Ма́нгры , или ма́нгрова , или мангровы , или мангровые леса (от англ. mangrove ), — вечнозелёные лиственные леса , произрастающие в приливно-отливной полосе морских побережий и устьев рек в местах, защищённых от энергии волн коралловыми рифами или островами . Распространены в тропиках , иногда в зонах с умеренным климатом , там, где этому благоприятствуют морские течения . Они занимают полосу между самым низким уровнем воды во время отлива и самым высоким во время прилива — литораль . С биогеографической точки зрения мангры являются интразональными биоценозами . Мангровые леса заливаются водой приливов 10—15 раз в месяц и поэтому затоплены около 40 % общего времени. Мангры могут расти только при одновременном наличии пологого берега, высоких приливов, слабосолёной воды и отсутствия сильных волн. Солёность океанической воды снижается за счёт смешивания с речной, дождевой или от пресноводных источников . Обычно концентрация соли в водах, окружающих мангры (35 г/л), находится между солёностью пресной и морской воды, тем не менее в некоторых местах, например в дельте Инда , из-за сильного испарения концентрация солей в манграх может быть в два раза выше, чем в море. Дополнительную проблему для жизнедеятельности растений создают колебания солёности при приливах и отливах .

Мангровые заросли производят впечатление переувлажнённых скверно пахнущих болот , характерными чертами которых являются грязь, метан , причудливость деревьев, изобилие москитов и, в меньшей степени, змей . Тем не менее они представляют интерес для исследователей как одна из важнейших и богатейших экосистем .

С давних времён мангры вырубались для получения деловой древесины , топлива и сырья для красителей и кожевенного производства (в коре ризофоровых до 40 % дубильных веществ ) , поэтому они сохранились на относительно небольших территориях. В некоторых местах их в настоящее время восстанавливают .

Этимология

Русские названия мангровых лесов происходят от английского mangrove . В английский язык слово mangrove проникло в XVII веке и вероятно происходит от испанского mangle или португальского mangue , которые могли быть заимствованы из языков индейцев таино . Его происхождение может восходить к старомалайскому слову manggi-manggi , но в этом случае трудно объяснить его широкое распространение в Америке . Окончательную форму mangrove слово приняло благодаря ассоциации с английским grove — роща .

Распространение

Распространены мангровые леса в основном во влажных тропиках — преимущественно на участках вдоль побережий Восточной Африки , Южной Азии , Австралии и Океании , в приливно-отливной полосе морских побережий и устьев рек в местах, защищённых от энергии волн коралловыми рифами или островами . Они занимают полосу между самым низким уровнем воды во время отлива и самым высоким во время прилива — литораль .

Теплолюбивость растений, образующих мангровые леса, ограничивает зону их распространения. Мангровые растения могут выжить при температуре воздуха ниже 5° С, но они, особенно проростки , не переносят заморозки . Ещё в большей степени распространение мангров зависит от температуры воды, их ареал ограничен зимней изотермой 20° С, при приближении к которой видовое разнообразие снижается . Тёплые морские течения способствуют распространению мангров во внетропические районы ( Бермудские острова , Южная Япония , Австралия и Новая Зеландия ) . На север мангры распространяются до 32° с. ш. во Флориде и на Бермудских островах, в заливе Акаба Красного моря , на юге Японии. Южная граница ареала мангров проходит на востоке Африки в окрестностях Дурбана (33° ю. ш.), на востоке Австралии — 38° ю.ш, на атлантических берегах Америки — на юге Бразилии (28°20' ю. ш.). Наименьшая протяженность распространения мангров на тихоокеанском побережье Америки, от Нижней Калифорнии на севере до 3°48' ю. ш. в Южной Америке — южнее развитию мангровой растительности здесь препятствует холодное Перуанское течение . В Африке мангры произрастают преимущественно в эстуариях крупных рек, распространению южнее 9° ю. ш. препятствует сухость климата континента . Общая площадь, занимаемая мангровыми лесами, в 2005 году оценивалась примерно в 15,2 млн га . Мангровые леса занимают около 0,7 % всей территории тропических лесов , 42 % находятся в Азии , 20 % в Африке, 15 % в Северной и Центральной Америке, 12 % в Океании и 11 % в Южной Америке . 48 % мангровых лесов приходятся на 5 стран — Индонезию , Австралию, Бразилию, Нигерию и Мексику .

Структура

Древостой мангровых лесов обычно сомкнутый, образован деревьями высотой 8—15 м . В Восточном полушарии встречаются деревья, достигающие высоты 27-30 м . Частота и продолжительность затопления, разница в солёности воды, соотношения песка и ила в грунтах определяют наличие в лесу поясов с преобладанием разных лесообразующих пород . В мангровах обычно господствуют 1—2 вида, полидоминантные сообщества встречаются реже. На границе распространения часто доминирует один вид, например Kandelia obovata в Южной Японии или Лагункулярия кистевидная в Бразилии .

Первыми на побережьях обычно вырастают ризофоры , они занимают полосу, прилегающую к морю, принимают на себя удары ветра и морских волн. В процессе сукцессии их часто сменяют авиценнии — наиболее устойчивые к соли мангровые растения . Густые прямоствольные леса из бругиеры предпочитают менее влажные внутренние участки мангров , их же предпочитают и конокарпусы , цериопсы произрастают ещё выше . Эгицерас и нипа произрастают по берегам рек и их эстуариев, где влияние солёной воды не очень велико . В полосе перехода к сухопутным влажнотропическим лесам древостой образуют пальмы нипа кустистая, финиковая и др.

Полог мангрового леса настолько сомкнут, что в нижние ярусы проникает мало света, поэтому растительности здесь практически нет. Зарастанию нижних ярусов также препятствуют колебания уровня воды и отсутствие достаточно твёрдого грунта . Лиан и эпифитов мало .

Лесная подстилка в мангровых лесах как правило не накапливается, а вымывается отливами и сезонными паводками , что определяет зависимость продуктивности мангровых лесов от приносимых реками питательных веществ и их уязвимость для любых изменений, среди которых особенно заметны вызванные человеческой деятельностью .

Почвы в манграх практически не содержат кислорода , так как концентрация кислорода в воде значительно ниже, чем в воздухе, а то небольшое количество, которое попадает в воду и почву, используют бактерии .

Биологические особенности мангровых растений

Растения-мангры — группа разнообразных растений, которые приспособились к частым затоплениям приливами, подвижности субстрата, отсутствию кислорода в почве , повышенному содержанию солей и колебаниям солёности воды и почвы — пересыхание грунта под манграми во время отлива увеличивает концентрацию соли в нём в несколько раз .

Корни

Всем тканям растений, в том числе и подземным, требуется кислород для дыхания . В илистой почве мангров он практически отсутствует, одним из приспособлений для снабжения кислородом своих подземных тканей у мангровых растений являются воздушные корни . Они могут иметь разнообразную форму: змеевидную, коленчатую, спаржевидную (растущие вертикально вверх пневматофоры ) . Некоторые деревья, произрастающие на менее анаэробных почвах, например, эксцекарии и эгиалитисы , не имеют специальных дыхательных корней. Их корни располагаются в непосредственной близости к поверхности, в относительно обеспеченной кислородом зоне . Основным способом движения газов в мангровых корнях является диффузия через чечевички и аеренхиму . Дополнительно помогает повышение давления воды при приливе, при котором корни сжимаются и часть воздуха выдавливается, и понижение давления воды при отливе, при котором воздух засасывается в корни. Это можно сравнить со вдохом и выдохом у позвоночных. Воздухоснабжение мангровых корней настолько совершенно, что они могут способствовать аэрации прилегающей к ним почвы .

Корневая система мангровых деревьев служит также для надёжного закрепления растений на зыбком илистом дне. Они не имеют возможности глубоко проникать в лишённый кислорода грунт. Устойчивость может эффективно обеспечиваться либо придаточными опорными, т. н. ходульными корнями, как у ризофоровых, либо горизонтальным распространением корневой системы, как у авиценний. Из-за необходимости обеспечивать устойчивость в сложных условиях, корневая система мангровых растений составляет относительно большую их часть по сравнению с другими деревьями .

Ходульные корни

У большинства деревьев корни ответвляются от ствола только под землёй. У ризофор корни отрастают от дерева на высоте более 2 м и углубляются в почву на некотором расстоянии от основного ствола, который с глубиной становится тоньше и постепенно сходит на нет . Корни такого типа названы ходульными как из-за своеобразного внешнего вида, так и потому, что они, как и ходули , представляют собой дополнительную опору, столь необходимую на зыбких грунтах мангровых болот . Опорные корни могут содержать почти четверть наземной биомассы деревьев .

В период роста до достижения почвы воздушные корни могут удлиняться на 9 мм в день . Разветвляются они только при повреждениях, например, насекомыми или ракообразными . Достигнув почвы, корни растут вертикально вниз, а от наземной части может ответвляться следующая петля в направлении от дерева. Воздушные корни соседних деревьев могут переплетаться, часто делая мангровые леса труднопроходимыми .

В структуре таких корней можно выделить относительно горизонтальные арки и вертикальные колонны. Колонны выполняют функцию снабжения кислородом подземных участков корней. Воздух проникает внутрь корней через многочисленные поры в коре , так называемые чечевички , открытые только в воздушной среде. В подземных частях воздух содержится в аэренхиме — специальной воздухосодержащей ткани , которая имеет пустоты в виде трубок, направленных вдоль оси корня. Эти пустоты видны невооружённым глазом. В зависимости от среды (воздух, вода, дренирующий песок или грязь) и освещённости, которая влияет на возможность осуществлять фотосинтез (корни ризофоровых могут содержать хлорофилл ), содержание воздуха в корнях может колебаться от 0—6 % до 42—51 % .

Пневматофоры

У представителей родов Авиценния и Соннератия от распространяющихся в радиальном направлении мелкозалегающих горизонтальных корней ответвляются вверх, поднимаясь над землёй и водой, вертикальные структуры, так называемые пневматофоры . Возможность снабжения воздухом подземных частей обеспечивает их анатомическое строение — тонкая кора, многочисленные чечевички, хорошо развитая система воздухоносных межклетников — аэренхима может составлять до 70 % объёма корней.

У авиценний пневматофоры высотой до 30 см растут через 15—20 см, у соннератий их высота может достигать 3 м. Одно дерево авиценнии высотой 2—3 м может иметь до 10 тыс. пневматофор. Однако высокая плотность пневматофор замедляет течение воды и этим способствует накоплению осадков , что может способствовать захоронению пневматофор .

Коленчатые корни

Коленчатые корни характерны для бругиеры и ксилокарпуса . Они растут неглубоко под поверхностью почвы, периодически поднимаясь над ней и погружаясь снова. У вида Ксилокарпус гранатовый корни по форме напоминают синусоиду .

Солеустойчивость

Все мангровые древесные растения являются галофитами , они приспособлены к повышенному содержанию соли . Средняя для мест произрастания мангров солёность воды 35 г/л создаёт осмотическое давление 2,5 МПа, препятствующее всасыванию воды. Приспособления к выживанию в условиях нехватки пресной воды в основном сводятся к механизмам, препятствующим всасыванию солей с водой, приспособленности тканей к повышенной солёности и выведению солей при помощи секреции .

Биологические особенности мангр позволяют их корням при всасывании опреснять воду, тем не менее в ней остаётся около 0,03 % соли. Поэтому соль накапливается в тканях , например в коре стволов и корней, или в старых листьях , впоследствии опадающих . Для обеспечения достаточного поступления воды относительная масса корней растений мангровых лесов велика по сравнению с прочими растениями и уменьшается со снижением солёности окружающей воды . Для выведения избытка солей листья обладают солевыводящими желёзками, листья у некоторых бывают полностью покрыты кристалликами соли .

Для экономии пресной воды мангровые растения могут ограничивать потерю влаги через листья. Они могут регулировать открытие устьиц (небольших пор на поверхности листьев, через которые совершается обмен двуокисью углерода и водяным паром во время фотосинтеза ), однако уменьшение испарения снижает охлаждение листьев, а при слишком высокой температуре фотосинтез снижает свою эффективность и даже полностью приостанавливается. Избежать перегрева позволяет способность изменять ориентацию своих листьев. Поворачивая листья таким образом, чтобы избежать жестких лучей полуденного солнца, они уменьшают испарение с поверхности листа без дополнительного его нагрева. Сохранению воды способствует сама конструкция сочных, часто суккулентных листьев мангровых растений. Верхняя часть их толстой эпидермы нередко покрыта восковым налётом, нижняя — плотным слоем волосков .

Несмотря на все приспособления, концентрация соли в мангровых растениях всё же выше, чем у не мангровых, что отрицательно сказывается на работе ферментов . Для предохранения ферментов от разрушения и для компенсации разницы осмотического давления в разных частях клеток используются различные вещества, например бетаин , пролин , маннит .

Размножение

Опыление

Способы опыления у растений определяются исходя из размеров, формы и строения их цветков и пыльцы , а также из посещаемости цветков переносчиками пыльцы. Ризофоры, производящие большие количества порошка пыльцы, относятся к ветроопыляемым растениям, несмотря на то, что их цветки производят некоторое количество нектара и благодаря этому посещаются пчёлами. Соннератия опыляется летучими мышами и бражниками . Виды бругиеры с крупными цветками опыляются птицами , с мелкими — бабочками . Основными опылителями аканта , эгицераса, авиценнии, эксцекарии и ксилокарпуса являются разнообразные пчёлы . Цериопс, канделия и некоторые другие виды опыляются мелкими насекомыми, нипа — мелкими пчёлами или дрозофилами .

У большинства видов бругиеры и цериопса опыление происходит при помощи своеобразного механизма выстреливания пыльников . Непосредственно после раскрывания нити тычинок пружинообразно сложены и зажаты лепестками. Малейшее прикосновение вызывает мгновенное разворачивание лепестков, при этом тычиночные нити распрямляются, пыльники вскрываются и выстреливают облачко пыльцы. После скорого опадания лепестков и пустых пыльников становится активным рыльце , выделяющее капельку нектара .

Семена и вивипария

Благодаря наличию воздухоносных тканей мангровые плоды плавучие, приспособленные к распространению по воде . В отличие от большинства растений, семена которых прорастают в почве, для многих растений мангров характерна вивипария — прорастание семян, не отделившихся от материнского дерева .

В отличие от большинства прочих растений, их эмбрион развивается сразу после опыления без продолжительного периода покоя. Период от этого момента до готовности покинуть родительское растение может растягиваться на несколько месяцев . К этому времени проросток , в зависимости от вида, может либо полностью оставаться внутри плода, как у авиценнии и эгицераса (скрытая вивипария), либо прорастает через плод наружу, как у ризофоровых .

Покинув родительский плод, сеянец может укорениться на месте падения, но обычно некоторое время плавает, иногда перемещаясь на значительные расстояния, вплоть до десятков километров. Проплавав некоторое время (около месяца) в горизонтальном положении, проросток ризофоры принимает вертикальное и примерно через десять дней теряет плавучесть и укореняется на дне. Если в месте затопления нет подходящих условий, проросток восстанавливает плавучесть и через некоторое время достигает дна в другом месте. Этот цикл может повторяться несколько раз. Остальные живородящие растения мангров в своём развитии имеют те же этапы — плавучий дрейф , затопление, развитие корня, достижение дна, укоренение .

Поскольку живородящие мангры являются представителями самых разнообразных семейств, все остальные представители которых размножаются обычным способом, вивипария является примером эволюционной конвергенции .

У мангровых деревьев, размножающихся относительно «традиционными» семенами, размеры семян и плодов могут сильно варьировать, от нескольких миллиметров длиной, до плодов весом 3 кг с 20 семенами (Ксилокарпус) .

Флора мангров

Флористический состав мангровых лесов относительно однообразен. Насчитывается 55 видов деревьев и кустарников , принадлежащих к 20 родам , относящимся к 16 семействам , которые встречаются почти исключительно в мангровых фитоценозах . Кроме них можно встретить и виды, распространённые и в других растительных сообществах . Западноафриканские и американские мангры значительно беднее мангров восточной формации, произрастающих вдоль берегов Индийского и западных берегов Тихого океана — в восточных манграх доминируют около 30 видов деревьев, в то время как в западных — всего 4 . Наиболее роскошны и флористически разнообразны мангры Малайского архипелага . В целом в манграх Земли преобладают представители семейств Ризофоровые и Акантовые — из примерно 30 видов основных мангровых деревьев около 25 принадлежат этим семействам .

Выраженной границы между мангровыми сообществами и прилегающими ландшафтами часто не существует и бывает достаточно сложно судить об отнесении некоторых видов растений к характерным для мангров. Некоторые характерные черты мест произрастания мангров, такие как влияние приливов, солёность, консистенция грунта могут встречаться и в других местах, например сухопутных болотных лесах, на побережьях, занятых другими типами растительности , засоленных равнинах и т. п. Томлинсон предложил разделить растения, произрастающие в мангровых лесах на три группы — основные компоненты, менее значимые второстепенные компоненты и ассоциированные с манграми .

Основные компоненты

К основные компонентам мангровой растительности относятся виды, соответствующие следующим всем или почти всем критериям:

1. Представители вида произрастают почти исключительно в мангровых лесах, в других местах они встречаются крайне редко.
2. Важная роль в структуре биоценоза и способность образовывать чистый древостой.
3. Морфологическая специализация к условиям обитания, например, воздушные корни и вивипария.
4. Наличие физиологических механизмов, позволяющих выводить соль и резко ограничивать её поступление с солёной водой.
5. Таксономическая изоляция от сухопутных родственников, чисто мангровые растения изолированы на уровне семейств и подсемейств, менее важные на уровне родов .

Основные компоненты — список семейств и родов с количеством видов

Семейство	Род, число видов
Акантовые (Acanthaceae)	Авиценния (Avicennia) , 8
Комбретовые (Combretaceae)	Лагункулария (Laguncularia) , 1 — Лагункулярия кистевидная (Laguncularia racemosa) ; Люмнитцера (Lumnitzera) , 2
Пальмовые (Arecaceae)	Нипа (Nypa) , 1 — Нипа кустистая (Nypa fruticans)
Ризофоровые (Rhizophoraceae)	Бругиера (Bruguiera) , 6; Цериопс (Ceriops) , 3; Канделия (Kandelia) , 2; Ризофора (Rhizophora) , 8
Дербенниковые (Lythraceae)	Соннератия (Sonneratia) , 5

Ризофоровые

Ризофоровые обычно представляют собой деревья или кустарники небольших размеров, но отдельные представители вырастают до 30—40 м. Их корневая система располагается близко к поверхности. Для них характерны ходульные, иногда, у высоких деревьев, и досковидные корни . Цветки чаще всего собраны в небольшие верхоцветные соцветия , одиночные встречаются в пазухах листьев, опыляются ветром. Цвет лепестков неяркий белый, желтоватый или коричневатый. Плоды ризофоровых жёсткие деревянистые, с одним семенем. Зародыш ризофоровых протыкает стенку плода ещё находясь на материнском растении, у ризофоры остроконечной они там вырастают до 1 м .

Авиценния

Род Авиценния относится к семейству Акантовые, его представители широко распространены не только в тропиках, но и являясь более холодоустойчивыми, чем другие мангровые, заходят далеко на юг. Для авиценнии характерны растущие вверх пневматофоры, поставляющие кислород через систему расположенных на концах отверстий. В отличие от ризофоровых, проросток в плодах авиценний хотя и в достаточной мере формируется ещё на материнском растении, стенку плода протыкает только после опадания .

Соннератия

Дербенниковые представлены 5 видами рода Соннератия — это вечнозелёные деревья высотой 15-20 м, изредка даже выше, с длинными горизонтальными корнями. Из них растут многочисленные пневматофоры, покрытые рыхлой корой. В верхней части этих выростов по мере накопления ила и песка образуются многочисленные мелкие питающие корни. Цветки достаточно крупные, обоеполые, расположенные по 1-3 либо в небольших соцветиях-щитках, с неприятным запахом. Лепестки малозаметны, могут отсутствовать совсем. Цветут ночью, к рассвету отцветают. Опыляются вечером и на рассвете птицами-нектарницами , ночью — нектароядными летучими мышами , которых привлекает выделяемый цветками нектар . Плоды — быстроразлагающиеся ягоды .

Распространены вдоль берегов Восточной Африки, Мадагаскара , в Азии до островов Хайнань и Рюкю , в Микронезии , на Зондских островах , вдоль Северной Австралии, Новой Гвинеи , Соломоновых островов и Новой Каледонии . Наиболее распространёнными видами являются соннератия белая и соннератия сырная ( (англ.) ( ) .

Второстепенные компоненты

Второстепенные виды не способны доминировать в растительном сообществе, редко образуют чистый древостой и произрастают в основном на периферии мангровых лесов .

Второстепенные компоненты — список семейств и родов с количеством видов

Семейство	Род, число видов
Мальвовые (Malvaceae)	, 2
Молочайные (Euphorbiaceae)	Эксцекария (Excoecaria) , 2
Дербенниковые (Lythraceae)	Пемфис (Pemphis) , 1 — Пемфис кисловатый (Pemphis acidula)
Мелиевые (Meliaceae)	Ксилокарпус (Xylocarpus) , 2
Первоцветные (Primulaceae)	Эгицерас (Aegiceras) , 2
Миртовые (Myrtaceae)	Осборния (Osbornia) , 1 — Osbornia octodonta
Тетрамеристовые (Tetrameristaceae)	Пеллициера , 1 — Pelliciera rhizophorae
Свинчатковые (Plumbaginaceae)	Эгиалитис (Aegialitis) , 2
Птерисовые (Pteridaceae)	Акростихум (Acrostichum) , 3
Мареновые (Rubiaceae)	Сцифифора (Scyphiphora) , 1 — Сцифифора гидрофилаксовая (Scyphiphora hydrophyllacea)
Стеркулиевые (Sterculiaceae)	Эритьера (Heritiera) , 3

Этот список является неполным, он может быть расширен, особенно если в него включить и представителей недревесной растительности .

Эгицерас

Из мирисиновых в манграх наиболее распространён род эгицерас. Эгицерасы — древесные растения, высота которых не превышает 8 м. Для корней характерны пневматофоры. Листья кожистые, часто усыпанные кристалликами соли. Плод эгицерасов содержит одно удлинённое семя, прорастает ещё на дереве, но, в отличие от многих мангровых растений, оболочку плода протыкает только после опадания. Эгицерас рожковидный ( Aegiceras corniculatum ) , широко распространён вдоль берегов Индийского и Тихого океанов от Индии и Шри-Ланки до Южного Китая и Северо-Восточной Австралии. Эгицерас цветущий ( ) произрастает исключительно в Малезии .

Ассоциированные компоненты

Мангровые деревья создают устойчивое основание для развития других жизненных форм растений . Все эти виды встречаются не только в мангровах, но и в прилегающих переходных зонах, некоторые повсеместно в тропиках. Некоторые растения, у которых семена или проростки способны переносить морские путешествия, заселяют все побережья, куда их могут доставить морские течения. К ним относятся, например, некоторые представители родов Ахирантес , Энтада , Ипомея , , Сыть , Сезувиум , Suriana . Осоковые , злаки , ситниковые встречаются в только в относительно открытых местах, куда они проникают с прилегающих территорий .

Внеярусная растительность

Представителями лиан являются лозовидные цезальпинии и виды рода Derris , древовидные ротанговые пальмы каламусы , лазающие папоротники . Деревья, служащие лианам опорой, растут ближе к морю, чем корни этих лиан .

На коре стволов и ветвей деревьев растут эпифиты — как лишайники , так и сосудистые растения , среди последних несколько видов папоротников и орхидей . Среди эпифитов много бромелиевых , в частности в американских манграх широко распространена тилландсия уснеевидная (Tillandsia usneoides) — похожее на лишайник цветковое растение , не имеющее корневой системы. Её ветвистые побеги могут вырастать до 8 м . В целом видовой состав произрастающих в мангровых лесах лиан и эпифитов такой же, как и в прилегающих окрестностях .

Примером растений, которые используют мангровые деревья не только для опоры, но и паразитирующие на них, могут служить представители семейства Ремнецветниковые в Австралии и на Новой Гвинее. Получая воду из организма хозяина, паразиты вынуждены были приспособиться к её повышенной солёности. Многие из них смогли приспособиться только к определённому уровню концентрации соли, поэтому они вынуждены специализироваться на определённых видах деревьев, например используют только авиценнию, бругиеру и эксцекарию .

Фауна

Животный мир мангров, в отличие от растительного, исключительно разнообразен, здесь присутствуют как обитатели водной среды, так и сухопутные животные . В отличие от флоры, сухопутная лесная фауна мангров не очень отличается от фауны прилегающих лесов . В кронах обитают обезьяны , например, эндемик Калимантана листоядный носач ; примером птиц могут служить попугаи . Среди ходульных корней и в кронах деревьев велико видовое разнообразие пауков , их паутины могут достигать 2 м в диаметре . Много летающих насекомых , особенно москитов .

Водные беспозвоночные

Мангровые деревья предоставляют подводным обитателям как питательные вещества, так и свои боковые корни и пневматофоры, которые очень значительно увеличивают придонную поверхность и среди окружающей грязи представляют собой твёрдый субстрат . Встречаются представители разных типов , в том числе моллюски , членистоногие , сипункулиды , нематоды , немертины , плоские черви , кольчатые черви . Наиболее многочисленными и заметными являются моллюски и ракообразные . Среди ракообразных преобладают крабы , наиболее характерными для мангров семействами являются (англ.) ( и Grapsidae . Виды крабов Grapsidae могут быть морскими, реже пресноводными, вести смешанный водно-сухопутный образ жизни и даже быть практически сухопутными . Чаще, чем другими организмами, корни мангровых деревьев покрыты усоногими , которые, при обильном размножении, могут замедлять рост деревьев . В заливаемых местах обитают устрицы , а также другие виды двустворчатых моллюсков . Брюхоногие предпочитают более высокие места, но могут переносить и затопление приливом .

Рыбы

Многочисленные малые водоёмы (ручьи, лужи, протоки) являются местообитанием множества разнообразных рыб . Во время прилива рыба кормится на всём пространстве мангровых лесов . Различные виды промысловых рыб используют мангры как место для размножения .

Весьма характерными представителями фауны мангров являются илистые прыгуны — рыбы, которые заметную часть своего времени проводят на суше. Усваивать кислород они могут не только с помощью жабр , но и прямо из воздуха через кожу . Благодаря особенностям строения грудных плавников прыгуны имеют возможность передвигаться прыжками по суше, с помощью грудных плавников и хвоста забираться вверх по ветке, с помощью брюшной присоски удерживаться на почти вертикальных поверхностях .

Насекомые

Насекомые являются одной из наиболее заметных групп мангровой фауны, включающей в себя и растительноядных , и детритофагов , и хищников . Сами насекомые представляют собой важнейший источник пищи для других животных, кроме того, некоторые из них очень важны для опыления. Для людей наиболее чувствительно присутствие летающих кровососущих насекомых и муравьёв , тем не менее другие могут играть не менее важную экологическую роль .

Паукообразные

Из паукообразных особенно заметны пауки благодаря их паутинам . Например, самки Nephila clavipes , длиной до 6 см, плетут паутины до 2 м в диаметре. Добычей этих ловчих сетей пользуются (англ.) ( , не строящие собственной паутины. Очень эффектны представители семейства пауков-кругопрядов , имеющие яркую, отпугивающую естественных врагов, окраску. Большинство пауков встречаются не только в мангровах, но и в окружающих лесах. Приспособившиеся к жизни в полуводной среде пауки встречаются среди видов, не строящих ловчие сети, которые во время отлива спускаются с деревьев и охотятся на земле .

Земноводные и пресмыкающиеся

Кроме нескольких видов жаб и лягушек , земноводные в солёной воде не встречаются. Самым распространённым земноводным, обитающим в манграх, является крабоядная лягушка .

В отличие от земноводных, пресмыкающиеся обычны для мангровых лесов. Здесь обитает очень много видов змей и ящериц , и несколько видов крокодилов и аллигаторов . Большинство змей встречаются и на прилегающих к манграм территориям, а сюда забираются в погоне за добычей, но некоторые виды характерны именно для мангров. Проникновение змей происходит как со стороны суши, так и со стороны моря. Ящерицы характерны для прилегающей суши . У разных пресмыкающихся выработались различные приспособления для выживания в солёной среде, например солевыводящие железы, плотная чешуя, умение выбрать место и время приёма пищи и воды. Разные виды приспособлены по-разному, могут переносить разную солёность воды и в течение разного времени .

Птицы

Птицы отличаются высокой мобильностью и многие виды проводят в мангровых зарослях только часть своего времени. Для одних характерны сезонные миграции , другие перемещаются ежедневно в зависимости от времени суток или уровня приливов и отливов. В манграх птицы могут питаться, использовать их для гнездования , пережидать в них приливы. Многие птицы, особенно воробьинообразные полностью зависят от мангровых лесов, питаясь либо частями местных деревьев, либо, чаще, ассоциированными с ними насекомыми . Для них характерна пищевая специализация: насекомоядные могут или счищать себе пищу с листьев, или искать её в древесной коре, или ловить насекомых в воздухе, или, собирающих нектар в цветках. Птицы, имеющие сходный способ питания, используют для этого разные виды деревьев и при этом разные ярусы леса или предпочитают опушки .

Млекопитающие

Несмотря на множество млекопитающих, обитающих в манграх, их подавляющее большинство встречаются также за их пределами. Это связано с тем, что водные животные вынуждены покидать их во время отлива, сухопутные во время прилива, а живущие на деревьях, например, обезьяны и летучие мыши , обладают высокой мобильностью .

Из полностью водных животных в мангровах постоянно живут дюгони и некоторые китообразные , на время отлива находящие себе убежище в ручьях и реках, протекающих в этих местах. Более близкие к берегу мангровые леса посещают дельфины и морские свиньи . Из мелких хищников в поиске рыбы и крабов сюда заходят кошки-рыболовы , мангустовые , бандикуты , еноты-ракоеды . В Юго-Восточной Азии встречаются выдровые .

В поисках растительной пищи с прилегающей суши сюда заходят антилопы , олени , свиньи , реже встречаются яванский носорог , азиатский буйвол , барасинга . Домашние верблюды и буйволы являются важными потребителями листвы в Аравии и дельте Инда .

Некоторые звери, например бенгальский тигр , сейчас встречаются в манграх только потому, что человек вытеснил их из остальных мест обитания. По-настоящему специализированы для жизни в мангровах всего несколько немногочисленных видов, среди которых (англ.) ( .

Экология

Мангры поддерживают уникальные экосистемы , одни из самых продуктивных в мире . Мангровые растения служат началом пищевых цепей для многих организмов , например через образовавшийся в результате распада листьев и древесины детрит . Эти пищевые пути могут идти параллельно, а могут и смешиваться с трофическими цепями, основанными на фитопланктоне . Функции освобождения берегов от мёртвой древесины и включения составляющих её веществ в дальнейший круговорот выполняет экологическая группа редуцентов . Процесс разрушения погибших деревьев начинают моллюски (например корабельные черви ) и равноногие ракообразные (например ), завершают морские грибы и бактерии . Корабельные черви и ракообразные могут поедать и растущие деревья, что препятствует чрезмерному загущению мангровых зарослей, способствует сохранению в них водотоков и постоянному поступлению питательных веществ .

Мангры создают физические места обитания для многих морских и наземных животных, в том числе образуя защищённые водотоки. В местах своего произрастания мангры способствуют накоплению ила и песка, во внутренних частях образуется настоящая почва . Мангровые ризофоровые деревья могут создавать небольшие острова на мелководьях, которые сначала появляются поодиночке, а в дальнейшем сливаются .

Большое количество разлагающихся органических остатков вызывает отсутствие свободного кислорода уже в нескольких миллиметрах от поверхности. Из множества плохо поддающихся разложению волокон древесины, смешанных с илом, образуются гумус и даже торф , содержащие гуминовые кислоты . Это приводит к повышению кислотности воды и созданию непривычных для морских обитателей условий, например у моллюсков появляются проблемы с формированием известковой раковины . Если материнская горная порода состоит из известковых отложений, этот эффект может быть нейтрализован .

Сведение мангровых лесов приводит к деградации экосистем, потому что мангровые растения растут медленно, для восстановления требуется не менее 100 лет, а другие их заменить не могут из-за неприспособленности к условиям. Это позволяет считать мангры невозобновляемыми ресурсами . Кроме того, мангры очень чувствительны к загрязнению и нарушению притока пресной воды .

Значение

Мангровые экосистемы очень важны для человечества и для природы в целом, выполняя при этом защитную, экологическую и экономическую функции . Несмотря на сравнительно небольшую площадь распространения, мангровые экосистемы очень важны для защиты берегов от разрушающих воздействий океана , воспроизведения рыбы , создания местообитаний мелких животных континентального шельфа , мест гнездования птиц . По некоторым данным, с мангровыми экосистемами в той или иной степени связан жизненный цикл до 90 % всех промысловых рыб тропических вод . Корни мангровых растений задерживают осадки и укрепляют почву, тем самым сдерживая эрозию . Мангровые леса ослабляют разрушительные действия ураганов и цунами . Как от постоянной эрозии, так и от стихийных бедствий мангры защищают более эффективно, чем искусственные защитные сооружения, построенные на их месте .

Прямое использование мангровых деревьев

Экономическую выгоду от прямого использования мангровых деревьев подсчитать сложно, точная информация собирается только для коммерческих масштабов, а значительная часть мангровой продукции используется на местные нужды .

Древесина мангровых деревьев используется на топливо в виде дров или древесного угля , для производства пиломатериалов , ДСП , шпал , бумаги, спичек, синтетических волокон, для постройки лодок, дрова используются и для копчения рыбы. В строительстве она используется в качестве балок, столбов, свай, ограждений, строительных лесов, для подпорок в шахтах . Из неё изготавливают рукоятки инструментов, игрушки, музыкальные инструменты. Из коры получают дубильные вещества для обработки кож (в коре ризофоровых до 40 % дубильных веществ) . Листья используются как корм для скота .

В качестве продукта питания используются съедобные плоды, семена, листья, проростки, как в свежем виде, так и для изготовления сахара, алкогольных и безалкогольных, в том числе ферментированных напитков, десертов, пряностей, уксуса, заменителей чая . Сок нипы, содержащий 14-17 % сахарозы , используется для производства алкогольных и безалкогольных напитков. Её листья вываривают для получения пищевой соли .

Многие компоненты различных мангровых растений используют в медицине, а также для изготовления клея, косметики, масла для волос, красителей, листья используют в качестве папиросной бумаги . Волокна старых листьев нипы применяются для плетения шляп, корзин, матрацев, зонтиков и других изделий, из черешков её листьев делают поплавки для рыболовных сетей .

Использование мангровых экосистем

Помимо прямого использования мангровых деревьев, человек эксплуатирует и другие возможности мангровых экосистем. Животные мангров являются важным источником пищевых и других продуктов, особенно важны рыба и креветки. Раковины моллюсков собирают как источник извести . Цветки мангровых растений посещаются пчёлами , в результате чего собирается мёд и другие продукты пчеловодства .

Мангры представляют собой интерес для экотуризма , например, в мангровом болоте (англ.) ( на Тринидаде можно увидеть красного ибиса , на полуострове Флорида и в Гондурасе — поплавать на байдарке среди мангровых зарослей. Примером заповедника с разносторонними достопримечательностями может служить (англ.) ( на реке Селангор в Малайзии. Здесь доступны наблюдению разные птицы, в том числе зимородки , цапли , щурки . Выше уровня прилива проложены пешеходные пути, с которых можно наблюдать водных обитателей, например варанов и крабов. На лодках можно добраться до мест, где сверкают синхронно мерцающие светлячки . Экотуризм пока ещё развит слабо, но он интересен как потенциальный источник доходов .

Сохранность и угрозы

Мангры являются одними из наиболее легко и полностью уничтожаемых в результате деятельности человека экосистем, но при учёте особенностей механизма их функционирования возможно их эффективное использование без нанесения существенного ущерба .

Эксплуатация ресурсов

С давних времён мангры вырубали для получения на продажу древесины , топлива и сырья для красителей и кожевенного производства . Непонимание значения мангров привели к уничтожению, в некоторых случаях преднамеренному, значительной их части . С 1980 по 2005 год площадь мангровых лесов сократилась на 20 %. Несмотря на то, что скорость исчезновения мангровых лесов снижается, она остаётся угрожающе высокой .

Эксплуатация мангровых ресурсов способствовала исчезновению большей части девственных мангровых лесов. Любое использование природных ресурсов экосистемы неизбежно приводит к её изменению. Если в лесу рубят деревья преимущественно каких-либо видов или возраста, неизбежно изменяется видовая структура и снижается биоразнообразие, или изменяется возрастная структура и архитектура леса. Сопутствующее физическое воздействие препятствует укоренению сеянцев и, следовательно, естественному лесовосстановлению .

Потеря территорий

Однако нерациональное использование мангровых ресурсов не является основной угрозой. При устойчивой организации хозяйствования возможно долговременное использование ресурсов без существенного ущерба экосистеме . Сокращение ареала мангров чаще всего происходит и из-за расчистки территорий под строительство , сельское хозяйство и аквакультуру . Манграм приходится конкурировать с урбанизацией , развитием туризма, инфраструктуры , необходимостью производства креветок, риса и соли . По некоторым оценкам, 7—8 % утерянных площадей мангровых лесов исчезло вследствие расчистки территорий под аквакультуру креветок .

Загрязнения

Определённую опасность представляют собой загрязнения. Основной причиной теплового загрязнения являются воды, охлаждающие ТЭС , но оно редко наносит ощутимый ущерб. Тяжёлые металлы, попадающие в мангровые леса из промышленных отходов и мест добычи полезных ископаемых, опасны тенденцией к накоплению. Пестициды и гербициды , стекающие с окружающих сельскохозяйственных территорий, со временем разлагаются даже в анаэробной почве, хотя и медленно. Влияние загрязнений из канализации сильно зависит от их состава и количества. Поставляя относительно несолёную воду и питательные вещества, особенно нитраты , они могут способствовать повышению продуктивности экосистемы. Однако избыток нитратов может вызвать чрезмерное размножение водорослей и микробов, что может привести к нарушению газообмена в воздушных корнях мангровых растений, выведению кислорода из воды, вызвать препятствия развитию проростков и др. Тем не менее, наиболее ощутимый ущерб наносит загрязнение нефтью и нефтепродуктами .

Повышение потребления воды

Навредить манграм может и повышение потребления воды, например для ирригации , что может вызвать изменение водного режима реки и снизить в ней солёность воды, даже если это происходит в сотнях километров от моря. Отдельную угрозу представляет собой продолжающееся глобальное потепление , вызванное увеличением содержания углекислого газа в атмосфере и сопутствующее ему повышение уровня моря. Серьёзный в местных масштабах ущерб может быть вызван и естественными причинами, например, ураганом .

Современное состояние

Большинство стран прекратило расчистку мангровых территорий для выращивания креветок и требует тщательного анализа всех последствий для передачи территории мангров для других целей. Принимаются меры по лесовосстановлению как путём посадки мангровых деревьев, так и содействием естественному возобновлению. В последние десятилетия темпы исчезновения мангров сократились от 187 000 га (1,04 %) в год в 1980-х до 102 000 га (0,66 %) в год в 2000—2005 годах. Тем не менее потеря земель продолжает представлять собой серьёзную угрозу .

В некоторых странах в 2000—2005 годах зафиксирован прирост мангровых территорий. Например в Бангладеш он был достигнут благодаря мерам по охране и лесовосстановлению своей части крупнейшего в мире массива мангров — Сундарбана . В Эквадоре на многих участках, отданных под пруды и инфраструктуру аквакультуры креветок и площадки для производства соли, были восстановлены мангры. В ОАЭ зафиксированная площадь мангров увеличилась только благодаря обнаружению участков, не включённых в предыдущие отчёты .

Более чем в 20 странах площадь мангров стабилизировалась, однако в некоторых из них, например в Судане и Саудовской Аравии , заметно ухудшилось качество древостоя из-за повреждения пасущимися верблюдами и загрязнения разлившейся нефтью .

Примечания

Литература

• Hogarth, P. J. . — Oxford University Press, 2008. — ISBN 978-0-19-856870-4 . (англ.)
• Hogarth, P. J. . — Oxford University Press, 1999. — ISBN 0-19-850222-2 . (англ.)
• Thanikaimoni, G. // Travaux de la section scientifique et technique. — Institut Français de Pondichéry / UNDP / UNESCO , 1987. — Т. 24. — 104 p. — ISSN . (англ.)
• Tomlinson, P. B. . — Cambridge University Press, 1994. — 419 p. — ISBN 0-521-25567-8 . (англ.)

Ссылки