Трихо́мы (от греч. τρίχωμα «волос»), или волоски́ , — клетки эпидермы или выросты, образующие опушение на поверхностных органах растений, могут присутствовать на всех наземных органах растения . Трихомы следует отличать от эмергенцев — многоклеточных выростов, в образованиях которых участвует не только эпидерма, но и субэпидермальные ткани .

Всё многообразие трихом делят на два функциональных типа: кроющие и железистые . Первые образуются из покровных тканей и служат для защиты растения от неблагоприятного воздействия внешней среды, вторые — принадлежат к выделительным тканям наружной секреции и участвуют в процессах накопления и выделения веществ различного функционального назначения .

Трихомы бывают одноклеточными и многоклеточными , мёртвыми и живыми. Мёртвые заполнены воздухом и придают растению белый цвет. Форма трихом может быть разнообразной (головчатые, звёздчатые, крючковатые и др.). Часто трихомы минерализованы — пропитаны кремнезёмом и кальцием .

Размеры трихом варьируются в значительных пределах. Чаще отдельный волосок, чешуйка или желёзка хорошо различимы в сильную лупу или микроскоп . Наиболее длинные трихомы (до 5—6 см) покрывают семена хлопчатника .

Кроющие трихомы

Из одноклеточных трихом наиболее простое строение имеют сосочки , или папиллы , представляющие собой невысокие, но широкие выросты клеток эпидермы. Обилие папилл создаёт бархатистое опушение на поверхности органа. Они часто встречаются на лепестках (например, у люпина , фиалки ) и хорошо удерживают пыльцу . Нитевидные волоски , как и папиллы, — выросты эпидермальных клеток, но более длинные .

Одноклеточные волоски могут быть пузыревидными ( хрустальная травка , толстянка ), крючковатыми, разветвленными, 2—3-раздельными ( свербига ), могут содержать цистолит , как у хмеля .

Многоклеточный волосок обычно отделён стенкой от образовавшей его эпидермальной клетки. Простой волосок представляет собой однорядную многоклеточную нить ( сенполия ). У некоторых видов ястребинки развиваются многорядные волоски. Наряду с простыми, широко распространены ветвистые волоски, которые могут быть перистыми ( коровяк ), звездчатыми ( икотник ), а также чешуйки ( облепиха ) .

Перистый волосок имеет многоклеточную главную ось, от которой в местах сочленения клеток отходят боковые «веточки» .

Чешуйки называют также пельтатными волосками (от лат. peltatus — дисковидный, щитовидный). Они состоят из многоклеточной пластинки и короткой ножки, у некоторых волосков ножки нет .

Функция кроющих волосков в течение их жизни изменяется. Самые молодые волоски, образующиеся до формирования устьичного аппарата , имеют тонкую оболочку и слабо развитую , они живые и обычно активно транспируют . После того, как эта функция переходит к устьицам, оболочки волосков и кутикула утолщаются, а протопласты в большинстве случаев отмирают, полости клеток заполняются воздухом .

Дифференцированные волоски практически не транспирируют. Более того, густое опушение из кроющих трихом значительно снижает транспирацию, так как предотвращает конвекционные движения воздуха у поверхности растения. Такие волоски, составляющие светлый покров на поверхности органа, отражают солнечные лучи и тем самым защищают растение от перегрева и потери влаги. По времени это обычно совпадает с окончанием роста несущего волоски органа. С возрастом часть волосков опадает .

Не у всех растений кроющие волоски омертвевают. У сенполии (узумбарской фиалки), например, их протопласты содержат хлорофилловые зёрна и сохраняются в течение всей жизни листа .

Морфологические разнообразие кроющих трихом очень велико, что позволяет использовать этот фактор для целей систематики .

Железистые трихомы

Железистые волоски также могут быть одноклеточными или многоклеточными, обычно железистые волоски долговечнее кроющих. Одноклеточный волосок представляет собой ретортообразную клетку, расширенная часть которой погружена в субэпидермальную ткань. В связи с этим волоски нередко считают эмергенцами. Именно в ретортообразной клетке находится богатая гистаминами и ацетилхолином жидкость, изливающаяся в кожу и вызывающая ощущения ожога . Верхняя часть волоска, постепенно сужающаяся, переходит в тонкостенную, легко отламывающуюся головку. При соприкосновении головка отламывается, и жидкость из ретортообразной клетки попадает в кожу .

Многоклеточные волоски обычно имеют одноклеточную или многоклеточную ножку, заканчивающуюся шаровидной головкой, покрытой кутикулой ( сенполия , лопух паутинистый , марь белая ). Железистые волоски с многоклеточной головкой называют желёзками .

Клетки головки синтезируют эфирные масла , которые проходят через наружную стенку клетки и накапливаются под кутикулой. При накоплении очень большого количества эфирного масла кутикула, не выдержав его давления, разрывается, масло выходит наружу. Обычно при этом клетки отмирают, редко кутикула регенерирует . У красавки конечная клетка волоска отпадает вследствие ослизнения стенки, соединяющей её с клеткой ножки.

У пеларгонии , например, железистый волосок состоит из многоклеточной ножки и одноклеточной головки, которая выделяет эфирные масла в пространство между целлюлозной оболочкой и кутикулой. При разрыве кутикулы экскрет изливается наружу, после чего может образоваться новая кутикула и накапливаться новая капля экскрета.

Солевыделяющие галофиты (некоторые виды лебеды , марь белая ) адаптируются к избыточным концентрациям солей при помощи механизма освобождения от поступающих солей за счёт выделения ионов против градиента концентрации . Таким образом они поддерживают концентрацию натрия и хлора в цитозоле на низком уровне. У этих растений поглощённые соли с транспирационным током доставляются сначала по сосудам, а потом по симпласту в живые пузыревидные клетки — трихомы, имеющиеся в эпидерме стеблей и листьев . В пузыревидной клетке ионы секретируются в крупную центральную вакуоль . Когда солей становится много, трихомы лопаются, и соль выходит на поверхность листа или стебля в виде мучнистого налёта. На месте лопнувших образуются новые клетки. Поскольку от мезофилла до пузыревидных клеток имеется значительный градиент концентрации солей, перенос ионов в их вакуоли является активным процессом, то есть требующим затраты энергии .

Функции

Трихомы выполняют разнообразные функции, которые до конца ещё не исследованы. Принято считать, что они защищают физиологически ткань листа — хлоренхиму от перегрева, механически всё растение от повреждения насекомыми и животными, способствуют уменьшению испарения влаги, выведению солей из тканей листа и осуществляют химическую защиту растений .

Удивительно, базальные клетки трихом обоих типов соединены с субэпидермальными клетками значительно большим числом плазмодесм , чем с соседними эпидермальными клетками. Таким образом, трихомы, генетически и структурно относясь к эпидерме, физиологически теснее связаны с субэпидермальными тканями. Функции редких рассеянных трихом неизвестны .

Опушение растений

Строение волосков, степень их развития, особенности расположения на органах создают разные типы опушения , представляющие собой важные морфологические признаки растений .

Бархатистое опушение обусловлено папиллами, шелковистое — прямыми, тонкими, прижатыми к поверхности волосками, мохнатое — извилистыми волосками, не имеющими определённой ориентации. Густые, обычно перистые волоски, составляют войлочное опушение, а более или менее короткие простые волоски, отстоящие от поверхности — шерстистое. Для щетинистого опушения характерны толстостенные, твёрдые волоски, а для реснитчатого — волоски, расположенные по краю органа .

Опушение может состоять из волосков одного или разных типов. Оно бывает равномерным или неравномерным. Верхняя и нижняя стороны листовой пластинки часто различаются степенью опушенности, нередко волоски развиваются только вдоль жилок или в местах их разветвления; на стеблях некоторых растений волоски располагаются продольными рядами .

Разнообразие трихом

• 
  Волоски на листьях и цветках сенполии
• 
  Лист хрустальной травки, усеянный пузыревидными трихомами
• 
  Семена хлопчатника, покрытые нитевидными волосками
• 
  Покрытые чешуйками листья облепихи Hippophae rhamnoides
• 
  Марь белая, покрытая железистыми волосками
• 
  Покрытый папиллами лист люпина белого ( Lupinus albus )

См. также

• Эпидерма
• Мальпигиевы волоски

Примечания

Литература

• // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб. , 1890—1907.
• // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб. , 1890—1907.
• Лотова Л. И. Ботаника: Морфология и анатомия высших растений. — Изд. 4-е, доп.. — М. : Книжный дом «ЛИБРОКОМ», 2010. — 512 с. — ISBN 978-5-397-01047-4 .
• Тимонин А. К. Ботаника: в 4 т. Высшие растения: учебник для студ. высш. учеб. заведений. — М. : Издательский центр «Академия», 2007. — Т. 3. — 352 с. — ISBN 978-5-7695-3184-2 .
• Ботаника с основами фитоценологии: Анатомия и морфология растений / Т. И. Серебрякова, Н. С. Воронин, А. Г. Еленевский . — М. : ИКЦ «Академкнига», 2007. — 543 с. — ISBN 978-5-94628-237-6 .
• Яковлев Г. П., Челомбитько В. А. Ботаника: Учебник для вузов / Под ред. Р. В. Камелина. — СПб. : СпецЛит, изд-во СПХФА, 2003. — 647 с. — ISBN 5-299-00237-8 .