Четвероно́гие , или тетрапо́ды ( лат. Tetrapoda ) , — надкласс челюстноротых из группы костных позвоночных . Характерный признак четвероногих — наличие четырёх конечностей , обычно служащих для передвижения по суше. В некоторых группах конечности существенно видоизменились для полёта ( птицы , рукокрылые , птерозавры ), плавания ( ластоногие , китообразные , сирены , мозазавры , ихтиозавры , плезиозавры ) или редуцировались ( безногие земноводные , змеи и некоторые ящерицы ).

Определение и этимология

Процесс выделения четвероногих как группы имеет длительную и запутанную историю. В произведении Аристотеля « История животных » (книга 1; часть 5), которое датируют IV веком до н. э., автор отмечает, что некоторые животные, такие как ящерица и собака , имеют общий признак: у них четыре конечности .

Название Tetrapoda восходит к др.-греч. τετράπους : τετράς — «четыре», и πούς — «нога». В XIX и XX веках различные авторы применяли это или схожие с ним названия по отношению к разным таксономическим группам, чаще всего к отдельным подгруппам четвероногих в нынешнем понимании (хотя П. А. Латрей подразумевал под tétrapodes бабочек - нимфалид ). Спорно, какому учёному следует приписывать авторство над таксоном Tetrapoda . Ранее автором часто считался Э. С. Гудрич (1930), но в 2019 году Х. Дитер-Сьюз обнаружил, что наиболее раннее упоминание Tetrapoda как таксономической группы приходится на 1909 год, когда таксон выделил немецкий палеонтолог О. Йекель . В 2020 году пришёл к выводу, что впервые этот таксон был введён ещё раньше — в сборнике лекций по зоологии 1896 года за авторством Б. Гатчека и К. Дж. Кори .

С развитием встал вопрос о том, какое формальное определение должно быть закреплено за кладой Tetrapoda. Сторонники основанного на апоморфии определения полагают, что ключевым признаком четвероногих является наличие двух парных конечностей с раздельными пальцами на них (у некоторых представителей признак вторично утрачен); такой подход соответствует традиционному пониманию объёма таксона . Другие авторы привязывают таксон к кроновой группе , исключая из его состава ряд ранних стволовых таксонов (таких как акантостега ), что, по их мнению, обеспечит таксономическую стабильность в будущем и позволит давать более информативное описание группе, включающее признаки, которые не сохраняются в палеонтологической летописи .

По определению Ж. А. Готье и соавторов (1988), к четвероногим относится ближайший общий предок беспанцирных и амниот, а также все его потомки . В томе Phylonyms (2020), с выпуском которого в силу вступил кодекс филогенетической номенклатуры « », даётся следующие определение клады Tetrapoda B. Hatschek & C. J. Cori 1896 [M. Laurin] : наименьшая кроновая клада, включающая человека разумного ( Homo sapiens ), ( ), большого сирена ( Siren lacertina ) и суринамскую пипу ( Pipa pipa ); включение в определение трёх земноводных обусловлено их спорным филогенетическим положением . Лорин (2020) предложил использовать название Stegocephali (стегоцефалы) по отношению к кладе, примерно соответствующий Tetrapoda в традиционном понимании .

Эволюционная история

Долгое время считалось, что предками четвероногих были ископаемые кистепёрые (в традиционном понимании данной группы как одного из двух — наряду с двоякодышащими — отрядов подкласса лопастепёрых ; ныне последний чаще считают классом ). Как предполагалось, некоторые из кистепёрых, обитавшие в пересыхающих заболоченных водоёмах, выработали способность к лёгочному дыханию и научились переползать из водоёма в водоём, опираясь на парные плавники (которые постепенно трансформировались в четыре конечности с пальцами ). В соответствии с этими представлениями, наиболее близкой к четвероногим группой в современном фауне являются целакантообразные , тогда как двоякодышащие связаны с наземными позвоночными в меньшей степени .

В конце XX — начале XXI века в эти представления были внесены корректировки. Единый отряд кистепёрых был разделён на несколько отдельных отрядов (сам термин «кистепёрые» в современной литературе используют редко , а если и используют, то в изменённом значении ). Согласно современным данным о филогении лопастепёрых, эта группа в начале раннего девона разошлась на две ветви. Первая — — представлена отрядами (ониходонтообразные; syn. Onychodontida, Struniiformes), и Actinistia (актинистии — целакантообразные и несколько вымерших семейств). Вторая — рипидистии (Rhipidistia) — почти сразу разделилась на две сестринские клады : — с отрядами Porolepiformes (поролепообразные) и Dipnoi (двоякодышащие) — и Tetrapodomorpha (так что среди ныне живущих позвоночных двоякодышащие оказываются ближе к четвероногим, чем целакантообразные) .

Наряду с тетраподами (четвероногими), в состав тетраподоморф входят три традиционно выделяемых отряда лопастепёрых, ископаемые остатки которых известны начиная со среднего девона: (ризодонтиды), (остеолепообразные) и (элпистостегалии), или (пандерихтииды). Если первые два отряда включают типичных рыб , которые, однако, некоторыми особенностями строения скелета сходны с ранними четвероногими, то элпистостегалии (три рода: , Elpistostege и Tiktaalik ) объединяют формы, переходные от рыб к четвероногим: у этих животных крокодилоподобного облика отсутствуют спинные и анальный плавники , а грудные и брюшные плавники состоят из костей, гомологичных костям конечностей четвероногих, и только членение дистальных частей плавников на пальцы ещё отсутствует . Все три отряда, по современным представлениям, являются парафилетическими , из-за чего ныне их нередко разделяют на отдельные монофилетические линии. Элпистостегалии иногда сохраняются в системе как группа, в которую, помимо вымерших стволовых представителей, включают и самих четвероногих .

Если рассматривать неразветвлённые дистальные радиальные элементы в плавнике элпистостеги ( Elpistostege ) как истинные пальцы, то этот таксон попадает под апоморфное определение четвероногих и, в таком случае, является древнейшим известным представителем этой группы. Клутье и коллеги (2020) восстановили этот род как самого базального четвероногого (стегоцефала), сестринского по отношению ко всем остальным апоморфным четвероногим . В России древнейшие четвероногие (в широком смысле) — это Jakubsonia livnensis и . Якубсония обнаружена совместной группой исследователей Палеонтологического института им. А. А. Борисяка РАН и сотрудников Ливенского краеведческого музея . Возраст находки — порядка 350 млн лет назад . Пармастега описана учёными из России, Швеции, Великобритании и Латвии по остаткам из отложений Сосногорской формации в республике Коми. Возраст находки — около 372 млн лет ( поздней эпохи девонского периода ) .

Ископаемые остатки тетрапод известны с верхнего девона . По результатам исследования А. Пирона (2011), ветви земноводных и рептилиоморф разошлись 367,5 млн лет назад, в позднем девоне . Д. Марьянович (2021) пришёл к выводу, что, в зависимости от филогенетической гипотезы, кроновые четвероногие возникли примерно 335 или 350 млн лет назад . В карбоновых отложениях появляются остатки завропсид и синапсид . Продвинутые синапсиды — маммалиаформы ( ≈ млекопитающие в широком смысле) — появились в позднем триасе , а представители кроновой группы млекопитающих (в узком смысле) — в средней юре . Возникновение наиболее специализированных завропсид — авиал ( ≈ птицы в широком смысле) — приходится на позднюю юру ; веерохвостые птицы (кроновая группа) появились в среднем или позднем мелу .

Описание

По оценкам биологов (на 2011 год), надкласс четвероногих включает примерно 21 100 современных видов и ещё большее число видов вымерших (известны с начала позднего девона ) . Приспособившись к жизни на суше, они дышат лёгкими , воздух в которые поступает через сквозные ноздри ( хоаны ); отсутствие лёгких (например, у безлёгочных саламандр , дышащих через кожу ) носит вторичный характер. Лёгочный тип дыхания имеют и возвратившиеся в водную среду китообразные , сирены и вымершие ихтиозавры ; только приспособленные к жизни в воде личинки земноводных , а также неотенические земноводные (такие как аксолотль ), дышат жабрами .

Подавляющее большинство четвероногих имеет две пары конечностей (их редукция или полная утрата — у безногих земноводных , змей и некоторых ящериц — вторична). В исходном состоянии конечности пятипалые, иногда число пальцев уменьшается; только у позднедевонских четвероногих число пальцев ещё не вполне установилось и варьировалось от пяти до восьми (у акантостеги их было по 8, у ихтиостеги — по 7, у тулерпетона — по 6 ) . При этом каждая конечность четвероногого представляет собой сложную систему рычагов и шарниров , подвижно сочленённых как друг с другом, так и с плечевым и тазовым поясами. Передняя конечность включает плечо (его каркас — плечевая кость ), предплечье ( локтевая и лучевая кости) и кисти ; последняя состоит из запястья , пясти и пальцев. Аналогично, задняя конечность включает бедро ( бедренная кость ), голень ( большая и малая берцовые кости) и стопу , а последняя по костной структуре делится на предплюсну , плюсну и фаланги пальцев .

Кроме того, для четвероногих характерны усложнение внутреннего скелета и зубного аппарата . В позвоночнике , помимо туловищного и хвостового, имеются также шейный и крестцовый отделы .

Классификация

Традиционная систематика

В XVIII—XIX веках пресмыкающиеся вместе с амфибиями объединялись в группу гады — холоднокровные наземные позвоночные . В эволюционной таксономии , наиболее влиятельной в XIX—XX веках, в надклассе Четвероногие традиционно выделяются 4 класса: земноводные , пресмыкающиеся , птицы и млекопитающие .

Земноводные в данной классификации представляют собой анцестральную парафилетическую группу, а все остальные классы образуют кладу Amniota (амниоты). В свою очередь, пресмыкающиеся являются парафилетической группой по отношению к птицам и млекопитающим . Актуальный на конец XX века перечень более мелких подразделений четвероногих (во многих случаях до рода включительно) можно найти в 3-м томе монографии Р. Кэрролла «Палеонтология и эволюция позвоночных» (1993) .

Элементы эволюционной таксономии были сохранены Красной книгой МСОП , которая признаёт все четыре класса .

Филогенетическая систематика

В конце XX и начале XXI веков, в свете распространения кладистики , многие специалисты отказались от приведённой выше традиционной классификации. Сторонники филогенетической систематики полагают, что любые таксоны обязательно должны быть монофилетическими, то есть включать всех потомков одного общего предка. Так, в рамках макросистемы ныне живущих организмов, предложенной в 2015 году М. Руджеро с соавторами, в составе надкласса Tetrapoda выделялись три класса: Amphibia , Reptilia и Mammalia (немаммальных синапсид авторы системы не рассматривали, а таксон Aves они включили в состав Reptilia на правах подкласса) .

Все кроновые четвероногие, в соответствии с принципами филогенетической систематики, могут быть разделены на две группы: земноводные (Amphibia; syn. Batrachomorpha) и рептилиоморфы (Reptiliomorpha) , или Pan-Amniota . Современных земноводных, как правило, объединяют в кроновую группу беспанцирных (Lissamphibia) , тогда как сами земноводные оказываются тотальной группой по отношению к этому таксону. Согласно такой трактовке таксонов, земноводные являются параллельной ветвью относительно всех остальных четвероногих (рептилиоморф), а не анцестральным таксоном к ним . При этом спорно, какие вымершие таксоны следует относить к стволовой группе земноводных. Согласно наиболее распространённой версии, беспанцирные являются ветвью темноспондильных клады диссорофоид (при включении в Temnospondyli беспанцирных первые становятся синонимом Amphibia) . Некоторые авторы выводят беспанцирных из тонкопозвонковых (лепоспондилов) ; другие считают, что бесхвостые (Anura) и хвостатые земноводные (Urodela) произошли от темноспондилов, а безногие (Gymnophiona) — от тонкопозвонковых .

Ко второй ветви четвероногих — Reptiliomorpha, или Pan-Amniota, — относят кроновую группу амниот (рептилий, включая птиц, и синапсид, включая млекопитающих) и все таксоны, более близкие к амниотам, чем к земноводным. К числу рептилиоморф, не относящихся к кроновым амниотам, обычно причисляют тонкопозвонковых (Lepospondyli), хрониозухий (Chroniosuchia), эмболомеров (Embolomeri), сеймуриаморф (Seymouriamorpha) и диадектоморф (Diadectomorpha). Последние, по результатам некоторых анализов, являются настоящими амниотами — сестринской группой к синапсидам — и входят в эволюционную ветвь, в конечном итоге приведшую к млекопитающим . Ещё более альтернативную точку зрения предложил М. Лорин (2010), который рассматривал эмболомеров, сеймуриаморф и темноспондильных как стволовых четвероногих, а тонкопозвонковых считал предками беспанцирных и, следовательно, представителями земноводных .

В ветви рептилиоморф, которая привела к амниотам, появилось характерное амниотическое яйцо с уникальным набором мембран — амнионом , хорионом и аллантоисом . Возможно, первоначально амниотическое яйцо возникло для защиты зародыша от неблагоприятных условий, а затем как экзаптация позволило амниотам размножаться вдали от воды .

Амниот подразделяют на две большие ветви (тотальные группы): синапсиды (Synapsida; ныне представлены млекопитающими) и завропсиды , или рептилии (Sauropsida / Reptilia; ныне представлены рептилиями и птицами) . Традиционный класс пресмыкающихся (рептилий) является парафилетический группой по отношению к млекопитающим и птицам. В конце XX века среди систематиков сформировался консенсус о выделении из класса пресмыкающихся животных, которые раннее называли «зверообразными рептилиями», и объединении их вместе с млекопитающими в кладу синапсид (до этого синапсидами называли только «зверообразных») .

Филогенетически птицы глубоко вложены в состав рептилий, являясь при этом специализированной ветвью тероподовых динозавров (Theropoda, Dinosauria) . Из ныне живущих животных птицы являются ближайшими родственниками крокодилов (более близкими, чем, например, ящерицы), что стало причиной объединения этих двух таксонов в кладу архозавров (Archosauria) . Таким образом, если следовать постулируемому кладистами принципу строгой монофилии таксонов, птицы могут быть признаны одной из подгрупп рептилий . Согласно другой точке зрения, для объединения птиц и пресмыкающихся за вычетом синапсид следует использовать лишённое исторических ассоциаций название Sauropsida (завропсиды) . Иногда таксон Reptilia применяют по отношению к кроновой группе (также называемой Sauria — заврии ), а Sauropsida — к тотальной .

Существенную проблему систематики четвероногих составляет положение черепах. Традиционно их противопоставляли всем остальным ныне живущим рептилиям ( диапсидам ) , что хорошо согласуется с морфологическими данными . Тем не менее, большинство молекулярно-генетических исследований свидетельствует в пользу того, что черепахи являются диапсидами и, вероятно, близки к архозаврам , вместе с которыми их было предложено включить в кладу Archelosauria .

Современные представления о филогенетических взаимоотношениях между основными ныне живущими группами четвероногих можно отобразить следующей кладограммой :

Биоразнообразие

Сегодня на Земле имеется большое разнообразие четвероногих, которые живут во многих средах обитания и питаются различной пищей . В таблице ниже приведены сводные оценки для каждого класса четвероногих из Красной книги угрожаемых видов МСОП (2014.3), для существующих видов, которые были описаны в литературе, а также для видов, которым угрожает опасность вымирания .

Глобальные сводные оценки МСОП для современных видов четвероногих на 2014 год
Группы четвероногих	Изображение	Класс	Расчётное количество описанных видов	Виды, находящиеся под угрозой исчезновения в Красной книге	Виды, оцениваемые в процентах от описанных видов	Оптимистичная оценка процента исчезающих видов
Анамнии откладывают яйца в воду		Земноводные	7,302	1,957	88 %	41 %
Амниоты приспособлены откладывать яйца на суше		Завропсиды (рептилии + включительно птицы)	20,463	2,300	75 %	13 %
		Млекопитающие	5,513	1,199	100 %	26 %
Итого:			33,278	5,456	80 %	?

См. также

• Бипедализм

Примечания

Комментарии

Источники

Литература

На русском языке

• Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х т. Т. 1. — М. : Мир , 1992. — 280 с. — ISBN 5-03-001819-0 .
• Любарский Г. Ю. . — М. : Т-во научн. изданий КМК , 1996. — 432 с.
• Марков А. , Неймарк Е. Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий. — М. : ACT : Korpus, 2014. — 656 с. — ISBN 978-5-17-083218-7 .
• Медников Б. М. Биология: формы и уровни жизни. — М. : Просвещение , 1994. — 415 с. — ISBN 5-09-004384-1 .
• Дзержинский Ф. Я. , Васильев Б. Д., Малахов В. В. Зоология позвоночных. 2-е изд. — М. : Академия, 2014. — 464 с. — ISBN 978-5-4468-0459-7 .
• Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3 т. Т. 3. — М. : Мир, 1993. — 312 с. — ISBN 5-03-001819-0 .
• Шмальгаузен И. И. Происхождение наземных позвоночных. — М. : Наука, 1964. — 273 с.
• Константинов В. М., Наумов С. П. , Шаталова С. П. Зоология позвоночных. 7-е изд. — М. : Издат. центр «Академия», 2012. — 448 с. — ISBN 978-5-7695-9293-5 .
• Михайлова И. А., Бондаренко О. Б. Палеонтология. Ч. 1. — М. : Изд-во Моск. ун-та, 1997. — 448 с. — ISBN 5-211-03841-X .
• Черепанов Г. О., Иванов А. О. Палеозоология позвоночных. — М. : Издат. центр «Академия», 2007. — 352 с. — ISBN 978-5-7695-3104-0 .

На английском языке

• _{en en} (англ.) . — 4th ed. — Wiley-Blackwell , 2015. — 480 p. — ISBN 978-1-118-40755-4 . — ISBN 978-1-118-40684-7 .
• _en (англ.) / D. B. Weishampel , P. Dodson, H. Osmólska , eds. — 2nd ed. — Berkeley: University of California Press , 2004. — 880 p. — ISBN 978-0-520-25408-4 .
• Phylonyms: A Companion to the PhyloCode (англ.) / _en , Cantino P. D., Gauthier J. A. , eds. — Boca Raton : Taylor & Francis Group , CRC Press , 2020. — 1352 p. — ISBN 978-1-138-33293-5 .
• Caldwell M. W. (англ.) . — Boca Raton, FL : CRC Press , 2019. — 326 p. — ISBN 978-1-4822-5134-0 .
• Vaughan T. A., Ryan J. M., Czaplewski N. J. . — Sudbury, Massachusetts: Jones & Bartlett Learning, 2011. — 750 p. — ISBN 978-0-7636-6299-5 .
• _en How Vertebrates Left the Water (англ.) . — University of California Press , 2010. — ISBN 978-0-520-26647-6 .
• _en The Rise of Reptiles: 320 Million Years of Evolution (англ.) . — Baltimore: Johns Hopkins University Press , 2019. — 385 p. — ISBN 9781421428680 . — ISBN 1421428687 .
• Greene H. (англ.) . — Berkeley, CA: University of California Press , 1997. — 351 p. — ISBN 978-0-520-20014-2 .
• Pianka E. R., Vitt L. J. Lizards: Windows to the Evolution of Diversity (англ.) . — Berkeley, CA: University of California Press , 2006. — 333 p. — ISBN 978-0-520-24847-2 .
• Clack J. A. . — Bloomington, Indiana, USA: Indiana University Press, 2012. — xvi + 523 с. — ISBN 978-0-253-35675-8 .