Хрящевы́е ры́бы ( лат. Chondrichthyes ) — класс рыб , водных животных из подтипа позвоночных . Наиболее известные представители: акулы (Selachii) и скаты (Batomorphi).

У хрящевых рыб скелет состоит из хрящей , которые, однако, вследствие отложения минералов могут становиться довольно твёрдыми. Хрящевые рыбы не являются, как раньше предполагалось, группой доисторических животных, у которых не состоялось развитие костного скелета .

Отличительные особенности

• Плакоидная чешуя
• Хрящевой скелет
• Отсутствие плавательного пузыря
• Отсутствие жаберных крышек
• Плавники располагаются горизонтально
• Ротовое отверстие располагается вентрально
• Продуктом обмена является мочевина

Для ряда хрящевых рыб характерно живорождение и даже образование , имеющей ряд функций, схожих с функциями настоящей плаценты у плацентарных млекопитающих .

Особенности анатомии

У хрящевых рыб, в отличие от костных , нет плавательного пузыря . В связи с этим они, чтобы не опуститься на дно, должны постоянно находиться в движении. Кроме того, у хрящевых, в отличие от костных рыб, жабры открываются наружу жаберными щелями; жаберных крышек нет, за исключением химер , у которых жаберные щели прикрыты складкой кожи. Количество жаберных щелей и жаберных дуг обычно 5, реже 6–7. Жабры состоят из жаберной дуги и жаберных пластинок. Кроме того, имеются брызгальца , представляющие собой рудиментарную жаберную щель. В отличие от костистых рыб жабры хрящевых рыб не выделяют продукты азотистого обмена и соли. Акулы дышат через рот, а у скатов вода поступает в ротоглоточную полость через открытые клапаны брызгалец, а при их закрытии выходит через жабры .

Хрящевые рыбы имеют плакоидную чешую , которая гомологична зубам всех позвоночных ; перемещаясь в ходе эволюции на челюсти , плакоидные чешуи, собственно, и превращаются в зубы у акул и скатов. Плакоидная чешуя состоит из дентина, который формирует основу чешуй, а сверху покрыта эмалью . По химическому составу дентин и эмаль акул сходны с дентином и эмалью зубов человека. Утраченные плакоидные чешуи не возобновляются, но при росте рыбы их количество увеличивается. Плавниковые шипы некоторых хрящевых рыб (например, черноморского катрана ) тоже являются преобразованными плакоидными чешуями.

Черепная коробка сплошь хрящевая. В ней выделяют следующие отделы: рострум, обонятельный, глазничный, слуховой и затылочный. Радиалии или птеригофоры, составляющие основу спинных и анального плавников , хрящевые, плавниковые лучи представляют собой эластотрихии — кожные эластиновые нити. Хвостовой плавник гетероцеркальный, представлен эластотрихиями, поддерживаемыми позвоночником. Плечевой пояс представлен хрящевой дугой, в которой выделяют лопаточную (дорсальную) и коракоидную (вентральную) части. Скелет конечности состоит из трёх базалий, радиалий, в свою очередь состоящих из двух-трёх хрящиков, и эластотрихий, которые поддерживают кожную лопасть. Тазовый пояс представлен хрящевой пластиной, к которой присоединён скелет брюшного плавника. Он состоит из длинного базального луча, радиалий и эластотрихий. У самцов задние концы базалий и радиалий образуют птеригоподии — аппарат для совокупления. От туловищной мускулатуры костных рыб мышцы хрящевых рыб отличаются слабой дифференциацией. В мышцах наблюдается повышенное содержание мочевины : до 1,5–2,8 % у морских видов и до 0,7 % у пресноводных .

Половая система

Половая система представлена половыми железами и половыми протоками . Они, соответственно, называются: у самцов — семенники и выполняющие роль половых протоков мочевые протоки; у самок — яичники и выполняющий функцию яйцевода мюллеров канал , образованный из разделившегося пронефрического канала ; у самцов он редуцируется до семенного мешочка .

Для хрящевых рыб характерно внутреннее оплодотворение : яйцеклетка оплодотворяется в верхней части яйцепротока, куда она попадает из яичника. Из оплодотворенной яйцеклетки образуется яйцо , которое может быть отложено вне организма или задерживается в нижней части яйцевода. В первом случае яйцо развивается во внешних условиях и из него выходит малая особь хрящевой рыбы, во втором случае эмбрион развивается в материнском организме. Таким образом, хрящевые рыбы бывают яйцекладущие , яйцеживородящие и живородящие .

Кровеносная и выделительная системы

Кровеносная система хрящевых рыб похожа на кровеносную систему круглоротых . Кровь красная благодаря наличию в ней эритроцитов (красных кровяных телец) и пигмента — гемоглобина . Имеется кроветворный орган — селезёнка .

Артериальный конус соединяется с желудочком, его стенка состоит из поперечно-полосатой мускулатуры, на внутренней поверхности расположена система клапанов. Кровяное давление в брюшной аорте колеблется в пределах 7–45 мм рт. ст., что ниже по сравнению с костистыми рыбами (18–120 мм рт. ст.). Лимфатические сердца и боковые лимфатические сосуды отсутствуют .

Органами выделения служат в виде двух тёмно-красных полос, тянущихся вдоль позвоночника. У некоторых видов в почках сохранились мерцательные воронки. Основным компонентом мочи является мочевина, а не аммиак , как у костистых рыб. Мочеточником у самок хрящевых рыб служит вольфов канал, образованный из пронефрического канала. У самцов на ранней стадии он выполняет функции мочеточника и семяпровода, во взрослом состоянии образуется самостоятельный мочеточник, который через мочеполовой синус открывается в клоаку, а семяпроводом служит вольфов канал .

Морские хрящевые рыбы живут в изотонической среде (осмотическое давление в тканях равно внешнему давлению). В их крови и тканевых жидкостях удерживаются мочевина и соли. Мочи выделяется мало (2—50 мл на 1 кг массы в сутки), а для выведения излишков солей имеется ректальная железа, которая открывается в прямую кишку.

Пищеварительная система

Пищеварительная система начинается ротовым отверстием, ведущим в ротоглоточную полость, на дне которой расположен мышечный орган — язык (настоящего языка нет, в действительности это копула подъязычной дуги) . На челюстях, обрамляющих ротовое отверстие, имеются зубы, образовавшиеся из чешуек . Через пищевод пища попадает в желудок, затем в кишечник, состоящий из трёх отделов: тонкий , толстый кишечник и прямая кишка . Кроме того, имеются хорошо развитая поджелудочная железа , печень, спиральный клапан (вырост стенки кишечника, увеличивающий всасывательную поверхность) и клоака. Печень крупная, состоит из трёх долей, её масса составляет до 10—20 % массы тела. У акул в ней накапливается жир и витамины

Классификация

Все виды ныне существующих хрящевых рыб объединены в три надотряда:

• Подкласс Пластиножаберные рыбы (Elasmobranchii)
  • Надотряд Акулы (Selachii)
  • Надотряд Скаты (Batoidea)
• Подкласс Цельноголовые рыбы (Holocephali)
  • Надотряд
    • Отряд Химерообразные (Chimaeriformes)

Подклассы хрящевых рыб
Пластиножаберные	Акулы Скаты	К подклассу пластиножаберных относятся надотряды акул и скатов. У пластиножаберных отсутствует плавательный пузырь, количество жаберных щелей колеблется от 5 до 7, жёсткие спинные плавники, а тело покрыто небольшими плакоидными чешуйками . Зубы выстроены в несколько рядов. Верхняя челюсть не срощена с черепом, нижняя челюсть сочленяется с верхней. Глаза оснащены тапетумом . Внешний край брюшных плавников у самцов имеет бороздку для передачи спермы. Эти рыбы широко распространены в тропических и умеренных водах
Цельноголовые	Химеры	Цельноголовые — подкласс, к которому из современных принадлежит только отряд химерообразных . Они живут у дна, питаются моллюсками и прочими беспозвоночными . У них длинный тонкий хвост, они плавают, совершая быстрые движения крупными грудными плавниками. Перед первым спинным плавником у них имеется способный подниматься шип, иногда ядовитый. У них отсутствует желудок (пищеварительная система имеет упрощённое строение и желудок объединён с кишечником ), небольшое ротовое отверстие окружено губами, придающими им внешнее сходство с попугаями . Древнейшие известные ископаемые остатки цельноголовых датируются девоном .

Отряды хрящевых рыб, сохранившиеся до наших дней
Группа	Отряд	Изображение	Название	Семейств	Родов	Видов
						Всего
	Carcharhiniformes		кархаринообразные	8	51	>270	7	10	21
	Heterodontiformes		разнозубые акулы	1	1	9
	Lamniformes		ламнообразные	7 +2 вымерших	10	16			10
	Orectolobiformes		воббегонгообразные	7	13	43			7
	Hexanchiformes		многожаберникообразные	2 +3 вымерших	4 +11 вымерших	6 +33 вымерших
	Pristiophoriformes		пилоносые акулы	1	2	6
	Squaliformes		катранообразные	1	2	29	1		6
	Squatiniformes		плоскотелые акулы	1	1	23	3	4	5
Скаты	Myliobatiformes		хвостоколообразные	10	29	223	1	16	33
			пилорылые скаты	1	2	5-7	5-7
	Rajiformes		скатообразные	5	36	>270	4	12	26
	Torpediniformes		электрические скаты	2	12	69	2		9
Цельноголовые	Chimaeriformes		химерообразные	3 +2 вымерших	6 +3 вымерших	39 +17 вымерших

Таксономия по версии Леонарда Компаньо, 2005 с дополнительными источниками

†Отряд Karatajüte-Talimaa & Novitskaya 1990 †Отряд †Отряд Zangerl 1981 †Отряд Symmoriiformes Zangerl 1981 Подкласс Holocephali †Надотряд Paraselachimorpha †Отряд Zangerl 1981 †Отряд Cappetta 1993 †Отряд Orodontiformes Zangerl 1981 †Отряд Petalodontiformes Zangerl 1981 †Отряд Patterson 1965 †Отряд Zanger 1973 †Отряд †Отряд Eugeneodontiformes Надотряд Holocephalimorpha †Отряд * Obruchev 1953 †Отряд †Отряд †Отряд Chondrenchelyiformes 1939 †Отряд †Отряд Obruchev 1953 Отряд Chimaeriformes (химеры) Subclass Elasmobranchii † †Отряд †Отряд Zangerl 1981 †Отряд Protacrodontiformes †Infraclass Cladoselachimorpha †Отряд Cladoselachiformes Dean 1909 †Infraclass Xenacanthimorpha Berg 1940 †Отряд Hampe & Ivanov 2007 †Отряд Xenacanthiformes Berg 1940 Infraclass Euselachii (sharks and rays) †Отряд Ctenacanthiformes Zangerl 1981 †Отдел Hybodonta †Отряд Hybodontiformes Owen 1846 Отдел Neoselachii Compagno 1977 Подотдел Selachii (modern sharks) Надотряд Galeomorphi Compagno 1977 Отряд Heterodontiformes (bullhead sharks) Отряд Orectolobiformes (carpet sharks) Отряд Lamniformes (mackerel sharks) Отряд Carcharhiniformes (ground sharks) Надотряд Squalomorphi Отряд Отряд Hexanchiformes (frilled and cow sharks) Отряд Squaliformes (dogfish sharks) †Отряд †Отряд Отряд Squatiniformes (angel sharks) Отряд Pristiophoriformes (sawsharks) Subdivision Batoidea (rays) Отряд Torpediniformes (electric rays) Отряд (sawfishes) Отряд Rajiformes (skates and guitarfishes) Отряд Myliobatiformes (stingrays and relatives) * позиция неясна

Эволюция

Эволюционные линии хрящевых и костных рыб, судя по древнейшим находкам последних, разделились не менее 423 млн лет назад (то есть не позднее конца силура ) . В ископаемом состоянии хрящевые рыбы из-за отсутствия костей сохраняются хуже костных и обычно представлены лишь отдельными чешуйками, зубами и шипами, что затрудняет их идентификацию. Самые древние чешуйки, которые могут принадлежать хрящевым рыбам, датируются началом силура (около 443 млн лет). Древнейшие (по состоянию на 2015 год) окаменелости, принадлежность которых к хрящевым рыбам общепризнана, имеют ранне девонский возраст (около 400 млн лет) и представлены остатками всего тела .

Родственные связи современных отрядов хрящевых рыб по результатам исследования митохондриальной ДНК :

	Пластиножаберные Акулы Разнозубообразные Воббегонгообразные Кархаринообразные Ламнообразные Многожаберникообразные Скватинообразные Пилоносообразные Катранообразные Скаты Скатообразные Электрические скаты Хвостоколообразные Цельноголовые Химерообразные

См. также

• † Листраканты
• Список угрожаемых видов рыб

Примечания

Ссылки