Interested Article - Экзосомы

tammi
  • 2021-04-30
  • 1

Схема образования экзосом. Судьба эндосомы зависит от маркировки её мембраны определёнными липидами : если она помечена лизобисфосфатидиловой кислотой (красные точки), то её содержимое будет уничтожено, а если церамидами — вытолкнуто из клетки наружу. Руководят этими процессами ГТФазы Rab, различные члены этого семейства белков выполняют разные функции: Rab5 руководит образованием эндосомы, Rab7 организует деградацию содержимого мультивезикулярной эндосомы в лизосоме , а Rab11, Rab27 и Rab35 необходимы для секреции экзосом во внеклеточное пространство. Показано, что экзосомы содержат порядка 4000 различных белков, более 1500 разных микроРНК и мРНК , а также ДНК

Экзосомы — микроскопические внеклеточные везикулы (пузырьки) диаметром 30—100 нанометров , выделяемые в межклеточное пространство клетками различных тканей и органов . Полость экзосом имеет цитоплазматическое происхождение и содержит белки , РНК и липиды , мембрана экзосом образуется в результате впячивания внутрь эндосомальной мембраны .

Экзосомы обнаружены в различных тканевых жидкостях организма , таких как сыворотка крови , спинномозговая жидкость , а также в моче , слюне и грудном молоке .

Функции экзосом разнообразны: межклеточная коммуникация, участие в секреции белков, облегчение иммунного ответа и многое другое. Однако роль экзосом полностью ещё не изучена.

История

Экзосомы были впервые описаны в 1983 году при исследовании дифференцировки ретикулоцитов . В 1985 году было показано, что в процессе созревания ретикулоцитов экзосомы принимают участие в изменении структуры мембран путём выведения рецепторов трансферрина . Первоначально экзосомы рассматривали как «резервуары» для удаления избытка цитоплазмы . В конце 1990-х годов было показано, что экзосомы принимают участие в регуляции иммунных реакций организма, что свидетельствовало об их значимости для межклеточных взаимодействий .

В 2007 году были описаны многочисленные микроРНК и мРНК , которые экзосомы переносят в клетки-мишени, в связи с чем интерес к этим внеклеточным везикулам значительно вырос . При изучении культур эмбриональных стволовых клеток было показано, что экзосомы способны обеспечивать горизонтальный перенос мРНК между клетками. Экзосомы переносят в предшественники клеток крови специфические мРНК, что приводит к фенотипическим изменениям клеток-реципиентов .

В настоящее время предполагается, что нуклеиновые кислоты, переносимые экзосомами, участвуют в эпигенетическом наследовании .

Происхождение

Мультивезикулярные тельца (MVB), содержащие интралюминальные пузырьки, сливаются с клеточной мембраной, при этом пузырьки становятся экзосомами (exosomes). Изображение B-лимфоцита, трансформированного вирусом Эпштейна-Барр.

Изучение образования экзосом играет важную роль для понимания роли экзосом в коммуникации между клетками и влияния экзосом на окружающие клетки. Образованию экзосом предшествует впячивание микродоменов плазматической мембраны , покрытых клатрином . Затем эндосомальный комплекс сортировки ( англ. ESCRT ) обеспечивает превращение впячиваний мембраны в ранние эндосомы, которые транспортируют убиквитинилированные продукты . Далее происходит повторное впячивание в ранние эндосомы , при этом образуются интралюминальные пузырьки ( англ. ILVs ), которые накапливаются и созревают внутри эндосом — мультивезикулярных телец . либо превращаются в лизосомы , где происходит деградация их содержимого, либо сливаются с плазматической мембраной (в таком случае их называют экзоцитарными мультивезикулярными тельцами), при этом интралюминальные пузырьки — экзосомы высвобождаются во внеклеточное пространство .

Состав

Белки

Белковый состав экзосом во многом отражает их происхождение из эндосом и несколько различается в зависимости от типа клеток, в которых они образуются . Тем не менее, экзосомы имеют сходный набор белков , в число которых входят белки-маркеры экзосом :

  • CD63 , CD81 и CD9 , которые являются членами высококонсервативного семейства тетраспанинов , необходимых для связывания и транспортировки микроРНК , узнавания клетки-мишени и поглощения ею экзосомы ;
  • ( англ. apoptosis-linked gene 2-interacting protein ) ;
  • Tsg101 ( англ. tumour susceptibility gene 101 ) — компонент эндосомного белкового комплекса сортировки, необходимого для транспортировки и биогенеза экзосом ;
  • экзосомы, происходящие от клеток иммунной системы богаты MHCII и другими костимуляторными молекулами .

Помимо этого, экзосомы содержат различные ферменты , в частности, ГТФазы семейства Rab, которые способствуют слиянию мембран , и ферменты метаболизма, такие как пероксидазы, пируваткиназа , и енолаза -1 ; белки цитоскелета (например, актин и тубулин ); тетраспанины (главным образом CD81 , CD63 и CD9 ); белки мембранного транспорта , белки теплового шока , , ; белки главного комплекса гистосовместимости , а также (регулируют изменения мембранного цитоскелета и механизмы слияния мембран) и другие . Также экзосомы могут нести на своей поверхности белки, участвующие во внутриклеточной передаче сигнала , например белки Wnt, которые активируют сигнальный путь Wnt в клетках-мишенях .

Механизмы, которые контролируют сортировку белков для загрузки их в экзосомы в настоящее время пока не вполне понятны. Предполагается, что важную роль в этом процессе играют пост-трансляционные модификации белков.

Липиды

Экзосомы содержат большое количество липидов: церамиды , сфингомиелин , фосфатидилсерин , , лизофосфатидилхолин, фосфатидилхолин , фосфатидилинозитол , холестерин и некоторые другие . Липиды не просто инертный материал экзосом, они влияют на биологическую активность последних. При биогенезе экзосом внутри мультивезикулярных телец липиды участвуют в организации их мембранной структуры . Для межклеточного переноса микроРНК требуются липиды-носители, образование которых регулируется церамидным путём , поэтому заблокировать перенос микроРНК экзосомами можно с помощью ингибитора нейтральной сфингомиелиназы — GW4869 — или ингибитора кислой сфингомиелиназы — дезипрамина.

На поверхности экзосом представлены углеводы: манноза , полилактозамин, α-2,6- сиаловая кислота и сложные N-концевые гликаны .

Нуклеиновые кислоты

По сравнению с клетками, экзосомы содержат значительное количество малых РНК , однако в них мало или совсем нет рибосомальной РНК . Показано, что экзосомы содержат такие же молекулы РНК, что и клетки, из которых они образуются, причем внутри экзосом клеточные РНК защищены от деградации. Тем не менее, набор микроРНК в экзосомах не вполне отражает содержания микроРНК в родительских клетках, вероятно, существуют механизмы избирательной упаковки микроРНК в экзосомы .

МикроРНК экзосом функциональны и могут влиять на экспрессию генов в клетках-мишенях .

Модификации особыми шаблонами нуклеотидной последовательности, называемыми EXOmotifs, подвергаются микроРНК, которые подлежат активному экспорту в экзосому. Благодаря шаблону EXOmotif ядерный рибонуклеопротеиновый комплекс hnRNPA2B1 узнает эту микроРНК, связывает её, транспортирует в цитоплазму и загружает в экзосому. Процессы связывания в ядре и высвобождения микроРНК после доставки в экзосому регулируются присоединением — сумоилированием. Присоединив шаблон EXOmotif к выбранной исследователем микроРНК можно заставить клетку упаковывать её в экзосомы, чтобы затем использовать эти экзосомы в биомедицинских целях. В частности, предполагается что при воспалении микроРНК для загрузки в экзосому должна иметь короткий мотиватор AAUGC, без которого микроРНК не может связаться с FMRP (fragile X mental retardation protein), который направляет микроРНК в экзосому, взаимодействуя с компонентами .

Помимо РНК, экзосомы содержат ДНК, которую они могут переносить из клетки в клетку. Известно, что внеклеточная жидкость, в том числе и плазма крови , содержит ДНКазы — ферменты, расщепляющие ДНК. В связи с этим, генетический материал должен быть защищён при передаче от одной клетки к другой, вероятно, именно в этом и состоит функция экзосом .

Функции

Плазма крови человека содержит до трех миллионов экзосом в одном микролитре. В настоящее время к функциям экзосом относят: осуществление межклеточной коммуникации , передача необходимого генетического фенотипа от одной клетки в другую в процессе метаплазии , участие в неклассической секреции белков, облегчение иммунного ответа , презентация антигенов , в патогенезе болезней, связанных с расстройствами метаболизма и в развитии злокачественных опухолей .Экзосомы мочи содержат антимикробные белки и пептиды, а также бактериальные и вирусные рецепторы, благодаря чему способствуют иммунной защите мочевых путей . Кроме того, с помощью экзосом в организме может осуществляться координация процессов клеточного старения .

Экзосомы могут участвовать в ключевом пути взаимодействия между стволовыми клетками и их микроокружением — передаче микроРНК между клетками . РНК, которые экзосомы переносят и от одной клетки к другой, называют челночными РНК ( англ. exosomal shuttle RNA — esRNA ) .

Показано участие экзосом в распространении вируса Эпштейна — Барр и прионов . Экзосомы, выделяемые клетками, инфицированными вирусом Эпштейна — Барр, содержат микроРНК, кодируемые вирусом . Внутри экзосом вирусные микроРНК могут попадать в неинфицированные клетки и проявлять в них биологическую активность .

Экзосомы, секретируемые В- и T-лимфоцитами , а также дендритными клетками , содержат микроРНК . Экзосомы переносят микроРНК во время образования иммунного синапса с Т-лимфоцитом, при этом микроРНК могут функционировать и в клетке-реципиенте. Экзосомы могут переносить биологически активные РНК от матери к ребёнку во время беременности и лактации , показано, что часть микроРНК молока находится в экзосомах .

Экзосомы могут перемещаться по организму, оставаясь невидимыми для клеток иммунной системы, в составе экзосом могут транспортироваться различные патогены, например, экзотоксин, выделяемый бактериями сибирской язвы .

Большое количество экзосом, заполненных антимикробными белками, находятся в носовой полости, обеспечивая моментальный иммунный ответ на бактерии, попадающие в дыхательные пути. Кроме того, экзосомы передают защитные антимикробные белки от передней части носа к задней вдоль дыхательных путей, тем самым предотвращая дальнейшее распространение инфекций .

Диагностика заболеваний

Экзосомы переносят белки, липиды и нуклеиновые кислоты, которые являются биологическими маркерами состояния продуцирующих их клеток. Так как экзосомы широко представлены в биологических секретах организма (кровь, моча, молоко, слюна), экзосом могут быть использованы для диагностики различных заболеваний и определения стадии или факта прогрессии заболевания, определения схемы и эффективности его лечения. Исследования показывают, что белки и нуклеиновые кислоты в составе экзосом стабильны и присутствуют в количествах, достаточных для изучения при помощи высокочувствительных молекулярно-биологических методов, например, ПЦР .

Диагностика при помощи экзосом, вероятно, в ближайшее время станет доступна даже небольшим медицинским лабораториям, оснащенным обычной недорогой лабораторной микроцентрифугой . Этому способствует разработка очень простых, не требующих ультрацентрифугирования, методик выделения экзосом иммунопреципитацией с помощью моноклональных антител к поверхностным белкам экзосом , преципитации с помощью пептида Vn96, связывающегося с белком теплового шока на поверхности экзосомы , аффинным связыванием лектинами или осаждением с использованием полимеров . Менее чем из одного миллилитра сыворотки крови или другой биологической жидкости можно получить достаточное количество РНК или белка, чтобы провести экспресс-диагностику. В 2013 году компания Cell Guidance Systems выпустила специальные хроматографические колонки для выделения высокоочищенных экзосом из крови за 1-2 часа. Пока эти колонки предназначены только для исследовательских целей.

Разработаны высокочувствительные аналитические приборы и методы для быстрого изучения циркулирующих микровезикул непосредственно в образцах крови пациентов . Для анализа кровь пропускают через чип , в котором микровезикулы маркируют с помощью моноклональных антител, связанных с магнитными наночастицами, а затем выявляют с помощью миниатюрной системы использующей ядерный магнитный резонанс .

В 2008 году показано, что опухолевые клетки глиобластомы секретируют экзосомы, содержащие мРНК, микроРНК и передающие таким образом генетическую информацию к окружающим тканями. В плазме крови семи из двадцати пяти пациентов с глиобластомой обнаружены экзосомы, содержащие опухолевый белок EGFRvIII. Таким образом, экзосомы, секретируемые опухолевыми клетками, могут быть выделены из плазмы крови и использованы для диагностики и подбора оптимальной терапии . В плазме крови пациентов с раком яичников обнаружена корреляция между концентрацией экзосом и стадией заболевания, причем общее количество экзосом в крови больных превышало количество экзосом у здоровых доноров . Разрабатываются системы диагностики урогенительных заболеваний, основанные на том, что мРНК, гиперэкспрессированные при раке простаты , выявляются в экзосомах мочи пациентов .

Анализ ДНК экзосом, полученных из образцов крови, может помочь определить наличие раковой опухоли в организме и выявить связанные с раком генетические мутации без необходимости дорогостоящей и небезопасной для пациента биопсии образца опухоли

Доставка белков и РНК в клетки

Терапия с помощью экзосом

Экзосомы могут играть важную, но пока недооцененную роль в восстановлении структуры и функций повреждённых органов. Внеклеточные везикулы, секретируемые гемопоэтическими стволовыми клетками , мультипотентными клетками стромы и стволовыми клетками сердца, способны защитить от апоптоза клетки, уцелевшие в повреждённых тканях, стимулировать их пролиферацию и образование сосудов . Эти свойства экзосом связывают с тем, что их мембраны обогащены биологически активными липидами (например, сфингозин-1-фосфатом), на поверхности этих везикул обнаружены антиапоптотические и про-пролиферативные ростовые факторы и цитокины , например, фактор роста эндотелия сосудов , цитокины и .

С помощью экзосом можно направленно доставлять мРНК, регуляторные микроРНК и ферменты, необходимые для повышения регенерационных способностей клетки, в повреждённые ткани. Например, экзосомы полученные из мезенхимальных стволовых клеток, могут быть использованы для повышения жизнеспособности миокарда и предотвращения неблагоприятного ремоделирования миокарда после реперфузионной терапии инфаркта миокарда . Внутривенная инъекция искусственно модифицированных экзосом, узнающих кардиомиоциты и содержащих малые интерферирующие РНК , необходимые для нокдауна гена Meis1 (ключевого негативного регулятора пролиферации кардиомиоцитов), сможет помочь регенерации сердца после инфаркта .

Проследить за перемещениями белков и РНК из экзосомы после того как её поглотит клетка-мишень можно пометив их с помощью специальных флуоресцентных меток позволяющих отслеживать такие перемещения с помощью флуоресцентной микроскопии .

Терапия

Выделяют три основных типа терапии при помощи экзосом — иммунотерапия, терапия малыми интерферирующими РНК и терапия классическими лекарственными средствами.

Экзосомы, содержащие опухолевые антигены внутри и/или на поверхности мембраны, выделяют из различных источников (асцитной жидкости пациента, первичной культуры опухолевых клеток и др.), а затем вводят пациенту, чтобы вызвать целенаправленный иммунный ответ .

Методами биоинженерии была получена культура дендритных клеток , производящих экзосомы, несущие мембранный белок Lamp2b, связанный с пептидом, узнающим нейроны. В выделенные из этой культуры экзосомы при помощи электропорации «загружали» малые интерферирующие РНК . Внутривенная инъекция таких экзосом, ориентированных на поиск нейронов, приводила к нокдауну гена , на который эти РНК были нацелены .

Лекарственные препараты могут быть размещены внутри экзосомы или на её мембране, что облегчает их целевую доставку в клетки и позволяет минимизировать деградацию (особенно в случае РНК или белков) . Экзосомы рассматривают в качестве возможной альтернативы липосомам в качестве средства доставки лекарств . Как и липосомы, они предохраняют своё содержимое от разрушения и могут переносить его через плазматическую мембрану. Экзосомы менее токсичны и лучше переносятся организмом, о чём свидетельствует их присутствие в биологических жидкостях. Обладая способностью избирательно находить клетки-мишени и проникать в них, экзосомы значительно повышают эффективность переноса лекарственных препаратов .

В качестве недорогого источника для массового производства экзосом можно использовать обыкновенное коровье молоко. Экзосомы молока могут служить транспортным средством для доставки в клетки как гидрофильных, так и липофильных небольших молекул лекарственных препаратов. Разместив на внешней мембране экзосом молока такие лиганды как фолиевая кислота, можно добиться их избирательного попадания в опухолевые клетки .

Кроме того для получения экзосом, и особенно экзосом с мембранами и содержимым модифицированными для конкретных целей, могут быть использованы культуры мезенхимальных стволовых клеток человека (в том числе и генетически модифицированных клеток), которые обладают способностью к пролиферации и иммуносупрессивной активностью . С целью конструирования экзосом с заданными параметрами состава мембран можно осуществлять слияние экзосом с липосомами различного липидного состава .

Показано, что экзосомы, получаемые из мезенхимальных стволовых клеток, могут помочь восстановлению после острого повреждения почки , печени , сердца , переломах костей , а также эпигенетически перепрограммировать функции опухолевых клеток путём переноса антиангиогенных микроРНК. Экзосомы из эмбриональных стволовых клеток могут способствовать восстановлению сердечных тканей после инфаркта .

Экзосомы, полученные из незрелых дендритных клеток , могут оказаться основой субклеточных вакцин для лечения аутоиммунных заболеваний .

Существенным препятствием на пути внедрения в клинику методов терапии аллогенными (взятыми от другого человека) экзосомами, является наличие в них белков главного комплекса гистосовместимости , которые, несмотря на иммуносупрессивную активность мезенхимальных клеток, создают потенциальную угрозу иммунного ответа. Поэтому ключевым фактором для потенциального клинического применения терапии экзосомами является тщательный подбор донорских клеток для производства экзосом, а также получение культур аутологичных мезенхимальных стволовых клеток пациента из индуцированных стволовых клеток . Ведутся исследования, направленые на создание методами генной инженерии мезенхимальных клеток, в которых синтез белков главного комплекса гистосовместимости подавлен — «универсальные экзосомы» из таких клеток могут стать одним из методов лечения от многих болезней .

Разработан пептид CP05, который связывается с CD63 белком наружной мембраны экзосом. Пептид CP05 можно использовать для выделения экзосом из сыворотки человека, а также для целенаправленной доставки экзосом с помощью конъюгированных с пептидом CP05 целевых рецепторов. Так, например, "окраска" экзосом CP05, конъюгированным с пептидом, нацеленным на мышцы, в 18 раз увеличивала целенаправленную доставку в мышцу лекарства помещенного в экзосому

Примечания

  1. Ludwig A. K., Giebel B. Exosomes: Small vesicles participating in intercellular communication (англ.) // The International Journal of Biochemistry & Cell Biology. — 2012. — Vol. 44 , no. 1 . — P. 11—15 . — doi : . — .
  2. Pant S., Hilton H., Burczynski M. E. The multifaceted exosome: Biogenesis, role in normal and aberrant cellular function, and frontiers for pharmacological and biomarker opportunities (англ.) // Biochemical Pharmacology. — 2012. — Vol. 83 , no. 11 . — P. 1484—1494 . — doi : . — .
  3. Emerging Concepts of Tumor Exosome–Mediated Cell-Cell Communication / Editor: H.-G. Zhang. — New York: Springer, 2013. — ISBN 978-1-4614-3697-3 . — doi : .
  4. ↑ Гусаченко О. Н., Зенкова М. А., Власов В. В. Нуклеиновые кислоты экзосом: маркеры заболеваний и молекулы межклеточной коммуникации // Биохимия. — 2013. — Т. 78 , № 1 . — С. 5—13 .
  5. ↑ Vlassov A. V., Magdaleno S., Setterquist R., Conrad R. Exosomes: Current knowledge of their composition, biological functions, and diagnostic and therapeutic potentials (англ.) // Biochimica et Biophysica Acta. — 2012. — Vol. 1820 , no. 7 . — P. 940—948 . — doi : . — .
  6. Choi D. S., Kim D. K., Kim Y. K., Gho Y. S. Proteomics, transcriptomics, and lipidomics of exosomes and ectosomes (англ.) // Proteomics. — 2013. — Vol. 13 , no. 10—11 . — P. 1554—1571 . — doi : . — .
  7. Février B., Raposo G. Exosomes: endosomal-derived vesicles shipping extracellular messages (англ.) // Current Opinion in Cell Biology. — Elsevier , 2004. — Vol. 16 , no. 4 . — P. 415—421 . — doi : . — .
  8. Hanson P. I., Cashikar A. Multivesicular Body Morphogenesis (англ.) // Annual Review of Cell and Developmental Biology. — 2012. — Vol. 28 . — P. 337—362 . — doi : . — .
  9. Grant R., Ansa-Addo E., Stratton D., Antwi-Baffour S., Jorfi S., Kholia S., Krige L., Lange S., Inal J. A filtration-based protocol to isolate human Plasma Membrane-derived Vesicles and exosomes from blood plasma (англ.) // Journal of Immunological Methods. — 2011. — Vol. 371 , no. 1—2 . — P. 143—151 . — doi : . — .
  10. Fang D. Y., King H. W., Li J. Y., Gleadle J. M. Exosomes and the kidney: Blaming the messenger (англ.) // Nephrology. — 2013. — Vol. 18 , no. 1 . — P. 1—10 . — doi : . — .
  11. Hata T., Murakami K., Nakatani H., Yamamoto Y., Matsuda T., Aoki N. Isolation of bovine milk-derived microvesicles carrying mRNAs and microRNAs (англ.) // Biochemical and Biophysical Research Communications. — 2010. — Vol. 396 , no. 2 . — P. 528—533 . — doi : . — .
  12. Pan B. T., Johnstone R. M. (англ.) // Cell . — Cell Press , 1983. — Vol. 33 , no. 3 . — P. 967—978 . — doi : . — .
  13. Pan B. T., Teng K., Wu C., Adam M., Johnstone R. M. (англ.) // The Journal of Cell Biology. — 1985. — Vol. 101 , no. 3 . — P. 942—948 . — doi : . — .
  14. Gutiérrez-Vázquez C., Villarroya-Beltri C., Mittelbrunn M., Sánchez-Madrid F. (англ.) // Immunological Reviews. — 2013. — Vol. 251 , no. 1 . — P. 125—142 . — doi : . — .
  15. ↑ El Andaloussi S., Lakhal S., Mäger I., Wood M. J. Exosomes for targeted siRNA delivery across biological barriers (англ.) // Advanced Drug Delivery Reviews. — 2013. — Vol. 65 , no. 3 . — P. 391—397 . — doi : . — .
  16. O'Loughlin A. J., Woffindale C. A., Wood M. J. Exosomes and the Emerging Field of Exosome-Based Gene Therapy (англ.) // Current Gene Therapy. — 2012. — Vol. 12 , no. 4 . — P. 262—274 . — doi : . — .
  17. Turchinovich A., Weiz L., Burwinkel B. Extracellular miRNAs: the mystery of their origin and function (англ.) // Trends in Biochemical Sciences. — Cell Press , 2012. — Vol. 37 , no. 11 . — P. 460—465 . — doi : . — .
  18. Montecalvo A., Larregina A. T., Shufesky W. J., Stolz D. B., Sullivan M. L., Karlsson J. M., Baty C. J., Gibson G. A., Erdos G., Wang Z., Milosevic J., Tkacheva O. A., Divito S. J., Jordan R., Lyons-Weiler J., Watkins S. C., Morelli A. E. (англ.) // (англ.) ( . — (англ.) ( , 2012. — Vol. 119 , no. 3 . — P. 756—766 . — doi : . — .
  19. Raposo G., Stoorvogel W. (англ.) // The Journal of Cell Biology. — 2013. — Vol. 200 , no. 4 . — P. 373—383 . — doi : . — . 19 февраля 2015 года.
  20. Ratajczak J., Miekus K., Kucia M., Zhang J., Reca R., Dvorak P., Ratajczak M. Z. (англ.) // Leukemia. — 2006. — Vol. 20 , no. 5 . — P. 847—856 . — doi : . — .
  21. ↑ Denzer K, Kleijmeer MJ, Heijnen HF, Stoorvogel W, Geuze HJ. // J Cell Sci. — 2000. — Т. 113 . — С. 3365—3374 . — . 4 марта 2016 года.
  22. ↑ Kalani, A. Tyagi, N. Tyagi. Exosomes: Mediators of Neurodegeneration, Neuroprotection and Therapeutics // Mol Neurobiol. — doi : .
  23. Mathivanan S, Ji H, Simpson RJ. Exosomes: extracellular organelles important in intercellular communication // J Proteomics. — 2010. — Т. 73 . — С. 1907—1920 . — doi=10.1016/j.jprot.2010.06.006.
  24. Wang Z., Hill S., Luther J. M., Hachey D. L., Schey K. L. (англ.) // Proteomics. — 2012. — Vol. 12 , no. 2 . — P. 329—338 . — doi : . — .
  25. Müller G. Novel Tools for the Study of Cell Type-Specific Exosomes and Microvesicles (англ.) // Journal of Bioanalysis and Biomedicine. — 2012. — Vol. 4 , no. 4 . — P. 46—60 . — doi : .
  26. Raimondo F., Morosi L., Chinello C., Magni F., Pitto M. Advances in membranous vesicle and exosome proteomics improving biological understanding and biomarker discovery (англ.) // Proteomics. — 2011. — Vol. 11 , no. 4 . — P. 709—720 . — doi : . — .
  27. Bobrie A., Colombo M., Krumeich S., Raposo G., Théry C. (англ.) // Journal of Extracellular Vesicles. — 2012. — Vol. 1 . — P. 18397 . — doi : . 27 июля 2014 года.
  28. ↑ Simpson R. J., Lim J. W., Moritz R. L., Mathivanan S. Exosomes: proteomic insights and diagnostic potential (англ.) // Expert Review of Proteomics. — 2009. — Vol. 6 , no. 3 . — P. 267—283 . — doi : . — .
  29. Rana S., Zöller M. The Functional Importance of Tetraspanins in Exosomes // Emerging Concepts of Tumor Exosome–Mediated Cell-Cell Communication / Ed.: Zhang H.-G.. — New York: Springer. — С. 69—106. — ISBN 978-1-4614-3697-3 . — doi : .
  30. Baietti M. F., Zhang Z., Mortier E., Melchior A., Degeest G., Geeraerts A., Ivarsson Y., Depoortere F., Coomans C., Vermeiren E., Zimmermann P., David G. Syndecan-syntenin-ALIX regulates the biogenesis of exosomes (англ.) // Nature Cell Biology. — 2012. — Vol. 14 , no. 7 . — P. 677—685 . — doi : . — .
  31. Horgan C. P., Hanscom S. R., Kelly E. E., McCaffrey M. W. (англ.) // PLOS One . — Public Library of Science , 2012. — Vol. 7 , no. 2 . — P. e32030 . — doi : . — . 2 июля 2021 года.
  32. Théry C., Ostrowski M., Segura E. Membrane vesicles as conveyors of immune responses (англ.) // Nature Reviews Immunology. — Nature Publishing Group , 2009. — Vol. 9 , no. 8 . — P. 581—593 . — doi : . — .
  33. Ostrowski M., Carmo N. B., Krumeich S., Fanget I., Raposo G., Savina A., Moita C. F., Schauer K., Hume A. N., Freitas R. P., Goud B., Benaroch P., Hacohen N., Fukuda M., Desnos C., Seabra M. C., Darchen F., Amigorena S., Moita L. F., Thery C. Rab27a and Rab27b control different steps of the exosome secretion pathway (англ.) // Nature Cell Biology. — 2010. — Vol. 12 , no. 1 . — P. 19—30 . — doi : . — .
  34. Recchi C., Seabra M. C. (англ.) // Biochemical Society Transactions. — 2012. — Vol. 40 , no. 6 . — P. 1398—1403 . — doi : . — .
  35. Mathivanan S., Simpson R. J. ExoCarta: A compendium of exosomal proteins and RNA (англ.) // Proteomics. — 2009. — Vol. 9 , no. 21 . — P. 4997—5000 . — doi : . — .
  36. Hosseini-Beheshti E., Pham S., Adomat H., Li N., Tomlinson Guns E. S. Exosomes as Biomarker Enriched Microvesicles: Characterization of Exosomal Proteins derived from a Panel of Prostate Cell Lines with distinct AR phenotypes (англ.) // Molecular & Cellular Proteomics. — 2012. — Vol. 11 , no. 10 . — P. 863—885 . — doi : . — .
  37. Gross J. C., Chaudhary V., Bartscherer K., Boutros M. Active Wnt proteins are secreted on exosomes (англ.) // Nature Cell Biology. — 2012. — Vol. 14 , no. 10 . — P. 1036—1045 . — doi : . — .
  38. Luga V., Zhang L., Viloria-Petit A. M., Ogunjimi A. A., Inanlou M. R., Chiu E., Buchanan M., Hosein A. N., Basik M., Wrana J. L. Exosomes Mediate Stromal Mobilization of Autocrine Wnt-PCP Signaling in Breast Cancer Cell Migration (англ.) // Cell . — Cell Press , 2012. — Vol. 151 , no. 7 . — P. 1542—1556 . — doi : . — .
  39. Moreno-Gonzalo O. , Villarroya-Beltri C. , Sánchez-Madrid F. (англ.) // Frontiers in immunology. — 2014. — Vol. 5. — P. 383. — doi : . — . [ ]
  40. Subra C., Laulagnier K., Perret B., Record M. Exosome lipidomics unravels lipid sorting at the level of multivesicular bodies (англ.) // Biochimie. — 2007. — Vol. 89 , no. 2 . — P. 205—212 . — doi : . — .
  41. Record M., Subra C., Silvente-Poirot S., Poirot M. Exosomes as intercellular signalosomes and pharmacological effectors (англ.) // Biochemical Pharmacology. — 2011. — Vol. 81 , no. 10 . — P. 1171—1182 . — doi : . — .
  42. Vickers K. C., Remaley A. T. Lipid-based carriers of microRNAs and intercellular communication (англ.) // Current Opinion in Lipidology. — (англ.) ( , 2012. — Vol. 23 , no. 2 . — P. 91—97 . — doi : . — .
  43. Batista B. S., Eng W. S., Pilobello K. T., Hendricks-Muñoz K. D., Mahal L. K. (англ.) // Journal of Proteome Research. — 2011. — Vol. 10 , no. 10 . — P. 4624—4633 . — doi : . — . 2 июля 2021 года.
  44. ↑ Valadi H., Ekström K., Bossios A., Sjöstrand M., Lee J. J., Lötvall J. O. Exosome-mediated transfer of mRNAs and microRNAs is a novel mechanism of genetic exchange between cells (англ.) // Nature Cell Biology. — 2007. — Vol. 9 , no. 6 . — P. 654—659 . — doi : . — .
  45. ↑ Skog J., Würdinger T., van Rijn S., Meijer D. H., Gainche L., Sena-Esteves M., Curry W. T. Jr, Carter B. S., Krichevsky A. M., Breakefield X. O. (англ.) // Nature Cell Biology. — 2008. — Vol. 10 , no. 12 . — P. 1470—1476 . — doi : . — . 2 июля 2021 года.
  46. Keller S., Ridinger J., Rupp A. K., Janssen J. W., Altevogt P. (англ.) // Journal of Translational Medicine. — 2011. — Vol. 9 . — P. 86 . — doi : . — . 26 июля 2014 года.
  47. Reid G., Kirschner M. B., van Zandwijk N. Circulating microRNAs: Association with disease and potential use as biomarkers (англ.) // Critical Reviews in Oncology / Hematology. — 2011. — Vol. 80 , no. 2 . — P. 193—208 . — doi : . — .
  48. Eirin Alfonso , Riester Scott M. , Zhu Xiang-Yang , Tang Hui , Evans Jared M. , O'Brien Daniel , van Wijnen Andre J. , Lerman Lilach O. // Gene. — 2014. — Ноябрь ( т. 551 , № 1 ). — С. 55—64 . — ISSN . — doi : . [ ]
  49. ↑ Mittelbrunn M., Gutiérrez-Vázquez C., Villarroya-Beltri C., González S., Sánchez-Cabo F., González M. Á., Bernad A., Sánchez-Madrid F. (англ.) // Nature Communications . — Nature Publishing Group , 2011. — Vol. 2 . — P. 282 . — doi : . — . 12 августа 2022 года.
  50. Villarroya-Beltri Carolina , Gutiérrez-Vázquez Cristina , Sánchez-Cabo Fátima , Pérez-Hernández Daniel , Vázquez Jesús , Martin-Cofreces Noa , Martinez-Herrera Dannys Jorge , Pascual-Montano Alberto , Mittelbrunn María , Sánchez-Madrid Francisco. // Nature Communications. — 2013. — 20 декабря ( т. 4 ). — ISSN . — doi : . [ ]
  51. Matikainen, S., Nyman, T. A., & Cypryk, W. (2020). Inflammasomes: Exosomal miRNAs loaded for action. The Journal of cell biology, 219(10), e202008130.
  52. Wozniak, A. L., Adams, A., King, K. E., Dunn, W., Christenson, L. K., Hung, W. T., & Weinman, S. A. (2020). от 30 октября 2020 на Wayback Machine . Journal of Cell Biology, 219(10). e201912074. doi :
  53. Esquilina Y., Queenan C., Calabro A., Leonardia D. mtDNA Migration and the Role of Exosomes in Horizontal Gene Transfer (англ.) // Microscopy and Microanalysis. — 2012. — Vol. 18 (Suppl. 12) . — P. 286—287 . — doi : .
  54. Waldenström A., Gennebäck N., Hellman U., Ronquist G. (англ.) // PLOS One . — Public Library of Science , 2012. — Vol. 7 , no. 4 . — P. e34653 . — doi : . — . 2 июля 2021 года.
  55. Bang C., Thum T. Exosomes: New players in cell-cell communication (англ.) // The International Journal of Biochemistry & Cell Biology. — 2012. — Vol. 44 , no. 11 . — P. 2060—2064 . — doi : . — .
  56. Quesenberry P. J., Aliotta J. M. (англ.) // Advanced Drug Delivery Reviews. — 2010. — Vol. 62 , no. 12 . — P. 1141—1148 . — doi : . — . 2 июля 2021 года.
  57. Johnstone R. M. Exosomes biological significance: a concise review (англ.) // Blood Cells, Molecules, and Diseases. — 2006. — Vol. 36 , no. 2 . — P. 315—321 . — doi : . — .
  58. Théry C., Zitvogel L., Amigorena S. Exosomes: composition, biogenesis and function (англ.) // Nature Reviews Immunology. — Nature Publishing Group , 2002. — Vol. 2 , no. 8 . — P. 569—579 . — doi : . — .
  59. Müller G. (англ.) // Diabetes, Metabolic Syndrome and Obesity: Targets and Therapy. — 2012. — Vol. 5 . — P. 247—282 . — doi : . — . 2 июля 2021 года.
  60. Штам Т. А., Нарыжный С. Н., Ланда С. Б., Бурдаков В. С., Артамонова Т. О., Филатов М. В. Получение и анализ экзосом, секретируемых злокачественно трансформированными клетками человека в системах in vitro // Цитология. — 2012. — Т. 54 , № 5 . — С. 430—438 .
  61. Ge R., Tan E., Sharghi-Namini S., Asada H. H. (англ.) // Cancer Microenvironment. — 2012. — Vol. 5 , no. 3 . — P. 323—332 . — doi : . — .
  62. Kharaziha P., Ceder S., Li Q., Panaretakis T. Tumor cell-derived exosomes: A message in a bottle (англ.) // Biochimica et Biophysica Acta. — 2012. — Vol. 1826 , no. 1 . — P. 103—111 . — doi : . — .
  63. Thomas F. Hiemstra, Philip D. Charles, Tannia Gracia, et al. and Fiona E. Karet Frankl. Human Urinary Exosomes as Innate Immune Effectors (англ.) // JASN. — 2014. — doi : .
  64. ↑ Xu D., Tahara H. The role of exosomes and microRNAs in senescence and aging (англ.) // Advanced Drug Delivery Reviews. — 2013. — Vol. 65 , no. 3 . — P. 368—375 . — doi : . — .
  65. Hamdan, Y., Mazini, L., Malka, G. Exosomes and Micro-RNAs in Aging Process (англ.) // Biomedicines. — 2021. — Vol. 9 , no. 8 . — P. 968 . — doi : . — .
  66. Lässer C., Eldh M., Lötvall J. The Role of Exosomal Shuttle RNA (esRNA) in Cell-to-Cell Communication // Emerging Concepts of Tumor Exosome–Mediated Cell-Cell Communication / Ed.: Zhang H.-G.. — New York: Springer, 2013. — С. 33—45. — ISBN 978-1-4614-3697-3 . — doi : .
  67. Redis R. S., Calin S., Yang Y., You M. J., Calin G. A. Cell-to-cell miRNA transfer: From body homeostasis to therapy (англ.) // Pharmacology & Therapeutics. — 2012. — Vol. 136 , no. 2 . — P. 169—174 . — doi : . — .
  68. Eldh M., Ekström K., Valadi H., Sjöstrand M., Olsson B., Jernås M., Lötvall J. (англ.) // PLOS One . — Public Library of Science , 2010. — Vol. 5 , no. 12 . — P. e15353 . — doi : . — . 2 июля 2021 года.
  69. National Institute of Health. . Дата обращения: 2 сентября 2013. 8 августа 2013 года.
  70. Pegtel D. M., van de Garde M. D., Middeldorp J. M. Viral miRNAs exploiting the endosomal-exosomal pathway for intercellular cross-talk and immune evasion (англ.) // Biochimica et Biophysica Acta. — 2011. — Vol. 1809 , no. 11—12 . — P. 715—721 . — doi : . — .
  71. Zhou Q., Li M., Wang X., Li Q., Wang T., Zhu Q., Zhou X., Wang X., Gao X., Li X. (англ.) // International Journal of Biological Sciences. — 2012. — Vol. 8 , no. 1 . — P. 118—123 . — doi : . — . 4 марта 2016 года.
  72. Стасевич К. (2013) от 10 июня 2015 на Wayback Machine
  73. Laurence Abrami, Lucia Brandi, Mahtab Moayeri, Michael J. Brown, Bryan A. Krantz, Stephen H. Leppla, F. Gisou van der Goot. // Cell Reports. — 2013. — doi : . 22 ноября 2013 года.
  74. Angela L. Nocera, Sarina K. Mueller, Jules R. Stephan, Loretta Hing, Philip Seifert. (англ.) // Journal of Allergy and Clinical Immunology. — 2018-11. — Vol. 0 , iss. 0 . — ISSN . — doi : .
  75. Kalra Hina , Adda Christopher G. , Liem Michael , Ang Ching-Seng , Mechler Adam , Simpson Richard J. , Hulett Mark D. , Mathivanan Suresh. // PROTEOMICS. — 2013. — 18 октября ( т. 13 , № 22 ). — С. 3354—3364 . — ISSN . — doi : . [ ]
  76. Cheng L, Sharples RA, Scicluna BJ, Hill AF. Exosomes provide a protective and enriched source of miRNA for biomarker profiling compared to intracellular and cell-free blood (англ.) // J Extracell Vesicles.. — 2014. — doi : . — .
  77. Klass M., Kuslich C., Poste G. (англ.) . Washington, DC: U.S. Patent and Trademark Office (2013). Дата обращения: 2 сентября 2013. 1 июня 2016 года.
  78. System Biosciences. . Дата обращения: 2 сентября 2013. Архивировано из 28 сентября 2013 года.
  79. . Дата обращения: 26 сентября 2013. Архивировано из 27 сентября 2013 года.
  80. . Дата обращения: 14 декабря 2013. Архивировано из 16 декабря 2013 года.
  81. Posted by: Exosome RNA Administrator. . Дата обращения: 22 июля 2014. 4 июля 2015 года.
  82. Echevarria Juan , Royo Felix , Pazos Raquel , Salazar Lorena , Falcon-Perez Juan Manuel , Reichardt Niels-Christian. // ChemBioChem. — 2014. — 8 июля ( т. 15 , № 11 ). — С. 1621—1626 . — ISSN . — doi : . [ ]
  84. . Дата обращения: 6 апреля 2014. Архивировано из 7 апреля 2014 года.
  85. Van Roosbroeck K., Pollet J., Calin G. A. miRNAs and long noncoding RNAs as biomarkers in human diseases (англ.) // Expert Review of Molecular Diagnostics. — 2013. — Vol. 13 , no. 2 . — P. 183—204 . — doi : . — .
  86. Cell Guidance Systems. . Дата обращения: 2 сентября 2013. 28 марта 2016 года.
  87. Shailender Singh Kanwar, Christopher James Dunlay, Diane Simeone and Sunitha Nagrath. (англ.) // Lab Chip. — Mar 2014. — doi : . 22 марта 2014 года.
  88. . Дата обращения: 4 сентября 2014. 4 сентября 2014 года.
  89. Ueda Koji , Ishikawa Nobuhisa , Tatsuguchi Ayako , Saichi Naomi , Fujii Risa , Nakagawa Hidewaki. // Scientific Reports. — 2014. — 29 августа ( т. 4 , № 1 ). — ISSN . — doi : . [ ]
  90. Shao H., Chung J., Balaj L., Charest A., Bigner D. D., Carter B. S., Hochberg F. H., Breakefield X. O., Weissleder R., Lee H. (англ.) // Nature Medicine. — 2012. — Vol. 18 , no. 12 . — P. 1835—1840 . — doi : . — .
  91. Taylor D. D., Gercel-Taylor C. (англ.) // Gynecologic Oncology. — 2008. — Vol. 110 , no. 1 . — P. 13—21 . — doi : . — . (недоступная ссылка)
  92. Nilsson J., Skog J., Nordstrand A., Baranov V., Mincheva-Nilsson L., Breakefield X. O., Widmark A. (англ.) // British Journal of Cancer. — 2009. — Vol. 100 , no. 10 . — P. 1603—1607 . — doi : . — . 8 июля 2009 года.
  93. Kahlert Christoph , Melo Sonia A. , Protopopov Alexei , Tang Jiabin , Seth Sahil , Koch Moritz , Zhang Jianhua , Weitz Juergen , Chin Lynda , Futreal Andrew , Kalluri Raghu. // Journal of Biological Chemistry. — 2014. — 7 января ( т. 289 , № 7 ). — С. 3869—3875 . — ISSN . — doi : . [ ]
  94. Ratajczak M. Z., Kucia M., Jadczyk T., Greco N. J., Wojakowski W., Tendera M., Ratajczak J. Pivotal role of paracrine effects in stem cell therapies in regenerative medicine: can we translate stem cell-secreted paracrine factors and microvesicles into better therapeutic strategies? (англ.) // Leukemia. — 2012. — Vol. 26 , no. 6 . — P. 1166—1173 . — doi : . — .
  95. Ohno S., Takanashi M., Sudo K., Ueda S., Ishikawa A., Matsuyama N., Fujita K., Mizutani T., Ohgi T., Ochiya T., Gotoh N., Kuroda M. (англ.) // Molecular Therapy. — 2013. — Vol. 21 , no. 1 . — P. 185—191 . — doi : . — .
  96. Arslan F., Lai R. C., Smeets M. B., Akeroyd L., Choo A., Aguor E. N., Timmers L., van Rijen H. V., Doevendans P. A., Pasterkamp G., Lim S. K., de Kleijn D. P. (англ.) // Stem Cell Research. — 2013. — Vol. 10 , no. 3 . — P. 301—312 . — doi : . — . (недоступная ссылка)
  97. Sadek H. A. // 2nd World Congress on Cell Science & Stem Cell Research. — Hilton, San Antonio Airport, USA, 2012. — doi : . 19 ноября 2014 года.
  98. Mahmoud A. I., Kocabas F., Muralidhar S. A., Kimura W., Koura A. S., Thet S., Porrello E. R., Sadek H. A. Meis1 regulates of post-natal cardiomyocyte cell cycle arrest (англ.) // Nature. — 2013. — Vol. 497 , no. 7448 . — P. 249—253 . — doi : . — .
  99. от 10 сентября 2015 на Wayback Machine . Exo-Glow™ Exosome Labeling Kits
  100. Lai C. P., Breakefield X. O. (англ.) // Frontiers in Physiology. — 2012. — P. 228 . — doi : . — .
  101. Näslund T. I., Gehrmann U., Qazi K. R., Karlsson M. C., Gabrielsson S. Dendritic Cell-Derived Exosomes Need To Activate Both T and B Cells To Induce Antitumor Immunity (англ.) // The Journal of Immunology. — 2013. — Vol. 190 , no. 6 . — P. 2712—2719 . — doi : . — .
  102. Alvarez-Erviti L., Seow Y., Yin H., Betts C., Lakhal S., Wood M. J. (англ.) // Nature Biotechnology . — Nature Publishing Group , 2011. — Vol. 29 , no. 4 . — P. 341—345 . — doi : . — .
  103. El-Andaloussi S., Lee Y., Lakhal-Littleton S., Li J., Seow Y., Gardiner C., Alvarez-Erviti L., Sargent I. L., Wood M. J. Exosome-mediated delivery of siRNA in vitro and in vivo (англ.) // Nature Protocols. — 2012. — Vol. 7 , no. 12 . — P. 2112—2126 . — doi : . — .
  104. ↑ Lai R. C., Yeo R. W., Tan K. H., Lim S. K. Exosomes for drug delivery — a novel application for the mesenchymal stem cell (англ.) // Biotechnology Advances. — 2013. — Vol. 31 , no. 5 . — P. 543—551 . — doi : . — .
  105. ↑ Yeo R. W., Lai R. C., Zhang B., Tan S. S., Yin Y., Teh B. J., Lim S. K. Mesenchymal stem cell: An efficient mass producer of exosomes for drug delivery (англ.) // Advanced Drug Delivery Reviews. — 2013. — Vol. 65 , no. 3 . — P. 336—341 . — doi : . — .
  106. ↑ Kosaka N., Takeshita F., Yoshioka Y., Hagiwara K., Katsuda T., Ono M., Ochiya T. Exosomal tumor-suppressive microRNAs as novel cancer therapy: «Exocure» is another choice for cancer treatment (англ.) // Advanced Drug Delivery Reviews. — 2013. — Vol. 65 , no. 3 . — P. 376—382 . — doi : . — .
  107. Sun D., Zhuang X., Xiang X., Liu Y., Zhang S., Liu C., Barnes S., Grizzle W., Miller D., Zhang H. G. (англ.) // Molecular Therapy. — 2010. — Vol. 18 , no. 9 . — P. 1606—1614 . — doi : . — . 10 апреля 2016 года.
  108. Fais S., Logozzi M., Lugini L., Federici C., Azzarito T., Zarovni N., Chiesi A. Exosomes: the ideal nanovectors for biodelivery (англ.) // Biological Chemistry. — 2013. — Vol. 394 , no. 1 . — P. 1—15 . — doi : . — .
  109. Liu Rutao , Liu Jing , Ji Xiaofei , Liu Yang. // Metabolic Brain Disease. — 2013. — 11 сентября ( т. 28 , № 4 ). — С. 551—562 . — ISSN . — doi : . [ ]
  110. Zhuang X., Xiang X., Grizzle W., Sun D., Zhang S., Axtell R. C., Ju S., Mu J., Zhang L., Steinman L., Miller D., Zhang H. G. (англ.) // Molecular Therapy. — 2011. — Vol. 19 , no. 10 . — P. 1769—1779 . — doi : . — . 27 марта 2014 года.
  111. Munagala R. , Aqil F. , Jeyabalan J. , Gupta R. C. (англ.) // Cancer letters. — 2016. — Vol. 371, no. 1 . — P. 48—61. — doi : . — . [ ]
  112. . Дата обращения: 29 февраля 2016. 24 ноября 2020 года.
  114. Lai R. C., Yeo R. W. Y., Tan S. S., Zhang B., Yin Y., Sze N. S. K., Choo A., Lim S. K. Mesenchymal Stem Cell Exosomes: The Future MSC-Based Therapy? // Mesenchymal Stem Cell Therapy / Editors: Chase L. G., Vemuri M. C.. — Humana Press, 2013. — P. 39—61. — ISBN 978-1-62703-200-1 . — doi : .
  115. Millard S. M., Fisk N. M. Mesenchymal stem cells for systemic therapy: Shotgun approach or magic bullets? (англ.) // BioEssays. — 2013. — Vol. 35 , no. 3 . — P. 173—182 . — doi : . — .
  116. Sato YT, Umezaki K, Sawada S, Mukai SA, Sasaki Y, Harada N, Shiku H, Akiyoshi K. (2016). от 22 марта 2016 на Wayback Machine . Scientific Reports 6, Article number: 21933 doi :
  117. Ying Zhou, Huitao Xu, Wenrong Xu et al. and Hui Qian. (англ.) // Stem Cell Research & Therapy. — 2013. — Vol. 4 , no. 34 . — doi : . 3 февраля 2014 года.
  118. Cheau Yih Tan, Ruenn Chai Lai, Winnie Wong, Yock Young Dan, Sai-Kiang Lim and Han Kiat Ho. (англ.) // Stem Cell Research & Therapy. — 2014. — Vol. 5 , no. 76 . — doi : . 14 июля 2014 года.
  119. Ibrahim, A. G. E., Cheng, K., & Marbán, E. (англ.) // Stem Cell Reports. — 2014. — Vol. 2 , no. 5 . — P. 606—619 . — doi : . 24 сентября 2015 года.
  120. . Дата обращения: 3 января 2017. 4 января 2017 года.
  121. Silva, A. M., Teixeira, J. H., Almeida, M. I., Gonçalves, R. M., Barbosa, M. A., & Santos, S. G. (2016). Extracellular vesicles: immunomodulatory messengers in the context of tissue repair/regeneration. European Journal of Pharmaceutical Sciences. doi :
  122. Lee Jong-Kuen , Park Sae-Ra , Jung Bong-Kwang , Jeon Yoon-Kyung , Lee Yeong-Shin , Kim Min-Kyoung , Kim Yong-Goo , Jang Ji-Young , Kim Chul-Woo. // PLoS ONE. — 2013. — 31 декабря ( т. 8 , № 12 ). — С. e84256 . — ISSN . — doi : . [ ]
  123. Khan M. , Nickoloff E. , Abramova T. , Johnson J. , Verma S. K. , Krishnamurthy P. , Mackie A. R. , Vaughan E. , Garikipati V. N. S. , Benedict C. , Ramirez V. , Lambers E. , Ito A. , Gao E. , Misener S. , Luongo T. , Elrod J. , Qin G. , Houser S. R. , Koch W. J. , Kishore R. // Circulation Research. — 2015. — 22 апреля ( т. 117 , № 1 ). — С. 52—64 . — ISSN . — doi : . [ ]
  124. Yin W., Ouyang S., Li Y., Xiao B., Yang H. Immature Dendritic Cell-Derived Exosomes: a Promise Subcellular Vaccine for Autoimmunity (англ.) // Inflammation. — 2013. — Vol. 36 , no. 1 . — P. 232—240 . — doi : . — .
  125. Jonathan M. Pitt, Mélinda Charrier, Sophie Viaud, Fabrice André, Benjamin Besse, Nathalie Chaput, and Laurence Zitvogel. Dendritic Cell–Derived Exosomes as Immunotherapies in the Fight against Cancer (англ.) // J Immunol. — 2014. — Vol. 193 , no. 3 . — P. 1006—1011 . — doi : .
  126. Vishnubhatla Indira , Corteling Randolph , Stevanato Lara , Hicks Caroline , Sinden John. // Journal of Circulating Biomarkers. — 2014. — Январь ( т. 3 ). — С. 2 . — ISSN . — doi : . [ ]
  127. Théry C. (англ.) // F1000 Biology Reports. — 2011. — Vol. 3 . — P. 15 . — doi : . 15 июня 2022 года.
  128. Xianjun Gao, Ning Ran, Xue Dong, et al., and HaiFan (2018). от 10 июня 2018 на Wayback Machine . Science Translational Medicine, 10(444), eaat0195 doi :

Литература

  • Гусаченко О. Н., Зенкова М. А., Власов В. В. Нуклеиновые кислоты экзосом: маркеры заболеваний и молекулы межклеточной коммуникации // Биохимия. — 2013. — Т. 78 , № 1 . — С. 5—13 .
  • Джагаров Д. Э. // Биомолекула. — 2013.
  • Bunggulawa, E. J., Wang, W., Yin, T., Wang, N., Durkan, C., Wang, Y., & Wang, G. (англ.) // Journal of nanobiotechnology. — 2018. — Vol. 16 , no. 1 . — P. 81 . — doi : .
  • Tang, Y., Zhou, Y. & Li, HJ. Advances in mesenchymal stem cell exosomes: a review. (англ.) // Stem Cell Res Ther. — 2021. — Vol. 12 . — P. 71 . — doi : .
  • Zhang, Y., Yu, M. and Tian, W. (2016), . Cell Proliferation, 49: 3–13. doi :
  • Yaoliang Tang, Buddhadeb Dawn (2016). . Academic Press ISBN 9780128004975
  • Ronne Wee Yeh Yeo, Ruenn Chai Lai, Kok Hian Tan and Sai Kiang Lim. (англ.) // "Exosomes and Microvesicles". — 2013. — Vol. 1 , no. 7 . — P. 1—12 . — doi : .
  • Mohammed H. Rashed, Emine Bayraktar, Gouda K. Helal, Mohamed F. Abd-Ellah, Paola Amero, Arturo Chavez-Reyes and Cristian Rodriguez-Aguayo. (англ.) // Int. J. Mol. Sci.. — 2017. — Vol. 18 , no. 3 . — P. 538 . — doi : .
  • Метод быстрого получения экзосом с помощью магнитных частиц покрытых антителом CD9. Pedersen KW et al., (2015). Direct Isolation of Exosomes from Cell Culture: Simplifying Methods for Exosome Enrlchment and Analysis. Translational Biomedicine, 6(2:18):1-9.
  • Johnsen, K. B., Gudbergsson, J. M., Skov, M. N., Pilgaard, L., Moos, T., & Duroux, M. (англ.) // Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Reviews on Cancer. — 2014. — Vol. 1846 , no. 1 . — P. 75—87 . — doi : .
  • (англ.) Видео
  • Corrado C., Raimondo S., Chiesi A., Ciccia F., De Leo G., Alessandro R. (англ.) // International Journal of Molecular Sciences. — 2013. — Vol. 14 , no. 3 . — P. 5338—5366 . — doi : . — .
  • (англ.) // GEN. — (Mar 15, 2014). — Vol. 34 , no. 6 .
  • Harding C. V., Heuser J. E., Stahl P. D. (англ.) // The Journal of Cell Biology. — 2013. — Vol. 200 , no. 4 . — P. 367—371 . — doi : . — .
  • Marcus M. E., Leonard J. N. (англ.) // Pharmaceuticals (Basel). — 2013. — Vol. 6 , no. 5 . — P. 659—680 . — doi : . — .
  • Zacharias E Suntres, Milton G. Smith, Fatemeh Momen-Heravi, Jie Hu, Xin Zhang, Ying Wu, Hongguang Zhu, Jiping Wang, Jian Zhou and Winston Patrick Kuo. Therapeutic Uses of Exosomes // Exosomes and Microvesicles. — InTech — Open Access Company, (2013). — ISSN . — doi : .
  • Коллекция статей (2013) . Advanced Drug Delivery Reviews, 65(3), 331—402
  • Keith Sabin, Nobuaki Kikyo. // Translational Research,. — (April 2014). — Т. 163 , № 4 . — С. 286—295 . — ISSN . — doi : .
  • . Exosome mediated cell fate engineering & exosomally communicate Cas9
  • Подробнее об анализе экзосом см.: Schageman Jeoffrey , Zeringer Emily , Li Mu , Barta Tim , Lea Kristi , Gu Jian , Magdaleno Susan , Setterquist Robert , Vlassov Alexander V. // BioMed Research International. — 2013. — Т. 2013 . — С. 1—15 . — ISSN . — doi : . [ ]
  • (недоступная ссылка) book pdf
  • Maurizio Federico (2016). book pdf Подробные, легко воспроизводимые лабораторные протоколы, а также советы как избежать известных ошибок.
  • Babaei, M., & Rezaie, J. (2021). Application of stem cell-derived exosomes in ischemic diseases: opportunity and limitations. Journal of Translational Medicine, 19(1), 1-11. PMID PMC doi :
  • Sun, S. J., Wei, R., Li, F., Liao, S. Y., & Tse, H. F. (2021). . Stem Cell Reports. 16(7), 1662-1673 PMID doi :
  • Krylova, S. V., & Feng, D. (2023). The Machinery of Exosomes: Biogenesis, Release, and Uptake. International Journal of Molecular Sciences, 24(2), 1337.

Ссылки

  • — база данных по молекулам, обнаруженным в экзосомах.
  • — база данных по молекулам, обнаруженным во внеклеточных везикулах.
  • от 1 августа 2015 на Wayback Machine , questions and answers for scientists in the exciting field of exosome research.
  • "XMotif" последовательность РНК, которая будучи присоединена к любой миРНК или анти-миРНК направляет её на упаковку в экзосомы, превращая клетку в мини-завод по производству экзосом с этой РНК.

Видео материалы

  • Sasha Vlassov
  • NIH
Источник —

tammi
  • 2021-04-30
  • 1
  • Tags:

Same as Экзосомы

The title for the last searches