Вакци́ниум ( лат. Vaccínium ) или Ягодник — род вечнозелёных и листопадных кустарников , полукустарников и кустарничков (изредка деревьев , лиан ) семейства Вересковые ( Ericaceae ) . Большинство видов — из Северного полушария , но некоторые виды встречаются и в Южном . В русскоязычной литературе используются различные русские названия для этого рода, в том числе «черника» и «ягодник» .

К этому роду относятся многие интересные и полезные для человека растения — брусника , голубика высокорослая , голубика обыкновенная , клюква , красника , черника : ягоды этих видов съедобны и обладают рядом ценных свойств . Некоторые виды ради съедобных ягод культивируются, в том числе в промышленном масштабе (в первую очередь это относится к и голубике высокорослой ) . В медицинских целях используются и другие части растений — например, листья брусники и черники . Некоторые растения находят применение в декоративном садоводстве .

Название

Научное название рода взято из классической латыни : у Плиния Старшего слово vaccinium встречается как название растения («тип ягоды»; возможно, имелась в виду черника ; лат. bacca — ягода ) . Изредка приводится версия, что название Vaccinium произошло от латинского слова vacca — корова ( vaccinus — коровий) и объясняется полезными свойствами ягод, сравнимыми с пользой от коровы в хозяйстве .

В литературе встречается несколько русских наименований этого рода: по транслитерации научного названия — вакциниум ; как перевод научного названия — ягодник ; по собственным русским названиям наиболее известных видов этого рода ( брусники , голубики и черники ) — брусничник , брусника , голубика , черника , черничник , клюква .

Синонимика вакциниума включает следующие названия :

• Hornemannia Vahl (1810)
• Hugeria Small (1903)
• Neojunghuhnia Koord. (1909)
• Oxycoccus Hill (1756)
• Rigiolepis Hook.f. (1873)

Распространение

Естественный ареал подавляющего большинства видов — регионы с холодным и умеренным климатом Северного полушария ; имеются виды, растущие в Андах , а также тропические виды, распространённые на Гавайских островах , на Мадагаскаре , в Южной Африке .

Растения, представляющие этот род, растут большей частью на открытых пространствах или в светлых лесах , предпочитают кислые почвы . Некоторые виды приспособились к жизни на сфагновых болотах: например, , представители . Некоторые виды вакциниума образуют сплошные заросли: например, — в субальпийском поясе Карпат , клюква на сфагновых болотах .

Биологическое описание

Представители рода — обычно кустарники или кустарнички , изредка небольшие деревья . Встречаются и необычные жизненные формы: к примеру, ( ) является полуэпифитом — своё развитие этот вид начинает как эпифит , но когда свисающие корни достигают поверхности, растение начинает расти как обычное наземное растение и достигает в высоту 5 м, прислоняясь при этом стволом к тому дереву, на котором начало расти.

Корневище обычно длинное, шнурообразное, на нём находятся многочисленные кустики. У черники обыкновенной корневище имеет длину до 3 м, у некоторых видов вакциниума длина корневища достигает 10 м. Как и для других вересковых, для вакциниума характерна микориза — взаимовыгодное сожительство корней растения с мицелием грибов .

Побеги или прямостоячие, или стелющиеся.

Листья могут как опадать на зиму, так и зимовать; края как с ровными краями, так и с зубчатыми; адаксиальная (верхняя) сторона листа — ярко-зелёная, абаксиальная (нижняя) сторона — разной окраски, от ярко-зелёной до белой. В молодом возрасте листья иногда красные, осенью у некоторых видов также красные (например, у голубики высокорослой ); часто кожистые . У некоторых видов листья свёртываются в трубочку при наступлении засушливого периода: в частности, таким свойством обладает брусника .

Цветки с двойным околоцветником . Венчик в большей или меньшей степени сростнолепестный, у видов из подрода имеет колокольчатую ( бокальчатую , бочонковидную ) форму; у видов из подрода полностью развитый цветок напоминает цветок цикламена ( Cyclamen ): лепестки у него загибаются назад. Окраска лепестков — от белой до ярко-красной. Цветки чаще четырёхчленные, реже пятичленные (при том, что у большинства вересковых цветки пятичленные). Число тычинок — вдвое больше, чем долей венчика . Тычинки свободные, двугнёздные; как и у других вересковых, с двумя «рожками»; вскрываются порами; пыльцевые зёрна соединены по четыре . Цветки двуполые, но иногда наблюдается явление функциональной однополовости. К примеру, для черники обыкновенной характерна слабая протерандрия (созревание андроцея раньше гинецея ) . Завязь нижняя .
Формула цветка : ${\displaystyle \ast K_{(5)}\;C_{(5)}\;A_{5+5}\;G_{({\overline {5}})}}$ .
Опыление происходит с помощью насекомых . Тычинки снабжены придатками, похожими на рога, при посещении цветка насекомыми придатки служат рычагами, с помощью которых насекомые сами высыпают на себя пыльцу . Плоды образуются и в случае невозможности перекрёстного опыления, но только при условии, что цветки будут встряхиваться; в природе встряхивание происходит с помощью ветра, поэтому в местах, защищённых от ветра окружающими растениями, ягод черники и голубики обычно меньше .

Плод — сочная ягода . Окраска зрелых ягод — или красная, или синяя (различных оттенков, от голубоватой до тёмно-синей, почти чёрной). Для представителей рода характерна эндозоохория — метод распространения семян, при котором животные ( птицы и млекопитающие ) поедают плоды целиком, а находящиеся внутри них семена, проходя через пищеварительный тракт , выходят неповреждёнными вместе с экскрементами .

Виды вакциниума являются первым звеном многих пищевых цепей , в частности, это пищевые растения для гусениц многих видов бабочек .

Химический состав

Химический состав хорошо изучен в первую очередь у тех видов вакциниума, которые активно используются в лекарственных целях. Одним из наиболее важных в медицинском отношении компонентов является гликозид арбутин , антисептик мочевыводящих путей : в организме он расщепляется на сахар и гидрохинон , который имеет бактерицидные свойства . Арбутин найден в листьях брусники и черники (у брусники — до 9 %), в ягодах брусники . Арбутином (вакцинином) объясняется горьковатый вкус ягод брусники и клюквы .

В листьях брусники и черники найдены аскорбиновая кислота (у черники — до 250 мг% ), дубильные вещества , флавоноиды , тритерпеновые соединения , хинная кислота .

В ягодах брусники, клюквы и черники найдены сахара , лимонная , аскорбиновая (у брусники — до 17 мг%) и другие кислоты, гликозиды. В ягодах брусники и клюквы содержится бензойная кислота , обладающая антисептическими свойствами, в плодах же черники её нет , именно этим объясняется тот факт, что ягоды брусники и клюквы, в отличие от ягод черники, могут длительное время храниться в мочёном виде без добавления каких-либо консервантов.

Ягоды черники примечательны тем, что занимают первое место среди всех фруктов и ягод по содержанию марганца .

На левой фотографии: плоды растений из рода Вакциниум — клюква , , черника , брусника (по часовой стрелке, начиная с верхнего правого угла). В центре и справа — плоды голубики высокорослой .

Применение

Применение в кулинарии

Ягоды очень многих видов вакциниума съедобны как в сыром, так и в переработанном виде; из них готовят варенья , джемы , желе , сиропы , морсы , экстракты , кисели , а также вино .

Ягоды клюквы, черники и брусники входят в состав классических русских блюд и напитков , в том числе сбитней и киселей .

Для мясных блюд финской кухни характерно использование брусничного варенья, брусничного желе или мочёных ягод (клюквы, брусники) в качестве соуса или гарнира для блюд из мяса и дичи; с мочёной брусникой подают и одно из традиционных финских блюд — крупяные колбаски (из рисовой и перловой крупы ) .

Клюквенный джем, который американцы называют клюквенным соусом ( англ. cranberry sauce ), в США традиционно подаётся с мясом индейки на День благодарения .

Листья брусники и клюквы могут употребляться вместо чая .

Ягоды клюквы и черники используются в пищевой промышленности , а ягоды клюквы — также в ликёро-водочном производстве .

Медицинское применение

Наиболее известные лекарственные растения рода Вакциниум — черника и брусника .

Черника в научной медицине используется как вяжущее средство, побеги черники входят в состав противодиабетического сбора . Ягоды черники используются как источник витаминов , необходимых для нормальной работы глаз.

У брусники в научной медицине используются листья — их отвар и настой применяются как дезинфицирующее и диуретическое средство . По причине того, что в бруснике найден арбутин ( антисептик мочевыводящих путей ), при лечении расстройства мочевыводящей системы используют вытяжку из сухих листьев (но при неправильной дозировке такая вытяжка может вызвать отравление) .

Культивирование

Промышленное садоводство

Некоторые виды вакциниума выращивают в промышленном масштабе на специальных плантациях .

Культивирование растений из рода вакциниума началось с ( ) в начале XIX века в США и Канаде . В настоящее время в этих странах большие площади заняты под промышленные плантации этого вида. За эти годы выведено более двухсот сортов. Максимальная урожайность клюквенных плантаций — 220 ц/га, средняя — 180 ц/га . Особенность клюквы крупноплодной, выращиваемой в огромных количествах в США и Канаде, состоит в том, что в её плодах имеются воздушные камеры, поэтому это одна из немногих ягод, плавающих на поверхности воды. Это делает сбор ягоды существенно менее трудоёмким по сравнению с обычным ручным сбором: в конце сезона чеки с созревшей ягодой заполняют водой и пускают специальные комбайны , которые взбивают эту воду, при этом зрелые ягоды отрываются. После этого сгоняют все ягоды к одному краю чека, где её — чистую и промытую — вычерпывают для дальнейшей переработки .

С 1960-х годов в культуру введена и брусника ( Vaccinium vitis-idaea ); в первую очередь селекцией этого вида занимались в Швеции , Финляндии , Германии и Нидерландах . Приблизительная урожайность промышленных плантаций — 70 ц/га .

Ещё один вид, широко культивируемый в промышленных масштабах (в первую очередь в США), — голубика высокорослая ( Vaccinium corymbosum ). В настоящее время её плантации имеются в США , Западной Европе , Австралии и Новой Зеландии . Мировой урожай голубики высокорослой составляет примерно 50 тысяч тонн в год . Имеются также плантации ( ).

Любительское садоводство

В качестве ягодных культур в любительском садоводстве помимо клюквы, брусники и голубики высокорослой используют (в первую очередь в России ) также голубику обыкновенную, или болотную ( Vaccinium uliginosum ). По урожайности этот вид значительно уступает голубике высокорослой (урожайность голубики обыкновенной — до 1 кг с куста против 3 кг с куста у голубики высокорослой в условиях Подмосковья и до 10 кг с куста на родине голубики высокорослой, в Северной Америке ), но значительно превосходит её по морозостойкости .

Некоторые вакциниумы выращивают как декоративные растения , в первую очередь это относится к низкорослым красивоцветущим кустарничкам, которые сажают в рокариях и альпинариях : ( Vaccinium nummularia ) и бруснике ( Vaccinium vitis-idaea ). Встречаются в садах и относительно высокие декоративные виды — ( Vaccinium corymbosum ) высотой до 1,8 м, ( Vaccinium cylindraceum ) высотой до 3 м, а также ( Vaccinium arboreum ) .

Агротехника

Растениям из рода Вакциниум, как и другим вересковым, для успешного роста требуется дренированная кислая почва, хорошо удерживающая влагу и имеющая хорошую воздухопроницаемость. В культуре вакциниумы размножают семенами , а также полуодревесневшими черенками . Сухие и загущённые ветви вырезают в конце зимы .

Классификация

Таксономическое положение

Ранее род Вакциниум выделяли в отдельное семейство Вакциниевые, или Брусничные ( Vacciniaceae ), обосновывая это прежде всего тем, что у растений этого рода, в отличие от других вересковых, завязь не верхняя , а нижняя .

Сейчас род Вакциниум, как и ещё более тридцати родов, входит в трибу ( ) подсемейства Вакциниевые, или Брусничные ( ) семейства Вересковые ( Ericaceae ) :

Таксономическая схема

отдел Цветковые , или Покрытосеменные (классификация согласно Системе APG II )

порядок Верескоцветные

ещё 44 порядка цветковых растений, из которых к верескоцветным наиболее близки Гераниецветные , Кизилоцветные , Кроссосомоцветные и Миртоцветные

семейство Вересковые

ещё 25 семейств, в том числе Актинидиевые , Бальзаминовые , Первоцветные , Сапотовые , Чайные и Эбеновые

подсемейство Вакциниевые ( Vaccinioideae )

ещё семь подсемейств: (роды Земляничное дерево , Толокнянка …), Кассиопеевые ( Кассиопея ), Подъельниковые ( Аллотропа , Грушанка , Зимолюбка , Одноцветка , Ортилия , Подъельник …), ( Змеелистник , Прионотес , Ричея , Эпакрис …), ( …), ( Энкиантус …), Эриковые ( Вереск , Водяника , Рододендрон , Эрика …)

триба ( Vaccinieae )

ещё четыре трибы, в том числе ( Гаультерия , Хамедафне …), ( Пиерис …), ( Зеновия и Подбел )

род Вакциниум

ещё более 30 родов, в том числе Агапетес , Кавендишия

два подрода с общим числом видов более двухсот; среди них: брусника , голубика , клюква , красника , черника

Таксономия рода находится в стадии разработки. К примеру, в результате генетических исследований обнаружено, что значительное число азиатских видов, которые сейчас включены в род Вакциниум, находятся намного ближе к видам рода Агапетес ( Agapetes ), чем к другим видам рода Вакциниум .

Подроды и секции

Род Вакциниум делится на два подрода — и подрод собственно . К первому подроду относятся всего несколько видов , все остальные виды относятся ко второму подроду.

Список подродов и секций .

• Subg.
  • Sect. Oxycoccus (виды , …)
  • Sect. Oxycoccoides ( )
• Subg.
  • Sect. Batodendron ( …)
  • Sect. Brachyceratium
  • Sect. Bracteata ( …)
  • Sect. Calcicolus ( …)
  • Sect. Ciliata
  • Sect. Cinctosandra
  • Sect. Conchophyllum ( …)
  • Sect. Cyanococcus ( , …)
  • Sect. Eococcus
  • Sect. Epigynium ( …)
  • Sect. Galeopetalum
  • Sect. Hemimyrtillus ( , , …)
  • Sect. Myrtillus ( , , …)
  • Sect. Neurodesia
  • Sect. Oarianthe
  • Sect. Oreades
  • Sect. Pachyanthum
  • Sect. Polycodium ( …)
  • Sect. Pyxothamnus ( …)
  • Sect. Vaccinium ( typus …)
  • Sect. Vitis-idaea ( …)

Виды

По информации базы данных The Plant List (2013), род включает 223 вида .

Род, согласно современным представлениям, делится на два подрода — Клюква ( Oxycoccus ) и собственно Вакциниум (Vaccinium) .

Подрод Клюква

Подрод Клюква ( Vaccinium subgen. Oxycoccus ) — растения с гибкими ползучими недеревенеющими побегами ; цветки — с отогнутыми лепестками. Ранее этот подрод обычно рассматривался как самостоятельный род Oxycoccus Hill (1756) .

• Aiton (1789) — , или Клюква американская . [ syn. Oxycoccus macrocarpos ( Aiton ) Pers. (1805) ]. Стелющееся растение из Северной Америки , которое выращивают в коммерческих целях ради относительно крупных красных плодов .
• L. (1753) — . [ syn. Oxycoccus palustris Pers. (1805) — Клюква обыкновенная, или Клюква болотная]. [ syn. Oxycoccus quadripetalus Gilib. (1782) — Клюква четырёхлепестная]. Евразийский вид. Стелющиеся кустарнички с тонкими стеблями, мелкими, снизу белыми листьями, четырёхраздельным венчиком и съедобными тёмно-красными ягодами. Иногда растения этого вида образуют обширные заросли на сфагновых и торфяных болотах . Ягоды собирают для использования в переработанном виде.
• Vaccinium microcarpum ( Turcz. ex Rupr. ) Schmalh. (1871) — Клюква мелкоплодная [ syn. Oxycoccus microcarpus Turcz. ex Rupr. (1845) ]. Евразийский вид с более мелкими, чем у клюквы обыкновенной, листьями и плодами . Название Vaccinium microcarpum ( Turcz. ex Rupr. ) Schmalh. (1871) в международных ботанических базах данных нередко входит в синонимику вида Vaccinium oxycoccos L. (1753) , но в русскоязычной ботанической литературе этот вид до настоящего времени (2009 год) рассматривается как самостоятельный .
• Michx. (1803) — Вакциниум красноплодный . [ syn. Oxycoccus erythrocarpus Pers. (1805) ]. Вид, распространённый в горах на юго-востоке США , а также в Восточной Азии . Английские названия растения — southern mountain cranberry («южная горная клюква»), bearberry («медвежья ягода») и arando . Кустарник высотой до полутора метров, растущий в затенённых местах; ягоды тёмно-красные, прозрачные, с очень приятным запахом, съедобные, используются в сыром и переработанном виде .

Подрод Вакциниум

Подрод Вакциниум ( Vaccinium subgen. Vaccinium ) — все прочие виды; побеги тонкие, прямостоячие, деревенеющие, с колокольчатыми цветами. Некоторые из них:

• Aiton (1789) — . Листопадный кустарник из США и Канады . Высотой и шириной до 60 см. Ветви красноватые; листья супротивные, ланцетные, по краям мелкопильчатые, до 2 см длиной. Цветки белые, плоды голубовато-чёрные, диаметром до 1,5 см.
• Marshall (1785) — . Листопадный или полувечнозелёный кустарник, иногда вырастающий до размера небольшого дерева . Встречается в США и Канаде . Листья длиной до 5 см, снизу опушённые. Ягоды для человека несъедобны; поедаются птицами .
• Vaccinium arctostaphylos L. (1753) — Черника кавказская . Листопадный кустарник или небольшое дерево высотой до 3 м со съедобными плодами. Растёт на Кавказе , в Иране , Турции , Болгарии . Единственный из третичных реликтовых видов , произрастающих на территории бывшего СССР .
• Vaccinium corymbosum L. (1753) — Голубика высокорослая , или Вакциниум щитковый , или Ягодник щитковый . Листопадный вид из Северной Америки высотой до 2 м с бледно-розовыми цветками. Растение выращивают ради чёрно-синих съедобных плодов диаметром до 2,5 см (урожайность — до 10 кг с куста), причём не только на приусадебных участках, но и на промышленных плантациях. Осенью листья становятся красными. Имеется большое число культурных сортов .
• Sm. (1817) — , или . Вечнозелёный кустарник высотой до 3 м родом с Азорских островов . Цветочные почки красные, цветки — бледные желтовато-зелёные. Ягоды сине-чёрные, цилиндрические .
• Hook.f. ex C.B.Clarke (1882) — , или . Вечнозелёный кустарник родом из Гималаев высотой до 1,5 м. Листья большие овально-заострённые, сверху зелёные, снизу — белые с синеватым оттенком (отсюда и название). Цветки бело-розовые, ягоды чёрные, съедобные .
• Miq. (1859) — . Полуэпифит . Листья почти супротивные, кожистые, по краям ржавые, железистые, эллиптические. Цветки мелкие, зелёного цвета, без лепестков . Плоды округлые, тёмно-красные . Встречается в Индонезии и Малайзии .
• Vaccinium myrtillus L. (1753) — Черника , или Черника обыкновенная , или Черника миртолистная . Листопадный кустарничек высотой до 60 см с зелёным стеблем , который древеснеет лишь снизу, одиночными цветками с пятизубчатым венчиком белой, розовой или красной окраски и съедобными плодами иссиня-чёрного цвета; растение широко распространено как в Евразии , так и в Северной Америке ; растёт в хвойных и смешанных лесах, в тундре и высокогорьях. Ягоды собирают для использования в сыром и переработанном виде. Ягоды и листья используются в медицине .
• Hook.f. & Thomson ex C.B.Clarke (1882) — . Вечнозелёный кустарничек высотой до 30 см с колючими коричневыми стеблями и мелкими округлыми колючими листьями; родом из Гималаев . Иногда выращивается в альпинариях .
• Vaccinium ovatum Pursh (1814) — Вакциниум яйцевидный , или Вакциниум овальнолистный , или Ягодник яйцевидный . Вечнозелёный густой кустарник, растущий на западе США и Канады ; высотой до 4 м и шириной до 3 м. Листья овальные, в молодом возрасте бронзового цвета. Цветки белые или розовые; ягоды красные, затем сине-чёрные, съедобные. Растение высоко ценится флористами , поскольку в срезанном виде может долго стоять в воде (по этой причине растение было почти истреблено в природе) .
• Sm. (1817) — . Третичный реликтовый вид , близкий к ; встречается на острове Мадейра .
• Vaccinium parvifolium Sm. (1817) — Вакциниум мелколистный , или Голубика мелколистная . Кусты высотой до четырёх метров с красными ягодами, из-за которых растение называют также «красной черникой». Ареал вида — тихоокеанское побережье Северной Америки от Аляски до Калифорнии .
• Vaccinium praestans Lamb. (1811) — Красника , или Вакциниум превосходный . Кустарничек, растущий на Дальнем Востоке , в Японии . Стебель почти горизонтальный, поднимается из мха не более чем на 10 см; листья до 6 см длиной, с шипиками. Цветки бледно-жёлтые; ягоды красные, до 1 см в диаметре; сок из них используется как лекарственное средство.
• Vaccinium reticulatum — Вакциниум сетчатый . Небольшой листопадный кустарник, эндемик Гавайских островов ; встречается в высокогорных районах на высоте до 3700 м, широко распространён на островах Мауи и Гавайи . Ягоды съедобны, используются местным населением.
• L. (1753) — . Растение из Северной Америки высотой до одного метра; ягоды красноватые. Английское общеупотребительное название растения — deerberry (оленья ягода). Встречается в Мексике , США и Канаде .
• Vaccinium uliginosum L. (1753) typus — Голубика , или Голубика обыкновенная , или Голубика болотная , или Голубика топяная , или Голубика низкорослая . Морозостойкий листопадный кустарник высотой до одного метра со стеблем, который, в отличие от черники, древеснеет почти доверху. Встречается во всех регионах Северного полушария с умеренным и холодным климатом. Листья длиной до 3 см, цветки с пятизубчатым белым или розоватым венчиком, плоды синие, с сизым налётом, длиной до 1,2 см, съедобные. Один куст может жить до ста лет . Ягоды собирают для использования в сыром и переработанном виде.
• ( Roxb. ) Sleumer (1941) — . Эпифитный вечнозелёный кустарник высотой до полуметра из Гималаев, Индии , Непала . Листья длиной до 5 см, узкие, зубчатые. В соцветиях — до двадцати цветков.
• Vaccinium vitis-idaea L. (1753) — Брусника , или Брусника обыкновенная . Кустарничек высотой до 40 см; широко распространённый в лесной зоне и тундре Северного полушария . Листья блестящие, с загнутыми вниз краями; венчик четырёхзубчатый; плоды красные, съедобные, с высокими вкусовыми качествами; ягоды и листья используются в медицине. В отличие от многих других европейских видов вакциниума, брусника — вечнозелёное растение . Ягоды собирают для использования в сыром и переработанном виде.

Примечания

Литература

• Брусничные // Брасос — Веш. — М. : Советская энциклопедия, 1971. — ( Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 4).
• // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб. , 1890—1907.
• Кожевников Ю. П. Семейство вересковые (Ericaceae) // Жизнь растений. В 6 т. / под ред. А. Л. Тахтаджяна . — М. : Просвещение, 1981. — Т. 5. Ч. 2. Цветковые растения. — С. 88—95. — 512 с. — 300 000 экз.
• Виноградова В. М. Ericaceae Juss. — Вересковые // Флора европейской части СССР / Отв. ред. Ан. А. Фёдоров . — Л. : Наука. Ленинградское отделение, 1981. — Т. V. Редактор тома Р. В. Камелин . — С. 40—52. — 4200 экз. — УДК 582.683.2 (470.1/6)
• Vaccinium // Ботаника. Энциклопедия «Все растения мира»: Пер. с англ. = Botanica / ред. Д. Григорьев и др. — М. : Könemann, 2006 (русское издание). — С. 911. — 1020 с. — ISBN 3-8331-1621-8 .
• Губанов И. А. и др. Определитель высших растений средней полосы европейской части СССР: Пособие для учителей / И. А. Губанов, В. С. Новиков, В. Н. Тихомиров. — М. : Просвещение, 1981. — С. 190—191.
• Lindl. // Флора СССР = Flora URSS : в 30 т. / начато при рук. и под гл. ред. В. Л. Комарова . — М. ; Л. : Изд-во АН СССР , 1952. — Т. 18 / ред. тома Б. К. Шишкин , Е. Г. Бобров . — С. 93—104. — 802 с. — 3000 экз.
• Jorge B. Retamales, James F. Hancock. (англ.) . — CABI, 2012. — 336 p. — ISBN 1845938267 . — ISBN 9781845938260

Ссылки

• (англ.) . eFloras . Дата обращения: 27 апреля 2009. 30 января 2012 года.
• (англ.) . eFloras . Дата обращения: 27 апреля 2009. 30 января 2012 года.
• (англ.) . Flora Europaea . Royal Botanic Garden Edinburgh. Дата обращения: 27 апреля 2009. 30 января 2012 года.
• (англ.) . USDA NRCS. Дата обращения: 27 апреля 2009. 30 января 2012 года.

Эта статья входит в число хороших статей русскоязычного раздела Википедии.