Расти́тельные кле́тки — эукариотические клетки , однако несколькими своими свойствами они отличаются от клеток остальных эукариот. К их отличительным чертам относят:

• Крупная центральная вакуоль , пространство, заполненное клеточным соком и ограниченное мембраной — тонопластом . Вакуоль играет ключевую роль в поддержании клеточного тургора , контролирует перемещение молекул из цитозоля в выделения клетки, хранит полезные вещества и расщепляет отслужившие старые белки и органеллы .
• Есть клеточная стенка , состоящая главным образом из целлюлозы , а также гемицеллюлозы , пектина и во многих случаях лигнина . Она образуется протопластом поверх клеточной мембраны . Она отличается от клеточной стенки грибов , состоящей из хитина , и бактерий , построенной из пептидогликана (муреина).
• Специализированные пути связи между клетками — плазмодесмы , цитоплазматические мостики: цитоплазма и эндоплазматический ретикулум (ЭПР) соседних клеток сообщаются через поры в клеточных стенках .
• Пластиды , из которых наиболее важны хлоропласты . Хлоропласты содержат хлорофилл , зелёный пигмент, поглощающий солнечный свет. В них осуществляется фотосинтез , в ходе которого клетка синтезирует органические вещества из неорганических . Другими пластидами являются лейкопласты : амилопласты , запасающие крахмал , элайопласты , хранящие жиры и др., а также хромопласты , специализирующиеся на синтезе и хранении пигментов . Как и митохондрии , чей геном у растений содержит 37 генов , пластиды имеют собственные геномы ( пластомы ), состоящие из около 100—120 уникальных генов . Как предполагается, пластиды и митохондрии возникли как прокариотические эндосимбионты , поселившиеся в эукариотических клетках .
• Деление клеток ( митоз ) наземных растений и некоторых водорослей , особенно харовых ( Charophyta ) и порядка характеризуется наличием дополнительной стадии — препрофазы . Помимо этого цитокинез у них осуществляется при помощи фрагмопласта — «формы» для строящейся клеточной пластинки .
• Мужские половые клетки мхов и папоротниковидных имеют жгутик , схожий со жгутиком сперматозоидов животных , но у семенных растений — голосеменных и цветковых — они лишены жгутика и называются спермиями .
• Из присущих животной клетке органелл у растительной отсутствуют только центриоли .

Сравнение клеток растений и животных

Основные типы растительных клеток

Паренхимные клетки

Паренхимные клетки — это клетки, размеры которых во всех направлениях одинаковы или длина немного больше ширины . Паренхиму растений называют также основной тканью .

Клетки паренхимы образуют однородные скопления в теле растения, заполняют пространства между другими тканями, входят в состав проводящих и механических тканей. Они могут выполнять различные функции: ассимиляционную , выделительную и др. Приспособленность паренхимных клеток к различным функциям обусловлена их функциональной специализацией протопластов. Присутствие в паренхиме (особенно рыхлой) межклетников определяет её участие в газообмене . Живые паренхимные клетки способны к делению ; в паренхиме закладывается феллоген , а у растений с атипичным приростом в толщину — камбий ( корнеплоды свёклы , некоторые лианы) .

Прозенхимные клетки

Прозенхимные клетки — это вытянутые (длина во много раз превышает ширину) и заострённые на концах (в отличие от паренхимы) клетки, различные по происхождению и функциям. Между прозенхимой (тканью, образованной прозенхимными клетками) и паренхимой имеются переходы, например, колленхима и лопастные ветвистые клетки мезофилла в листьях канны и др. растений .

Деление растительных клеток

Перемещение микротрубочек в течение препрофазы и профазы митоза растительных клеток .

Фотографии линии клеток Tobacco BY-2 cell, начиная с первых этапов митоза. Растущие концы микротрубочек показаны зелёным (помечены зелёным флуоресцентным белком и белком EB1, полученным из резуховидки Таля ( Arabidopsis thaliana )).

N — ядро,

V — вакуоль,

PPB — препрофазная лента,

MTN — начало скопления микротрубочек,

NEB — распад ядерной оболочки в начале прометафазы.

См. также , показывающий этот процесс.

У растительных клеток имеется уникальная дополнительная фаза митоза — препрофаза. Она предшествует профазе и включает два основных события:

• Образование препрофазной ленты — кольца из микротрубочек , расположенного под плазматической мембраной ;
• Начало скопления микротрубочек около ядерной оболочки .

В остальном митоз растительных клеток проходит так же, как у остальных эукариот, только цитокинез у них протекает с использованием специальных структур — фрагмопласта (у высших растений и некоторых водорослей ), фикопласта (у нек. других водорослей) и др.

Клеточная стенка

Клеточная стенка имеется не только у растительных клеток: она есть у грибов и бактерий, но только у растений она состоит из целлюлозы (исключением являются грибоподобные организмы оомицеты , чья клеточная стенка также состоит из целлюлозы ).

Структура и химический состав

Клеточная стенка образуется из клеточной пластинки, причём сначала формируется первичная, а затем вторичная клеточная стенка. Строение клеточной стенки двух этих типов напоминает устройство железобетонных блоков, в которых присутствует металлический каркас и связующее вещество — цемент. В клеточной стенке каркасом являются пучки молекул целлюлозы, а связующим веществом служат гемицеллюлоза и пектины, которые образуют матрикс клеточной стенки. Эти вещества транспортируются во время роста клеточной пластинки из комплекса Гольджи к плазматической мембране, где пузырьки сливаются с ней и посредством экзоцитоза выбрасывают содержимое наружу .

Помимо указанных веществ, в оболочке одревесневших клеток содержится лигнин, повышающий их механическую прочность и понижающий водонепроницаемость. Кроме того, в оболочке клеток некоторых специализированных тканей могут накапливаться гидрофобные вещества: растительные воска , кутин и суберин , откладывающийся на внутренней поверхности стенок клеток пробки и составляющий пояски Каспари .

Первичная и вторичная клеточные стенки

Первичная клеточная стенка содержит до 90% воды и характерна для меристематических и малодифференцированных клеток. Эти клетки способны изменять свой объём, но не за счёт растяжения целлюлозных фибрилл, а смещения относительно друг друга этих фибрилл .

Некоторые клетки, например, мезофилла листа, сохраняют первичную оболочку и по достижении нужных размеров перестают откладывать в неё новые вещества. Однако у большинства клеток этот процесс не прекращается, и между плазматической мембраной и первичной оболочкой у них откладывается вторичная клеточная стенка . Она имеет принципиально схожее с первичной строение, но содержит значительно больше целлюлозы и меньше воды. Во вторичной стенке обычно различают три слоя — наружный, самый мощный средний и внутренний .

Поры

Во вторичной стенке имеется большое количество пор . Каждая пора представляет собой канал в том месте клеточной оболочки, в котором над первичным поровым полем не откладывается вторичная оболочка . Первичное поровое поле — это небольшой участок тонких смежных стенок двух клеток, состоящий из первичной оболочки и клеточной пластинки, пронизанный плазмодесмами . Поры возникают парно в смежных клетках соседних клеток и разделены замыкающей трёхслойной плёнкой ( поровой мембраной ) . Различают поры:

• Простые поры представляют собой каналы во вторичной оболочке паренхимных клеток и склереид, имеющие одинаковую ширину на всем протяжении.
• Окаймлённые поры — это поры, окаймление которых составляет куполообразно приподнятая над поровой мембраной вторичная оболочка. В плане такая пора имеет вид двух окружностей, наружная из которых соответствует окаймлению, а внутренняя — отверстию, открывающемуся в полость клетки. Характерны для водопроводящих элементов , представленных мёртвыми клетками.
• Полуокаймлённые поры — пара пор, одна из которых — простая, другая — окаймлённая. Образуется в смежных стенках трахеид хвойных и паренхимных клеток древесинных лучей.
• Слепые поры представляют собой каналы во вторичной оболочке только одной из двух соседних клеток, такие поры не функционируют.
• Ветвистые поры — поры, разветвлённые на одном из концов вследствие слияния двух или нескольких простых пор в процессе утолщения вторичной оболочки.
• Щелевидные поры — поры с отверстиями в виде косой щели; образуются в клетках прозенхимы, например, волокнах древесины .

Плазмодесмы

Плазмодесма — это тончайший тяж цитоплазмы, канал, связывающий протопласты соседних клеток . Эти каналы по всей длине выстланы плазматической мембраной. Через плазмодесмы проходит полая структура — десмотубула , через неё элементы ЭПР соседних клеток сообщаются между собой.

Через плазмодесмы осуществляется свободный транспорт веществ. Предполагают, что флоэмы также представляют собой крупные плазмодесмы .

Внутреннее пространство растения, объединяющее все протопласты, связанные посредством плазмодесм, называют симпластом , соответственно, транспорт через плазмодесмы называют симпастическим .

Функции

Клеточные стенки растений выполняют следующие функции:

• обеспечение возможности тургора (не будь её, внутриклеточное давление разорвало бы клетку);
• роль наружного скелета (то есть придаёт форму клетке, определяет рамки её роста, обеспечивает механическую и структурную поддержку);
• запасает питательные вещества ;
• защита от внешних патогенов .

Органеллы

Пластиды

Пластиды — органеллы растительной клетки, состоящие из белковой стромы , окружённой двумя липопротеидными мембранами. Внутренняя из них образует внутрь выросты ( тилакоиды , или ламеллы) .

Пластиды, как и митохондрии, являются самовоспроизводящимися органеллами и имеют собственный геном — пластом, а также рибосомы .

У высших растений все пластиды происходят от общего предшественника — пропластид , которые развиваются из двумембранных инициальных частиц.

Пластиды присущи исключительно растениям . Различают три основных типа пластид:

• Лейкопласты . Эти пластиды не содержат никаких пигментов, внутренняя мембранная система, хотя и присутствует, но развита слабо. Разделяют амилопласты, запасающие крахмал, протеинопласты , содержащие белки, элайопласты (или олеопласты), запасающие жиры. Этиопласты — это бесцветные пластиды растений, которые выращивали без освещения. При наличии света они легко превращаются в хлоропласты .
• Хромопласты — пластиды жёлто-оранжевого цвета, обусловленного наличием в них пигментов каротиноидов : каротина , ксантофилла , лютеина , зеаксантина и др. Образуются из хлоропластов при разрушении в них хлорофилла и внутренних мембран . Кроме того, хромопласты мельче хлоропластов по размерам. Каротиноиды присутствуют в хромопластах в виде кристаллов или растворёнными в каплях жира (такие капли называют пластоглобулами ). Биологическая роль хромопластов до сих пор неясна .

• Хлоропласты — пластиды в виде двояковыпуклой линзы, окружённые оболочкой из двух липопротеидных мембран. Внутренняя из них образует длинные выросты в белковую строму — тилакоиды стромы и более мелкие, расположенные стопками тилакоиды гран , соединённые между собой тилакоидами стромы. С белковым слоем мембран тилакоидов связаны пигменты: хлорофилл и каротиноиды. В хлоропластах осуществляется фотосинтез. Первичный крахмал, синтезированный хлоропластами, откладывается в строме между тилакоидами .

Гигантские хлоропласты водорослей , присутствующие в клетке в единственном числе, называются хроматофорами . Их форма может быть очень разнообразной .

Вакуоли

Вакуоль — полость в клетке, заполненная клеточным соком и окружённая мембраной — тонопластом. Вещества, содержащиеся в клеточном соке, определяют величину осмотического давления и тургор клеточной оболочки.

Вакуоли образуются из провакуолей — небольших мембранных пузырьков, отшнуровывающихся от ЭПР и комплекса Гольджи. Потом пузырьки сливаются, образуя более крупные вакуоли. Только у старых клеток все вакуоли могут сливаться в одну гигантскую центральную вакуоль, обычно же клетка, помимо центральной вакуоли, содержит мелкие вакуоли, наполненные запасными веществами и продуктами обмена .

Вакуоли выполняют в клетке следующие основные функции:

• создание тургора;
• запасание необходимых веществ;
• отложение веществ, вредных для клетки;
• ферментативное расщепление органических соединений (это сближает вакуоли с лизосомами) .

Включения растительных клеток

• трофические включения:
  • крахмальные зёрна;
  • белковые гранулы (в гиалоплазме , пластидах, ЭПР, вакуолях, ядре ). Чаще всего белковые отложения обнаруживают в виде алейроновых зёрен , представляющих собой наполненные белком обезвоженные вакуоли.
  • липидные капли — мощный источник энергии. Энергетическая ценность липидов вдвое выше, чем у белков или углеводов , поэтому содержащие их ткани или семена могут иметь меньшую массу и размеры.
• включения, не имеющие энергетической ценности, как правило, отходы жизнедеятельности. Чаще всего встречаются кристаллы оксалата кальция .

Примечания

Литература

• Билич Г.Л., Крыжановский В.А. Биология. Полный курс: В 4 т. — издание 5-е, дополненное и переработанное. — М. : Издательство Оникс, 2009. — Т. 1. — 864 с. — ISBN 978-5-488-02311-6 .
• Лотова Л. И. , Нилова М.В., Рудько А.И. Словарь фитоанатомических терминов: учебное пособие. — М. : Издательство ЛКИ, 2007. — 112 с. — ISBN 978-5-382-00179-1 .