский , связанного с широким распространением растения в этой стране (современный Тунис ) . Русское название гранат произошло от лат. granatus — зернистый. Плоды растений рода Гранат ( лат. Punica ) на русском языке имеют общеупотребительное название « гранаты », тем не менее в ботанике фрукты такого типа получили специальное обозначение — « гранатина ».

В культуре

Фестиваль томатов в Валенсии

Ла Томати́на ( исп. La Tomatina ) — ежегодный праздник, проходящий в последнюю неделю августа в испанском городе Буньоль , автономное сообщество Валенсия . Десятки тысяч участников приезжают из разных стран для участия в битве, «снарядами» в которой служат помидоры .

Фестиваль длится неделю и включает в себя музыкальные номера, ярмарку, парад, танцы и салют. В ночь перед томатным боем проводится конкурс по приготовлению паэльи . Население Буньоля составляет 9 тысяч человек, однако в период празднества сюда приезжают до 40 тысяч туристов. В связи с тем, что жилья для всех туристов в Буньоле не хватает, многие участники вынуждены приезжать на поезде или автобусе из Валенсии, которая находится в 38 километрах от места предстоящего помидорного побоища. При подготовке к фестивалю владельцы магазинов закрывают большими пластиковыми щитами окна своих заведений, чтобы защитить их от предстоящего безумия, в ходе которого используется более 100 тонн помидоров .

Праздник начинается в 10 часов утра. Множество грузовиков, гружённых помидорами въезжают на центральную площадь города Плаза-дель-Пуэбло. Томаты везут из соседнего автономного сообщества Эстремадура , где они дешевле. Сигналом к началу боя служит выстрел из водяных пушек. Согласно принятым правилам в ходе сражения каждый участник сам за себя, а для предотвращения получения травм перед броском помидор должен быть раздавлен. Также по правилам нельзя приносить с собой предметы, способные нанести серьёзные повреждения, например стеклянные бутылки. Хаос длится ровно час, после чего водомёты делают второй залп, подавая сигнал к завершению сражения. После этого момента помидорами бросаться больше нельзя. В процессе очистки пожарные автомобили смывают остатки томатов водой, которая подаётся из римского акведука , проходящего к северу от города. Участники отмываются в реке, или их окатывают из шлангов местные жители

Битва апельсинов

Город Ивреа сейчас наиболее знаменита своим традиционным карнавалом , в рамках которого происходит «Битва апельсинов». В битве участвуют тысячи горожан, разделённые на 9 команд. Карнавал проходит в феврале, длится три дня (с воскресенья по вторник), и заканчивается в Жирный вторник торжественной панихидой . По традиции закрывающий карнавал произносит фразу: «Увидимся в следующий Жирный вторник в час дня».

По легенде, существующей около восьми столетий, Виолетта, дочь мельника, отказала герцогу, желавшему использовать с ней своё право первой брачной ночи ; она отрезала ему голову. Голову герцога нынче символизируют апельсины , а оранжевый цвет — символ мятежников, спасших девушку от стражников герцога.

Зрители не имеют права бросать апельсины во время битвы, но их разрешено привлекать в команды; если они наденут рыжие шапки, то в них тоже можно будет швыряться фруктами.

Раньше вместо апельсинов в битве использовали яблоки . Не очень понятно, почему теперь используются апельсины: они не растут в этих краях и их приходится доставлять из Сицилии . В 1994 году во время карнавала было израсходовано 265 000 килограмм апельсинов. В 2011—2012 годах в результате битв различные повреждения получили более полутора сотен человек.

Фонарь из тыквы

Фонарь из тыквы ( англ. Jack-o'-lantern — «Джек-фонарь») — один из основных атрибутов Хэллоуина , представляющий собой плод тыквы , из которого вырезают зловеще усмехающееся лицо, а внутрь помещают зажжённую свечу (традиционной подсветкой является свеча, однако сегодня часто используется электрическая подсветка).

Примечания

Литература

• Карпология // Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров . — 3-е изд. — М. : Советская энциклопедия, 1969—1978.
• Плод (биол.) // Плата — Проб. — М. : Советская энциклопедия, 1975. — ( Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 20).
• Созревание плодов // Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров . — 3-е изд. — М. : Советская энциклопедия, 1969—1978.
• Артюшенко З. Т., Фёдоров Ал. А. / АН СССР; Бот. ин-т им. В. Л. Комарова. — Л. : Наука , Лен. отд, 1986. — 392 с.
• Коржинский С. И. , Траншель В. А. ,. // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб. , 1890—1907.
• Коровкин О. А. Анатомия и морфология высших растений: словарь терминов. — М. : Дрофа, 2007. — 268, [4] с. — (Биологические науки: Словари терминов). — 3000 экз. — ISBN 978-5-358-01214-1 .
• Левина Р. Е. Морфология и экология плодов. — Л. : Наука , 1987. — 160 с.
• Тимонин А. К., Соколов Д. Д., Шипунов А. Б. Плод // Ботаника. В 4 т / Под ред. А. К. Тимонина. — М. : Издательский центр «Академия», 2009. — Т. 4. Систематика высших растений: учебник для студ. высш.учеб. заведений. В 2 кн. — Кн. 2. — С. 170—174. — 352 с. — 2500 экз. — ISBN 978-5-7695-5684-5 .

Ссылки

• Медиафайлы по теме на Викискладе
• Яковлев Г. П. , Аверьянов Л. В. Ботаника для учителя. — М. Просвещение. 1996. — на сайте Биология и медицина (Дата обращения: 14 августа 2010)

Некоторые внешние ссылки в этой статье ведут на сайты, занесённые в спам-лист Эти сайты могут нарушать авторские права, быть признаны неавторитетными источниками или по другим причинам быть запрещены в Википедии. Редакторам следует заменить такие ссылки ссылками на соответствующие правилам сайты или библиографическими ссылками на печатные источники либо удалить их (возможно, вместе с подтверждаемым ими содержимым). Список проблемных ссылок gospain.about.com/od/tomatinatomatofight/qt/tomatinaguide.htm