Жа́берные или висцера́льные ду́ги ( лат. Árcus branchiáles seu árcus visceráles ) — парные дугообразные хрящевые пластинки жаберного скелета бесчелюстных и рыб , а также зародышей четвероногих (в том числе человека ) . Часть висцерального скелета позвоночных , костные или хрящевые образования, развивающиеся в стенке глотки между глоточными карманами. У рыб насчитывается от 3 до 7 жаберных дуг, каждая из которых делится на четыре подвижно соединённых отдела и располагается между жаберными щелями; на внешней поверхности жаберной дуги развиваются жабры . У наземных позвоночных жаберные дуги в процессе эмбрионального развития трансформируются: верхние членики редуцируются, а нижние — участвуют в образовании подъязычного аппарата и превращаются в хрящи гортани , трахеи .

Анатомия

Жаберные дуги бесчелюстных и рыб расположены между жаберными щелями, через которые вода поступает к жабрам ( органам дыхания водного типа) . У представителей челюстноротых одна из передних пар жаберных дуг преобразована в челюстную дугу (челюсти) , тогда как следующая за ней пара становится подъязычной (гиоидной) дугой , поддерживающей челюстную . Многие акулы имеют одну-две пары маленьких губных хрящей перед челюстной дугой, которые, вероятно, являются редуцированными жаберными дугами; таким образом, челюстная дуга могла быть образована из третьей жаберной .

Рыбы

Жаберные дуги — система скелетных элементов глотки у круглоротых и рыб, каждый из которых охватывает глотку полукольцом. У большинства современных рыб насчитывается пять жаберных дуг, у круглоротых и некоторых акул — их количество достигает семи. За счёт редуцирования дистальных (расположенных ближе к хвосту) количество жаберных дуг у костистых рыб может сокращаться до трёх. По анатомическому строению жаберные дуги круглоротых, хрящевых , осетровых и двоякодышащих рыб — хрящевые, а у костистых рыб — костные. Полностью сформированные жаберные дуги рыб состоят из 4 подвижно соединённых члеников. У костистых рыб пятая жаберная дуга, называемая нижнеглоточной костью, обычно рудиментарна , однако у карпообразных несёт зубы и бывает весьма массивной .

Эмбриология

Появление и развитие головного мозга ведёт к необходимости появления мозгового черепа — организмы, не имеющие головного мозга, не имеют и мозгового черепа. У ланцетника (представителя примитивных хордовых ) головной мозг находится в зачаточном состоянии и защищён перепончатым черепом (окружён соединительнотканной оболочкой) .

Рыбы

По мере развития головного мозга у рыб образуется вокруг него защитная коробка :

• у хрящевых (акуловых) рыб — хрящевая — приобретает хрящевую ткань и образует хрящевой череп,
• у костистых рыб — костная — начинает формироваться костный череп.

Земноводные

Выход позвоночных из воды на сушу (земноводные) ведёт к дальнейшей замене хрящевой ткани на костную, необходимую не только для защиты, но и для осуществления опоры и движения в наземных условиях .

Пресмыкающиеся

У более развитых классов позвоночных соединительная и хрящевая ткань полностью вытесняется костной — происходит формирование более прочного костного черепа. Таким образом, у наземных позвоночных количество костей уменьшается, а их строение усложняется, так как ряд костей представляет собой результат сращения ранее самостоятельных костных образований .

Птицы

Скелет птиц предельно упрощён и состоит из лёгких и прочных костей . Некоторые кости имеют наполняемые воздухом полости, называемые «пневматическими», связанные с органами дыхания .

Кости черепа слиты воедино и не имеют черепных швов . Глазницы большие и разделены между собой костной перегородкой. Череп соединяется с позвоночным столбом при помощи одного затылочного мыщелка, нижняя челюсть прикрепляется к черепу посредством квадратной кости, играющей роль подвеска. Очень важная особенность черепа птиц — подвижность надклювья, усиливает силу укуса и увеличивает размеры зева, а подвижное нёбо помогает проталкиванию пищевого комка в пищевод . Основание надклювья у многих птиц покрыто восковицей . Форма и длина клюва , особенности его рогового чехла, характер подвижности, размеры ротового отверстия у различных птиц варьируют в широких пределах, отражая пищевую специализацию видов .

Млекопитающие

У млекопитающих происходит тесное сращение между собой висцерального и мозгового черепа .

Человек разумный

У человека головной мозг и анализаторы достигают наивысшего развития — формируется neocránium: мозговой череп значительно преобладает над висцеральным .

Согласно эволюционной теории (в процессе онтогенеза находит отражение процесс филогенеза ), череп человека в ходе эмбрионального развития последовательно проходит три стадии развития :

1. соединительнотканную,
2. хрящевую,
3. костную.

Причём переход второй стадии в третью (формирование вторичных костей на месте хряща) у человека происходит на протяжении всей его жизни. Таким образом, даже у взрослого человека сохраняются синхондрозы (хрящевы́е соедине́ния) — остатки хрящевой ткани между костями .

В процессе филогенеза количество костей черепа значительно уменьшается — некоторые исчезают полностью, остальные срастаются между собой .

Производные хрящей жаберных дуг :

I — из верхней части первой жаберной (или челюстной ) дуги ( лат. Procéssus maxilláris ) формируется верхняя челюсть, на вентральном (обращённом в сторону живота) хряще ( лат. Procéssus mandibuláris ) формируется нижняя челюсть, сочленяющаяся с височной костью посредством височно-нижнечелюстного сустава . Остальные части хрящей первой жаберной дуги превращаются в слуховые косточки: молоточек и наковальню .

II — верхний отдел второй жаберной ( подъязычной или гиоидной ) дуги даёт начало третьей слуховой косточке — стремени . Таким образом, все три слуховые косточки не имеют отношения к костям лицевого черепа и размещаются в барабанной полости , входящей в состав среднего уха и развивающейся из первого жаберного кармана. Остальная часть подъязычной жаберной дуги идёт на построение фрагментов подъязычной кости : малых рогов и частично её тела, а также шиловидных отростков височной кости и шилоподъязычной связки ( лат. Ligaméntum stylohyoídeum ).

III — третья жаберная дуга служит источником для оставшейся части тела подъязычной кости и образует её большие рога.

IV—V (VII) — оставшиеся жаберные дуги служат источником для щитовидного и остальных хрящей гортани и трахеи .

Кости черепа человека , развивающиеся из жаберных дуг :

• неподвижные — верхняя челюсть , нёбная и скуловая кости ;
• подвижные — нижняя челюсть , подъязычная кость и слуховые косточки.

См. также

• Жаберные крышки (оперкулюм)
• Жабры

Примечания

Литература

• Биологический энциклопедический словарь / Гл. ред. М. С. Гиляров ; Редкол.: А. А. Баев , Г. Г. Винберг , Г. А. Заварзин и др. — М. : Сов. энциклопедия , 1986. — С. 831. — 831 с. — 100 000 экз.
• Северцов А. Н. Морфология висцерального аппарата эласмобранхий , Собрание соч., т. 4, М. — Л., 1948.
• Гиммельрейх Г. А. Висцеральный аппарат осетрообразных как орган приёма пищи , в книге: Вопросы эволюционной морфологии позвоночных, М., 1963.