Осо́ка
(
лат.
Cárex) —
род
многолетних
трав
семейства
Осоковые
(
Cyperaceae
), включающий, по разным классификациям, от 1500
до 2000
видов
, растущих во всех климатических зонах всего земного шара, но преимущественно в
умеренном
поясе Северного полушария. На территории
России
и бывших стран
СССР
встречается, по одним данным, 400 видов осок
, по другим — 346 видов
.
От представителей других семейств однодольных осоки отличаются трёхрядным расположением
листьев
, замкнутым
влагалищем
плоских, реже желобчатых листьев и наличием язычка на пластинчато-влагалищном сочленении.
Осока принимает значительное участие в формировании растительного покрова, нередко определяя его облик. Она является основным
торфообразователем
, в
биосфере
играет роль аккумулятора
пресной воды
, служит средой обитания и кормовыми угодьями для многих животных, в особенности водоплавающих птиц. Некоторые виды осоки являются ценными
кормовыми
травами, один вид используется в
фармакологии
, многие виды
декоративны
.
Название
Научное название рода
, возможно, родственно
др.-греч.
κείρω —
режу
и связано с острыми краями листьев осоки, снабжёнными микроскопическими пилообразными зубцами
. Русское название
осока
, а также названия в других близких языках (
укр.
осока ,
белор.
асака) имеют общее славянское происхождение от слова
осечи
— обрезать
. Названия
saga, sage, sagu
,
англ.
saw означают «пила»;
англ.
sedge ,
лат.
seco ― «резать»;
лит.
asaka ,
латыш.
asaka ― «рыбья кость»
и тоже так или иначе говорят о режущих способностях осоки.
Н. И. Анненков
в справочнике «Ботанический словарь» в статье об осоке привёл простонародные и книжные названия, употреблявшиеся в разных местностях России с указанием лиц, зафиксировавших эти названия в печати или письменно, а также названия на немецком, французском и английском языках:
Cārex
L.
… Осока́ (Вел. Росс., Малор. и Бѣлор.) Сока́ и уменьш. Со́чка (Бѣл.) Въ Самарской губ. всѣ сухопутныя Осоки наз. Острецъ. Въ Кіевской губ. нѣкот. виды наз. Тырса (по сходству травы съ Brom.) Въ Нижег. губ. какой-то видъ, который портитъ сѣно, наз. Шатунъ-трава. Шумиха (Перм.) Осо́та (Нижег.) Аиръ (Смол.) — Изм. и запутан. Егей (очев. исковерканное нѣм. назв. Segge); Мятая трава, Теншичъ; Остроситникъ —
Пол
. Turzyce, Turźyca, Dzieźega, Osoka, Rzeźucha. —
Чешск
. Ostřiž, Ostřice, Tuřice. —
Сербск
. Šaš, Oštrica. Шашъ, Рогожа, Рогоз … —
Луз
. Rězna, rězyna. —
Гил. на Сахал
. Patsch, а нѣкот. видъ Wolmi —
Мордв. Мокш
. Шай-ти́кша. —
Мордв. Эзр
. Чей-ти́ша. —
Перм
. Ситурунъ. —
Чуваш
. Хыя́хъ. —
Латыш
. Maukleji, dselsa sahle. —
Эст
. Jöhwi hein. —
Финн
. Hiirenheinä. Sara. —
Кирг
. Калуунъ. —
Нѣм
. Der Leuchel, das Riedgras, das Riethgras, die Schnötte, die Segge. —
Франц
. Le Laiche. —
Англ
. Carex Sedge, Segg or Segs. Sheregrass
.
«Тырсой» осоку называли по внешнему сходству с
костром
(
Bromus
L.),
родом
растений из семейства
злаков
, у которого было такое же простонародное название
.
Корневая система
осоки представлена
придаточными корнями
.
Главный корень
осоки, как и у других однодольных, отмирает через 2—3 месяца после прорастания семени. У большинства видов диаметр придаточных корней первого порядка 0,2—0,6 мм
. Они обычно развиваются в основании вертикальной части
побегов
и растут косо или вертикально вниз. У некоторых видов, образующих кочки, часть придаточных побегов растёт косо вверх, располагаясь между нижними чешуевидными листьями побега или в
пазухах
листьев. В целом, корневая система осоки
мочковатая
. У большинства видов осок придаточные корни в поперечнике округлые; у Carex pilosa , Carex ericelorum они четырёх- или пятигранные. Придаточные корни осок-
гигрофитов
, как правило, густо покрыты корневыми волосками, а у осок
мезофильных
и
ксерофильных
корневые волоски плохо сохраняются и быстро отмирают. Корневые волоски у Carex limosa , Carex nigra , Carex wiluica — ярко-жёлтые, у Carex caespitosa , Carex omskiana — седоватые или серые, у Carex globularis — тёмно-красные.
Побеги
Система побегов у большинства видов
симподиального строения
(редко
моноподиальная
), так как каждый побег, как правило, заканчивается соцветием. Большинству видов осок свойственны побеги
розеточного
типа, с тесно сближенными в базальной части
узлами
, от которых отходят придаточные корни, чешуевидные листья и влагалища обычных листьев. У некоторых видов (Carex hirta , Carex atherodes , Carex disticha и др.) могут быть расставленные побеги. Развитие побегов происходит в течение одного (Carex remota , Carex bohemica , Carex leporina и др.)
, нескольких (Carex aquatilis , Carex bigelowii
, Carex atherodes
), а чаще двух
вегетационных периодов
. Некоторым видам (например, Carex vesicaria) свойственны озимые моноциклические побеги
:209
,
:213
). У большинства осок все побеги являются
репродуктивными
или потенциально репродуктивными. После плодоношения надземная часть генеративного побега отмирает, вплоть до «зоны кущения», и дальнейший рост растения осуществляется за счёт
боковых побегов
.
По направлению первоначального роста побеги у осок могут быть апогеотропными (растущими вертикально вверх), косоапогеотропными (растущими наклонно вверх), диагеотропными (растущими горизонтально или несколько дуговидно, но в горизонтальной плоскости), геотропными (растущими вертикально вниз) и косогеотропными (растущими косо вниз). Все побеги осок, имеющие в начале своего развития отличный от апогеотропного характер роста, рано или поздно меняют свой рост на апогеотропный. Каждому виду свойственны побеги определённого типа. Виды с косоапогеотропными и апогеотропными побегами образуют
дерновины
и
кочки
. Дерновинные виды характеризуются положением
почек возобновления роста
у поверхности почвы. У видов, образующих кочки, постепенно, с возрастом, в результате более или менее постоянного превышения зон кущения дочерних побегов над материнскими, почки оказываются значительно приподнятыми над поверхностью почвы. Таким образом образуется кочка. Высота кочек у некоторых видов может достигать 60—70 см
.
По характеру возобновления все побеги осок подразделяются на вневлагалищные и внутривлагалищные. Большинству среднерусских осок свойственно вневлагалищное возобновление побегов. У некоторых видов осок возобновление побегов смешанное.
ложные дерновины (виды с вневлагалищными побегами);
истинные дерновины (виды с внутривлагалищными побегами);
кочки;
горизонтальнокорневищные виды с подземными побегами, не ветвящимися в течение одного вегетационного периода;
горизонтальнокорневищные виды с подземными побегами, ветвящимися в течение одного вегетационного периода;
ползучекорневищные виды с восходящими (обычно внутривлагалищными) побегами и эпигеогенными (ложными) корневищами;
столонно
-корневищные виды с удлинёнными лежачими, обычно вневлагалищными побегами.
Стебли
обычно имеются только у репродуктивных побегов. Они (1,5)3—100 (120) см высотой, 0,3—5 (7) мм в диаметре
, обычно трёхгранные, реже округлые или почти округлые
, с плоскими или вогнутыми гранями, нередко покрытыми сосочками, по рёбрам обычно сильно шероховатые, иногда узкокрылатые, низко или высоко облиственные, с узлами, не вздутыми, как у
злаков
, расположенными большей частью у основания и сильно сближенными, лишь у немногих видов расставленными, полые или сплошные, большей частью центральные, редко боковые или ложнобоковые. У
вегетативных побегов
, за редким исключением (Carex hirta , Carex disticha , Carex chordorrhiza , Carex pseudocuraica и некоторых др.), стебли ложные, образованные налегающими друг на друга влагалищами листьев.
Листья
Листорасположение
очерёдное
,
трёхрядное
. Нижние листья чешуевидные, у некоторых видов отсутствуют. По наличию или отсутствию чешуевидных листьев виды осок подразделяются рядом авторов на афиллоподные и филлоподные
. Другие авторы считают, что чешуевидные листья имеются у всех видов осок, но у некоторых из них постепенно разрушаются в процессе развития
. Чешуевидные листья и
влагалища
нижних, обычных листьев могут быть бурыми, коричневыми, красноватыми и черноватыми, изредка соломенно-жёлтыми или беловатыми.
Опушение
чешуевидных листьев встречается очень редко, среди среднерусских видов лишь у Carex globularis .
Срединные листья с трёхгранным трубчатым замкнутым влагалищем, снабжённым развитым в различной степени язычком в виде узкой плёнчатой каёмки в месте перехода влагалища в
листовую пластинку
и
линейной
, редко ланцетной или широколанцетной
листовой пластинкой с параллельным жилкованием. Листовая пластинка может быть односкладчатой (Carex diandra , Carex humilis и др.), двускладчатой (Carex acuta , Carex silvatica и др.), желобчатой (Carex lasiocarpa), желобчато-трёхгранной, неясно двускладчатой и щетиновидно вдоль свёрнутой, а также плоской. Односкладчатые листья у среднерусских осок не бывают шире 4—5 мм, двускладчатые и неясно двускладчатые варьируют по ширине от 2,5 до 20 мм
. Они различаются у разных видов по ширине, консистенции, цвету, характеру сужения по направлению к верхушке (резкому или постепенному), наличию или отсутствию выступающих поперечных
жилок
. Сторона влагалища, супротивная пластинке листа, обычно плёнчатая, редко травянистая. Форма язычка варьирует от удлинённо-конической до дуговидной, изредка прямой. У многих видов осок (например, у Carex buekii , Carex cespitosa , Carex lasiocarpa) плёнчатая часть чешуевидных и нижних зелёных листьев при разрушении листа распадается на простые волосовидные волокна или образует сеточку.
У немногих видов осок (Carex chirta , Carex pallescens) листовые пластинки и влагалища срединных листьев опушены простыми волосками. Опушение у одних видов носит постоянный характер, у других очень изменчиво. У Carex globularis опушены чешуевидные листья. Опушение листовых пластинок у Carex pilosa реснитчатое. Края листовых пластинок и средняя жилка листа снизу у многих видов шероховатые от имеющихся на них зубчиков, направленных, как правило, вверх, то есть в сторону кончика листа. Значительно реже (Carex digitata , Carex montana , Carex flacca) зубчики в нижней части листовой пластинки направлены вниз, к основанию листа. Поверхность листовых пластин может быть гладкой или с полушаровидными либо полушаровидно-коническими выступами, которые называются сосочками или папиллами. Сосочки, располагающиеся продольными рядами, придают поверхности листа, а также стеблям и мешочкам бархатистый характер (например, у Carex canescens , Carex elongata и др.).
Верховые листья — это разнообразно устроенные кроющие листья отдельных колосков соцветия. Кроющие листья бывают чешуевидными с заострённой или щетиновидной верхушкой или могут состоять из длинного трубчатого влагалища и линейной пластинки или из пластинки с едва выраженным влагалищем, реже только из одного влагалища, наверху косо усечённого или заострённого. Размеры влагалища и пластинки кроющих листьев уменьшаются в направлении снизу вверх.
Цветки
Цветки
сидячие или на ножках
, однополые, без
околоцветника
, мелкие, расположенные по одному в
пазухах
кроющих листьев или чешуй, собранные в одном
колоске
(Carex vulpina
L.
) или в разных (Carex sylvatica
Huds.
), которые, в свою очередь, сгруппированы в сложные
головки
,
зонтики
и
метёлки
, некоторые виды осок двудомны (Carex dioica
L.
). Мужской цветок содержит три (редко две)
тычинки
со свободными нитями и линейными
пыльниками
. В женском цветке имеется
пестик
с верхней
завязью
, длинным
столбиком
и двумя или тремя
рыльцами
; завязь окутана плёнчатой или кожистой оболочкой — мешочком, представляющим собой видоизменённый лист. Мешочек может быть оттянут на вершине в более или менее длинный носик, обычно расщеплённый или двузубчатый на конце. Мешочек служит для защиты завязи и
плода
от неблагоприятных условий среды и способствует распространению зачатков. Наличие мешочка послужило широкому распространению рода и его адаптации к различным экологическим условиям
. У одних видов все колоски одинаковые, в каждом колоске есть и мужские, и женские цветки. У таких осок либо женские цветки располагаются в верхней части колоска, а мужские при его основании, либо наоборот. У других осок колоски резко различны: один или несколько верхних, обычно более узких, состоят из мужских цветков, а нижние — из женских. Размеры и форма мужских и женских колосков у различных видов различны. Пестичный цветок вместе с мешочком рассматривается некоторыми авторами как редуцированный одноцветковый пестичный колосок
. Тычиночные цветки сидят непосредственно на оси колоска, в то время, как пестичные — на сильно укороченных (редко удлинённых) осях второго порядка. Верхний цветок в тычиночных колосках и единственный в пестичных занимают боковое положение. Поэтому соцветия осок являются бокоцветными, или открытыми. Кроющие чешуи представляют собой видоизменённые влагалища листьев с полностью редуцированными или сохранившимися в виде остей пластинками и расположены по одной или нескольким спиралям.
Гинецей
осок состоит из 2—3 сросшихся
плодолистиков
. Столбик обычно длинный, скрытый в мешочке или немного выступающий из него, большей частью прямой, иногда от основания или выше изогнутый вниз, а затем снова вверх. Рыльцевые ветви могут быть длинными, как правило, они более длинные у лесных видов (у Carex bosrychostigma 12—15 мм длиной, у Carex pilosa 5—7 мм). Завязь верхняя, одногнёздная, с одним базальным
семязачатком
.
Осока цветёт ранней весной, в конце апреля — июне, в редкие годы в начале июля и позже
. Большинство видов осоки —
ветроопыляемые
растения, но, несмотря на невзрачность соцветий, некоторые виды раннецветущих осок (Carex ericetorum
Pollich
, Carex caryophyllea) привлекают к себе
пчёл
, которые собирают с них
пыльцу
и совершают перекрёстное
опыление
.
Плоды
Плод
— односемянный, нераскрывающийся, с твёрдым
околоплодником
, в поперечном сечении трёхгранный (если образован тремя плодолистиками) или двояковыпуклый (если двумя), сидячий или на ножке, иногда у основания несущий щетиновидный или линейный осевой придаток, заключённый в
мешочек
. Он характеризуется как
орех
, паракарпный орех
, разновидность ореха — мешочек
, орехообразный
, ореховидный
,
орешек
, паракарпный орешек
, орешковидный
,
семянка
, паракарпная верхняя семянка
, верхняя семянка
и паракарпная сухая
костянка
. Поверхность плода гладкая, нередко глянцевитая. Мешочек перепончатый, тонкокожистый или кожистый (иногда роговеющий или пробковеющий), сидячий или на ножке, иногда у основания губчато-утолщённый, с жилками, или рёбрами, или без них, гладкий, опушённый, шероховатый или мелко-сосочковый, двояко-выпуклый, плоско-выпуклый, вздутый или трёхгранный, иногда плоский или крылатый, по краю гладкий, шероховатый или пильчатый, без носика или с развитым цельным или разнообразно расщеплённым носиком.
Семена
осок имеют маленький
зародыш
, расположенный в центре базальной части семени, и обильный нуклеарный
эндосперм
. Периферические клетки эндосперма содержат
масло
, остальные —
крахмал
и
белки
. У Carex pendula
и Carex arenaria
нередко встречаются семена с двумя зародышами.
Заключённые в мешочки плоды осок —
диаспоры
— распространяются различными способами. Первоначально они осыпаются под действием силы тяжести. Опавшие диаспоры у многочисленной группы видов распространяются ветром. К такому виду распространения приспособлены виды с сильно вздутыми мешочками (Carex physodes) и мешочками, имеющими крыловидные выросты (Carex arenaria и др.). Диаспоры некоторых видов разносятся водой — это виды с сильно вздутыми мешочками с тонкими стенками (Carex rostrata , Carex rhinchophysa и др.) или с менее вздутыми мешочками, но с толстыми пористыми стенками (Carex riparia , Carex pumila и др.), что обеспечивает их плавучесть. У многих видов мешочки разносятся
водоплавающими птицами
, прицепляясь к их лапкам вместе с грязью, у некоторых — к оперению (Carex pseudocyperus , Carex bohemica). Зачастую плоды осок распространяются
утками
, так как могут сохранять жизнеспособность в их пищеварительном тракте в течение продолжительного времени
. Птицами разносятся оранжево-красные, несколько мясистые мешочки тропического вида
Carex baccans
. Некоторые виды осок с удлинённым мясистым основанием мешочков, содержащим масло и крахмал, (Carex digitata , Carex omithopoda) разносятся
муравьями
. Отмечено рассеивание мешочков осок
ондатрой
,
лосем
и
домашними животными
. Наконец, зачатки осок разносятся также и людьми (
транспортными
средствами, с
сеном
,
обувью
и одеждой людей).
Хромосомы
осок, как и некоторых других родов семейства Cyperaceae (Eleocharis , Scirpus)
, не имеют локализованной
центромеры
, что является очень редким явлением среди живых существ. Число хромосом варьирует от 2n=12 (Carex siderosticta) до 2n=112 (Carex hirta , Carex albata)
. Преобладают хромосомные числа в пределах от 2n=32 до 2n=70, по другим данным
— от 2n=48 до 2n=64. Для осок характерно также наличие
анеуплоидии
, известна также и
полиплоидия
, но она отмечена только в пределах немногих видов
.
Распространение
Осоки — неприхотливые растения, их можно встретить в
Заполярье
и на юге
России
, в высоких горах и на степных просторах. Они распространены по всему земному шару, от
Арктики
до самых южных границ распространения покрытосеменных растений, встречаясь во всех климатических зонах. Представители рода отсутствуют лишь во многих
аридных
пустынях и очень редки в полярных. В
тропическом
поясе они встречаются, в основном, в горах, от нижних поясов до высокогорий, хотя некоторые виды обитают на уровне моря. Большинство видов произрастает в Северном полушарии, преимущественно в
умеренном
и холодном поясах. В пределах бывшего
СССР
встречается, по одним данным, около 400 видов, по другим 346 видов (382 таксона видового и подвидового ранга), произрастающих почти повсеместно, из них 103
вида встречается в российской Арктике.
Большинство видов осок предпочитают влажные места обитания — берега озёр и рек, пруды,
болота
, приморские и солонцеватые
луга
, приморские и речные пески,
дюны
; в арктической зоне заболоченные
тундры
; иногда они растут прямо в воде. Но некоторые виды осоки встречаются и в засушливых
степях
(
осока низкая
,
осока ранняя
) и даже в глинистых
пустынях
(
осока толстостолбиковая
). Другие виды предпочитают тенистые или светлые, лиственные или хвойные
леса
. Отдельные ксерофильные виды встречаются на сухих
щебнистых
, щебнисто-
мелкозёмистых
и каменистых склонах. Горные виды осоки растут на горных лугах, в верхнем поясе гор, в кедровниках, альпийских степях. (
) растёт между камней и в трещинах скал, осока толстостолбиковая растёт на высоте до 1500—2000 м, а
— до 2000—3200 м. Арктические виды осоки, произрастая в большом количестве, играют весьма существенную роль в формировании растительных сообществ и определяют их облик. В родовых спектрах Арктики,
Восточной
и
Западной Сибири
, а также
Дальнего Востока
роду
Carex
принадлежит первое место.
Эндемизм
Несмотря на огромное количество видов осоки,
эндемичных
видов среди них мало. На территории бывшего СССР, занимавшего большую территорию и имевшего большое количество видов и подвидов осоки, эндемичных
таксонов
видового и подвидового рангов насчитывалось всего 25, то есть 6,5 % от общего числа произраставших там осок
. Относительная бедность эндемиков объясняется приуроченностью большинства осок к сырым, болотистым и прибрежным местообитаниям, в различной степени нивелирующих воздействие других природных факторов. Эндемичные осоки, за редким исключением, произрастают в горах.
Больше всего эндемиков встречается в
Средней Азии
(8 видов), на
Кавказе
известно два эндемичных вида, в Западной Сибири — один, в Восточной Сибири — 5, на Дальнем Востоке — 4, в европейской части бывшего СССР эндемиков нет
.
Осоки, наряду с
камышом
и
рогозом
, являются прекрасными очистителями водоёмов
.
Виды рода
Carex
являются основными питающими растениями
головнёвых грибов
Anthracoidea Bref.
. Осоки поражаются также
ржавчинными грибами
. Возбудитель заболевания садовых кустарников
смородины
и
крыжовника
— (
) — выбирает в качестве промежуточного звена осоку, на которой он зимует, а весной с осадками и ветром переносится на смородину или крыжовник
.
Микориза
в основном не свойственна роду
Carex
. Среди большого числа изученных его представителей, микориза (
эндотрофная
) была найдена только у 6 видов (Carex panicea , Carex nigra , Carex hirta , Carex sylvatica , Carex cuprina , Carex davalliana)
. Однако исследования последних лет доказывают более широкое распространение микоризы среди осок
, а также присутствие в корнях Carex flava и
Carex pilulifera
эктомикоризы
со стороны
базидиальных грибов
. В частности, исследованиями учёных Сыктывкарского государственного университета в 2003 году была отмечена микориза, вызываемая грибами семейства
Endogonaceae
, у видов осок: Carex acuta , Carex nigra , Carex globularis , Carex rostrata , Carex leporina
, но осоки в результате этих исследований были отнесены к слабомикотрофным видам
.
Осока является кормовым растением для гусениц бабочек:
Гусеницы (
)
:224
и
совки картофельной
(
Hydraecia micacea
)
:231
:349
живут в стеблях осок. Гусеницы
травяных огнёвок
:178
и
:184
вредят осоке вздутой на пастбищах пустынной зоны
Средней Азии
, повреждая её корни.
в Красную книгу
Польши
: осока заливная, корневищная, приземистая
.
Осока Дэвелла полностью исчезла в
Англии
, откуда была впервые описана, и в
Бельгии
в связи с мелиорацией земель. Осока вздутоносиковая внесена в чёрный список Красной книги Белоруссии.
Все крупные осоки имеют прочное волокно и могут применяться для плетения сумок, матов, циновок
. В
Малайзии
и на
Мадагаскаре
из окрашенной осоки местные жители плетут яркие разноцветные циновки и сумки; для плетения верёвок и сидений для стульев может применяться , имеющая прочные и гибкие стебли, когда-то жители
швейцарских
высокогорий плели из осоки морской корзины для семян и сбора урожая
.
Осоки являются надёжными закрепителями горных склонов
,
степные
и
пустынные
виды — песчаных почв
; да и в средней полосе осоки играют почвозащитную роль: поселившись на склоне оврага, они не дают ему разрастаться
.
Большинство осок вследствие жёсткости и зазубренности частей, а также малого содержания
солей
,
сахаров
,
кальция
и т. д. скотом в свежем виде поедается плохо, но если они скошены до цветения, то дают вполне пригодное
сено
и вполне охотно поедаются в виде
силоса
. В то же время осоки сухих мест лесной зоны, степные, пустынные и многие горные виды являются прекрасными пастбищными растениями и по своей питательности не уступают многим
злакам
. , например, на высокогорных пастбищах является ценным нажировочным кормом для различных видов животных
.
Осока низкая
поедается животными ранней весной, после стаивания снега хорошо отрастает и даёт
отаву
; её можно скашивать 2—3 раза в течение лета. В ряде регионов осока является важнейшим кормовым растением: например,
осока толстостолбиковая
в
Средней Азии
— основной корм для
овец
в зимнее время, а
осока песчаная
, или илак, — важнейшее кормовое растение песчаных пустынь
Средней Азии
. В
тундре
животные, в том числе
северные олени
, питаются осоками круглый год — многие осоки в тундре уходят под снег зелёными и являются хорошим подснежным кормом
. Запасы осок огромны, они часто образуют густые заросли. С одного гектара осок можно получить до 25 центнеров сена или 100—120 центнеров силоса. Роль осок, как силосного сырья, особенно возрастает в годы засух. Осоки — хороший корм и для водоплавающих
птиц
и
рыб
. Птицы в зарослях осок оказываются хорошо защищёнными как от хищников, так и от браконьеров.
Отмершие органы болотных осок входят в состав
торфа
.
Осоки относятся к растениям, дающим только
пыльцу
, совершенно не выделяющим
нектара
и посещаемым
пчёлами
в случае недостатка сбора пыльцы
.
Использование в ландшафтном дизайне
Многие виды осок используются в
ландшафтном дизайне
для украшения водоёмов. Виды с различными оттенками листьев, хорошо заметными на больших куртинах, могут создавать интересные цветовые эффекты. Некоторые виды отличаются оригинальностью соцветий и плодов и дают прекрасный материал для составления зимних букетов. Осоки подходят также для создания
рокариев
и
альпинариев
, а также для посадки в
миксбордерах
, на
газонах
, в тенистом саду и на лесных участках.
Некоторые виды, обладающие декоративными свойствами
:
— . Одна из красивейших осок Новой Зеландии. Образует каскад из листьев прекрасной тонкой текстуры. Листья как бы покрыты серебром или инеем. Наилучшим образом смотрится на террасах, в горшках, в местах, где листва может эффектно спускаться.
Carex atrata
—
Осока почерневшая
. Густодернистое растение высотой 15—45 см. Колоски яйцевидные, густые, почти чёрные, размером 1—2 см, имеют ножки длиной до 2 см. Могут быть прямостоячими или поникающими. Эффектно смотрится в альпинариях.
Carex atrofusca
—
Осока чёрно-бурая
. Растение 10—30 см высотой. Пестичные колоски яйцевидные, 1—2 см длиной, густые, почти чёрные, на ножках 1—2 см длиной, поникающие. Подходит для альпинариев.
— . Родина — Индия, Китай, Филиппинские острова. Густодернистое растение 60—150 см высотой. Листья длиннее стебля, 8—12 мм шириной, кожистые. Соцветие крупное, кистевидно-метельчатое. Зрелые мешочки около 5 мм длиной, округлые, от кораллово-красных до ярко-пурпурных, похожи на ягоды. Чаще выращивается в теплицах.
Carex bohemica
—
Осока богемская
. Отличается оригинальными соцветиями, очень плотными, головчатыми, щетинистыми из-за длинных носиков мешочков, с прицветными листьями во много раз превышающими соцветие.
— . Дерновинный многолетник с коричневыми или красноватыми чешуевидными листьями в основании побега. Листья шириной 3—5 мм желтовато-зелёные.
Carex buchananii
—
Осока Буханана
. Родом из Новой Зеландии. Власовидные вечнозелёные листья коричнево-медной окраски. Имеется палево-зелёный сорт. При лёгком укрытии возможно выращивание в южных областях России. Интересно смотрится у воды, среди хвойных, на фоне растений с серебристыми листьями, рядом с лиловыми, сиреневыми цветами, а также в инее и при первом снеге.
— . Родом из Новой Зеландии. Листья бледно-зелёные или красноватые, многочисленные, 1 мм шириной, жёсткие, поникающие. Образует кочки. Выведены формы с коричневато-золотистой и тёмно-коричневой листвой. Выдерживает морозы до −30 °C без снега. Эффектно смотрится у воды.
— . Родина — Япония, Южная Корея. Карликовое, высотой до 15 см, почвопокровное, вечнозелёное растение с тёмной листвой. Образует плотную, округлую кочку. Имеется белоокаймлённый сорт.
Carex digitata
—
Осока пальчатая
. Растёт в большинстве районов лесной зоны европейской части России. Рыхлодерновинная осока высотой 10—30 см. Основания побегов с буровато-красными влагалищами. Может расти на различных по механическому составу и богатству почвах. Применяется как теневое и почвопокровное растение.
Carex elata
—
Осока высокая
. Отличается декоративными листьями, тонкими и дуговидно изогнутыми, собранными в пучки. Выведены формы с золотистыми листьями, листьями с жёлтой каймой и жёлтыми листьями с зелёной каймой.
— . Растение высотой 20—30 см, густодернистое. Листья 2—2,5 мм шириной, тёмно-зелёные. Пригодна для альпинариев и бордюров.
Carex firma
—
Осока подушковидная
. В природе растёт в субальпийском поясе горных районов Европы. Небольшой вечнозелёный многолетник высотой 5—10 см, образующий красивые, жёсткие, подушковидные дернинки. Крайне неприхотливое растение. Особенно эффектно смотрится на осыпях и подпорных стенках в альпинариях. Выведен бело-жёлтый сорт.
Carex flacca
—
Осока повислая
. Необычайно изменчивый многолетний вид. Способен расти на бедных сухих почвах. Листва тонкая, вечнозелёная, часто голубоватого цвета, высотой до 15 см. Почвопокровное растение, используется для закрепления склонов.
Carex flava
—
Осока жёлтая
. Густодерновинное растение. Листья желтовато-зелёные, 3—5 (7) мм шириной. Для сохранения декоративности необходимы солнце и достаточная влажность.
— . Отличается очень оригинальными плодами, за которые получила имя «осока утренней звезды». Крупные, до 1,5 см длиной, семянные мешочки образуют почти шаровидную звезду. Выведены формы с соплодиями до 2,5 см в диаметре.
Carex macrocephala
—
Осока большеголовая
. Листья широкие, 6—10 мм шириной, желтовато-зелёные, кожистые. Пестичные соцветия крупные, плотные, шишкообразные, 5—10 см длиной и 3—4 см шириной, с сильно растопыренными зрелыми мешочками.
— . Густодернистое растение 10—15 см высотой. Соцветие головчатое, чёрное, округлое или яйцевидное 0,6—1,2 см длиной. Может выращиваться на альпийских горках.
Carex montana
—
Осока горная
. Густая, кустистая многолетняя осока высотой 20—30 см. Листья узкие (всего 2 мм шириной), зелёные, к зиме приобретают коричневый оттенок. Подходит для рокариев и солнечных горок.
— . Родом из горных лесов
Японии
. Вечнозелёный многолетник, формирующий сплошной тёмно-зелёный покров, высотой до 20 см. Диаметр отдельного куста до 35 см. Листья широкие, дуговидные. Выведены сорта с узкими кремово-белыми полосками по краям, с широкими кремово-белыми продольными полосками и с жёлто-кремовыми продольными полосками. Используется в альпинариях, в гравийных и малых садах и как почвопокровное растение.
— . Из Северной Америки. Листва, расположенная на концах прямостоячих стеблей, создаёт экзотический эффект папируса. Стебли вырастают до 60—70 см длиной. В зиму уходит зелёной. Может использоваться как почвопокровное растение.
Carex nigra
—
Осока чёрная
. Невысокое растение (15—30 см высотой) с сизо-зелёными узкими листьями. Высокие соцветия кажутся чёрными благодаря чёрным чешуям, сопровождающим мешочки. Выведена форма с голубовато-зелёными листьями с жёлтым окаймлением. Хорошо растёт в тени.
Carex ornithopoda
—
Осока птиценожковая
. Вечнозелёное растение. Колоски тёмно-коричневые, расположены по три в виде птичьего следа. Листья узкие, тёмно-зелёные. Образует небольшие кочки высотой до 15 см. Используется в альпинариях, бордюрах, контейнерах. Выведена форма с кремово-белой полоской в середине листа.
— . Растение 20—50 см высотой. Декоративна благодаря поникающим щетинистым колоскам. Может выращиваться по берегам водоёмов.
Carex paniculata
—
Осока метельчатая
. Густодернистое растение высотой 50—100 см, образует кочки. Соцветие рыхлое, метельчатое, 5—10 см длиной, кроющие чешуи коричневые с широкими белыми перепончатыми краями. Пригодна для посадки по берегам водоёмов.
Carex pendula
—
Осока висячая
. Густодернистое растение высотой 70—150 см. Листья сизо-зелёные, шириной 8—16 мм. Соцветие — цилиндрический колос 5—15 см длиной, коричневатого цвета. Пестичные колоски на длинных ножках, поникающие. Родом из теплоумеренной зоны Средиземноморья, в Подмосковье не зимует.
— . Изящное растение 30—60 см высотой, густодернистое. Пригодна для выращивания на сырых, тенистых местах.
Carex physodes
—
Осока раздутая
. Растение 15—40 см высотой. Листья щетиновидные. Мешочки до 2 см длиной, сильно пузыревидно вздутые, красновато-оранжевые.
— . Вечнозелёное многолетнее растение, родом из Северной Америки. Влагалища прицветных листьев и колоски имеют пурпурную окраску. Листья тёмно- и сизо-зелёные. Используется в тенистых альпинариях.
— . Растение 60—80 см высотой, родом с Кавказа и Малой Азии. Стебель почти доверху облиственный. Листья 4—6 мм шириной, бледно-зелёные, почти кожистые. Колоски цилиндрические, густые, ржаво-бурые, на длинных ножках, поникающие. Может выращиваться на альпийских горках, декоративна в букетах.
Carex pseudocyperus
—
Осока ложносытевая
. Мелкодерновинная осока. Обладает очень крупными, зеленовато-жёлтыми поникающими колосками, сближенными в пучок. Очень декоративна. Рекомендуется для выращивания по берегам водоёмов.
Carex riparia
—
Осока береговая
. Листья сизо-зелёные 5—15 мм шириной, жёсткие, узловато-сетчатые. Выведена пестролистная форма с кремово-белыми полосами. Существует сорт с жёлтыми листьями. Пригодна для выращивания по берегам водоёмов.
Carex siderosticta
—
Осока ржавопятнистая
. Имеет красноватую окраску молодых побегов. К концу сезона на листьях могут появляться ржавые пятна. Группы надземных побегов образуют компактные куртины. Листья широкие, шириной 1—3 см, мягкие, снизу опушённые. Высота растения 15—40 см. Рекомендуется для бордюров и низких групп в тени на влажных почвах. Выведены формы с кремово-белым широким окаймлением, с чисто белыми полосами по краю.
Carex supina
—
Осока приземистая
. Растение 5—20 см высотой. Стебли отходят пучками. Листья серо-зелёные, 1—1,5 мм шириной. Зрелые мешочки округлые, золотистые или красновато-жёлтые, блестящие. Изящное растение, может выращиваться на альпийских горках и в сухих песчаных местах.
Carex sylvatica
—
Осока лесная
. Крупный дерновинный многолетник 70—90 см высотой. Пластинки средних листьев ярко-зелёные, слегка глянцевые. Соцветие длиной 10—20 см, состоит из верхнего узкоцилиндрического мужского колоска и нескольких боковых женских колосков, на длинных ножках, отклонённых или поникающих. Рекомендуется для выращивания в тенистых местах.
— . Родом из Новой Зеландии. Образует округлую кочку высотой до 40 см. Листва медно-коричневая летом, зимой приобретает оранжевый оттенок. Одна из самых холодостойких новозеландских осок.
— . Растение 60—100 см высотой. Листья 8—12 мм шириной светло (серебристо)-зелёные. Колоски многочисленные, 2—7 см длиной, узкоцилиндрические, светло-коричневые, на длинных (до 10 см) ножках, поникающие.
Использование в медицине
Несмотря на широкое распространение, осоки считаются малоизученными растениями, хотя и применяются в народной медицине с давних пор. Считается, что
лекарственные средства
из осоки —
настои
и
отвары
— обладают слабым отхаркивающим, мягчительным, обезболивающим, лёгким слабительным, мочегонным, потогонным и кровоочистительным действием. Причём часто не придают значения определению
вида
осоки.
В
фармакологии
применяется только
осока парвская
(
Carex brevicollis
). Из неё изготавливают препарат (
Brevicollini hydrochloridum
), усиливающий сократительную деятельность матки
.
Некоторые систематики обособляют близкий род Cymophyllus
Mack.
ex
Britton
&
A.Br.
, но чаще все виды этой группировки полностью помещают в состав рода Осока.
Внутриродовая классификация
В настоящее время род принято делить на пять
подродов
, каждый из которых в свою очередь делят на
секции
:
Carex — самый многочисленный, около 60 секций и 1400 видов, распространён преимущественно в
умеренном
,
холодном
и
субтропическом
поясах Северного полушария;
Kreczetoviczia — 7 секций и около 140 видов, распространённых по всему земному шару; многие виды широко распространены в умеренном и
арктическом
поясах Северного полушария;
Psyllophora — 25 секций и около 75 видов, распространённых в холодном, умеренном, субтропическом и очень редко
тропическом
поясах обоих полушарий;
Vignea — около 25 секций и 320 видов, распространённых во внетропическом (очень редко тропическом) поясе Северного полушария, некоторые виды встречаются в Южном полушарии;
Vigneastra — 13 секций и около 100 видов, преимущественно тропический, представлен во флоре бывшего СССР одним видом.
Ранее, согласно работе «
Флора СССР
», изданной в 1935 году, род
Carex
делили на три подрода:
Eucarex
Coss.
et
Germ.
(во флоре бывшего СССР — 302 вида, объединённых в 34 секции),
Megalocranion
V.I.Krecz.
(во флоре бывшего СССР — 2 вида),
Vignea (
P. Beauv.
)
Kük.
(во флоре бывшего СССР — 89 видов, объединённых в 12 секций).
Виды
Линней включал в состав рода 29 видов. В современных источниках приводится разное число видов этого рода: 1500
, около 2000
. По данным
Королевских ботанических садов Кью
, род объединяет 2545 видов
.
Стихотворение
У. Б. Йейтса
«Он слышит крик осоки» (
англ.
He hears the cry of the sedge , 1898) неоднократно перелагалось на музыку.
Квартет «Гая»
исполнял песню «Осока» (стихи С. Хохлова и Б. Петрова, музыка В. Ушакова):
Над рекой калина спелая, налитая соком.
Обожгла ты руки белые молодой осокой.
В молодой осоке прячутся и дожди, и солнце.
Ой кому-то нынче плачется, а кому смеётся.
Упоминание об осоке встречается в стихотворении
Константина Бальмонта
1900 г. «Безглагольность», в песне барда
Юрия Панюшкина
«И гнули осоку большие стрекозы».
Осока упоминается также в народных сказаниях. Например, в
хантыйской
сказке «Зайчишка» сюжет начинается с того, что зайчишка ел осоку и порезал себе губу
. В
чечено
-
ингушской
сказке «Чинхо и чёрт» Чинхо, задумав обмануть чёрта, прилёг на землю, а между рук и ног положил осоку
.
У рассказе перуанского писателя
Сесара Вальехо
«Дитя Осоки» осока играет ключевую роль:
Нам предстояло добраться до густых зарослей осоки с более мощным, чем обычно, стеблем. Это была особого рода осока: крупнее и гибче, чем тростник; её стебель легко рубится и расщепляется на тонкие волокна. Желтизна её листьев напоминала желтизну увядших амарантов и бразильского кофе. Но самое главное — её аромат, подобный благовониям; он был настолько стойким, что сохранялся целый год. После каждой Страстной недели вплоть до следующей осока — словно фамильная реликвия — лежала в доме моего дяди
.
, Терентьева Н. Н.
/ Под ред. В. И. Мирошенковой. —
М.
: Издательство Московского университета, 1975. — С. 40. — 204 с.
9 августа 2017 года.
Головкин Б. Н.
. —
М.
: Агропромиздат, 1986. — С. 23. — 160 с.
4 марта 2016 года.
от 5 марта 2009 на
Wayback Machine
(Дата обращения: 21 февраля 2010)
, с. 2.
, с. 70.
, с. 9.
, с. 29.
↑ .
↑
Серебряков И. Г.
Морфология вегетативных органов высших растений. —
М.
, 1952. — 391 с.
, с. 13.
Алексеев Ю. Е.
К морфологии вегетативных органов среднерусских осок (род
Carex
). III //
Бюл. МОИП
. Отделение биологии : журнал. — 1966. — Т. 71 , № 6 . — С. 103—107 .
Алексеев Ю. Е.
Жизненные формы осок // Бюл. МОИП. Отделение биологии : журнал. — 1976. — Т. 81 , № 4 . — С. 90—96 .
↑ // Биологическая флора Московской области : журнал. —
М.
, 1980. — № 6 .
, с. 36.
↑ , с. 37.
↑
Kükenthal G.
Das Pflanzenreich.
Cyperaceae
—
Caricoideae
. H. 38
(нем.)
. — Leipzig: Engler A, 1909. — 824 S.
↑
Mackenzie K. K.
North American Flora.
Cyperaceae
—
Cariceae
. Vol. 18, pt. 1—7. — New York, 1931, 1935. — 478 с.
Ohwi J.
Cyperaceae
Japonicae, I. A synopsis of the
Caricoideae
of Japan, including the Kuriles, Saghalin, Korea and Formosa
(англ.)
// Mem. Coll. Sci. Kyoto Univ. Ser. B. — 1936. — Vol. 11 , no. 5 . — P. 229—530 .
Murray D. F.
Carex podocarpa
and its allies in North America
(англ.)
// Can. J. Bot. — 1970. — Vol. 48 , no. 2 . — P. 313—324 .
Егорова Т. В.
Система и конспект осок подрода
Carex
Европейской части СССР // Новости систематики высших растений : журнал. —
Л.
: Наука, 1972. — Т. 9 . — С. 64—95 .
(Егорова Т. В.) Egorova T. V.
Classification and summary of sedges of the subgenus
Carex
in the USSR
(англ.)
// Novit. Sist. — 1972. — Vol. 9 . — P. 64—95 .
Cronquist A.
Carex
. Vascular plants of the Pacific Northwest. Part 1. Vascular Cryptogams, Gymnosperms and Monotyledons
(англ.)
: Сб.. — Univ. Wash. Publ. Biol., 1977. — Vol. 17 . — P. 220—245 .
Алексеев Ю. Е.
Филлоподия и афиллоподия как систематический признак осок секции
Acutae
Fries. Научный доклад высшей школы // Биологические науки. — 1971. — № 12 . — С. 50—54 .
, с. 37.
, с. 47.
Kunth C. S.
Ueber die Natur des schlauchartigen Organs (urticulus), welches in der Gattung Carex das Pistill und später die Frucht einchüllt
(нем.)
// Wiegmann's Archiv Naturgeschichte. — 1835. — Bd. 2 . — S. 351—353 .
, с. 24.
, с. 64.
Leppic E. E.
Dichromena ciliata
, a noteworthy entomophilous plant among
Cyperaceae
(англ.)
//
Amer. J. Bot
: journal. — 1955. — Vol. 42 . — P. 455—458 .
Chater A. O.
Flora Europaea.
Carex
L. Vol. 5. — Cambridge, 1980. — С. 290—323.
Артюшенко З. Т.
, Коновалов И. Н.
Морфология плодов типа орех и орешек // Тр. Ботан. ин-та АН СССР : Сб.. — 1951. — Т. 7 , № 2 . — С. 170—192 .
Артюшенко З. Т., Фёдоров А. А.
Атлас по описательной морфологии высших растений. Плод. —
Л.
: Наука, 1986. — 392 с.
Тахтаджян А. Л.
Система и филогения цветковых растений. — М.; Л.: Наука, 1966. — 611 с.
, с. 46—47.
Тахтаджян А. Л.
Система магнолиофитов. —
Л.
: Наука, 1987. — 439 с.
Маевский П. Ф.
Флора средней полосы Европейской части СССР. Изд. 9. —
Л.
, 1964. — 880 с.
Тахтаджян А. Л.
Основы эволюционной морфологии покрытосеменных. — М.; Л.: Наука, 1964. — 236 с.
.
Cronquist A.
An integrated system of classification of flowering plants. — New York, 1981. — 1262 с.
Левина Р. Е.
Плоды. — Саратов, 1967. — 215 с.
Левина Р. Е.
Морфология и экология плодов. —
Л.
: Наука, 1987. — 160 с.
Каден Н. Н.
Типы плодов растений средней полосы европейской части СССР //
Ботан. журн
. — 1965. — Т. 51 . — С. 775—787 .
Schneider M.
Untersuchungen über die Embryobildung und Entwicklung der
Cyperaceae
(нем.)
// Beih. Bot. Centralbl. — 1932. — Bd. 49 , Nr. 1 . — S. 649—674 .
Schnarf K.
Embryologie der Angiospermen
(нем.)
. — Berlin, 1929. — 684 S.
Juguet M.
Polyembrionie ches le
Carex arenaria
L.
(фр.)
// Bul. Soc. Bot. Fr. — 1966 (1967). — Vol. 113 , n
o
9 . — P. 448—452 .
Vlaming V., Proctor V.
Dispersal of aquatic organisms: viabilily of seeds recovered from the droppings of captive killdeer and mallard ducks
(англ.)
. — Amer. J. Bot., 1968. — Vol. 55 , no. 1 . — P. 20—26 .
Нечаев А. П., Чекань В. С.
Типы дисперсии осок Нижнего Приамурья. — Хабаровск: Растительный мир Дальнего Востока, 1976. — С. 13—22.
↑ , с. 80.
↑ .
Patnaik S. N., Rath S. P.
Chromosomal evolution in
Cyperaceae
(англ.)
. — Patna, Delhi: R. P. Sinha, U. Sinha (ed.). Current approaches in cytogenetics, 1983. — P. 123—133 .
↑ , с. 635.
(Дата обращения: 24 февраля 2010)
21 марта 2012 года.
(Дата обращения: 24 февраля 2010)
от 30 июня 2010 на
Wayback Machine
Kukkonen I.
The smuts of the genus
Cintractia
parasiting
Kobresia
species
(англ.)
// Can. J. Bot. — 1961. — Vol. 39 , no. 1 . — P. 155—164 .
Kukkonen I.
Taxonomic studies on the genus
Anthracoidea
(
Ustilaginales
)
(англ.)
// Ann. Bot. Soc. Zool.-Bot. Fenn. Vanamo. — 1963. — Vol. 34 , no. 3 . — P. 1—222 .
Kukkonen I., Timonen T.
Taxonomic Species of
Ustilaginales
especislly of the genus Anthracoidea, as tools in plant taxonomy
(англ.)
// Simb. Bot. Upsall. — 1979. — Vol. 22 , no. 4 . — P. 166—176 .
Купревич В. Ф.
, Ульянищев В. И.
Определитель ржавчинных грибов СССР. Часть 1. — Минск, 1975. — 334 с.
Ульянищев В. И.
Определитель ржавчинных грибов СССР. Часть 2. —
Л.
: Наука, 1978. — 383 с.
от 17 сентября 2010 на
Wayback Machine
(Дата обращения: 24 февраля 2010)
Селиванов А. И., Утемова Л. Д.
К анатомии корней осоковых в связи с изучением их микотрофности // Учён. зап. Пермск. гос. пед. ин-та. — 1969. — Т. 68 . — С. 45—55 .
(недоступная ссылка)
(Дата обращения: 22 марта 2010)
↑
Андреева Е. И.
Микориза злаков и осок пойменных лугов//XIII молодёжная научная конференция «Актуальные проблемы биологии и экологии». Материалы докладов. — Сыктывкар, 2007. — С. 9—11 .
Гладышева Е. С.
Микосимбиотическая характеристика растений пойменных лугов//XIII молодёжная научная конференция «Актуальные проблемы биологии и экологии». Материалы докладов. — Сыктывкар, 2007. — С. 57—59 .
↑
Мержеевская О. И., Литвинова А. Н., Молчанова Р. В.
. — Минск: Наука и техника, 1976. — 132 с.
4 марта 2016 года.
↑ / Под ред. Кузнецова В. И. —
СПб.
: Наука, 1999. — 216 с.
4 марта 2016 года.
↑
Мержеевская О. И.
. — Минск: Наука и техника, 1971. — 448 с.
4 марта 2016 года.
↑
Татаринов А. Г.,
Седых К. Ф.
, Долгин М. М.
. —
СПб.
: Наука, 2003. — 223 с.
4 марта 2016 года.
(англ.) .
Дата обращения: 8 апреля 2010.
23 января 2008 года.
в Красной книге России
(Дата обращения: 24 марта 2010)
от 8 января 2010 на
Wayback Machine
↑
(недоступная ссылка)
в Красной книге Белоруссии
(Дата обращения: 24 марта 2010)
(недоступная ссылка)
↑ : информация о таксоне в проекте «
Плантариум
» (определителе растений и иллюстрированном атласе видов).
(Дата обращения: 8 апреля 2010)
↑ .
↑ , с. 54.
↑ , с. 114.
↑ .
↑ .
, с. 113.
на сайте «Артель Терем»
(Дата обращения: 6 апреля 2010)
(недоступная ссылка)
от 21 февраля 2010 на
Wayback Machine
(Дата обращения: 24 февраля 2010)
на сайте «Пчёлы, цветы и здоровье»
(Дата обращения: 22 марта 2010)
от 24 мая 2021 на
Wayback Machine
от 21 февраля 2009 на
Wayback Machine
(Дата обращения: 21 февраля 2010)
в Энциклопедии декоративных садовых растений
(Дата обращения: 12 марта 2010)
от 17 января 2010 на
Wayback Machine
на сайте «Лекарственные растения Дальнего Востока»
(Дата обращения: 22 марта 2010)
от 8 марта 2016 на
Wayback Machine
на сайте «Лекарственные растения Дальнего Востока»
(Дата обращения: 22 марта 2010)
от 4 марта 2016 на
Wayback Machine
от 8 марта 2016 на
Wayback Machine
на сайте «Лекарственные растения Дальнего Востока»
(Дата обращения: 22 марта 2010)
(неопр.)
.
Дата обращения: 21 марта 2010.
Архивировано 8 марта 2016 года.
на сайте «Лекарственные растения Дальнего Востока»
(Дата обращения: 22 марта 2010)
от 7 марта 2016 на
Wayback Machine
на сайте «Лекарственные растения Дальнего Востока»
(Дата обращения: 22 марта 2010)
от 8 марта 2016 на
Wayback Machine
.
Robertson A.
A History of the classification of genus
Carex
(англ.)
//
Taxon
: journal. — 1979. — Vol. 28 , no. 5—6 . — P. 535—548 .
Алексеев Ю. Е., Новиков Ю. С.
. —
М.
: Наука, 1971. — 81 с.
Алексеев Ю. Е. и др.
Осока —
Carex
// / Отв. ред. доктор биол. наук
Работнов Т. А
. —
М.
: Мысль, 1971. — Т. 1. — С. 262—274. — 487 с. — 60 000 экз.
Гаммерман А. Ф.
, Гром И. И.
. —
М.
: Медицина, 1976. — С. 27—28. — 288 с.
Егорова Т. В.
/ Сост. Т. В. Егорова и др.; Под ред. А. И. Толмачёва. —
Л.
: Наука, 1966. — С. 40—163. — 176 с.
Егорова Т. В.
Осоки СССР. Виды подрода
Vignea
. — М., Л.: Наука, 1966. — 266 с.
Егорова Т. В.
Сем. Осоковые —
Cyperaceae
Juss. // Флора европейской части СССР = Flora partis europaeae
URSS : в 11 т. / отв. ред.
Ан. А. Фёдоров
. —
Л.
:
Наука
, Ленингр. отд-ние, 1976. — Т. 2 : Покрытосеменные: [Однодольные] : Ятрышниковые, Ситниковые, Осоковые, Коммелиновые / ред. тома
Т. В. Егорова
. — С. 83—219. — 236 с. — 4800 экз.
Егорова Т. В.
. — СПб., Сент-Луис:
Санкт-Петербургская ГХФА
; Миссурийский ботанический сад, 1999. — 772 с.
Нечаев А. П., Чекань В. С.
Типы дисперсии осок Нижнего Приамурья. — Хабаровск: Растительный мир Дальнего Востока, 1976. — С. 13—22.
Никифоров Ю. В.
Алтайские травы-целители. — Горно-Алтайск: Юч-Сумер – Белуха, 1992. — С. 52—55.
Тахтаджян А. Л.
Порядок осоковые (
Cyperales
) //
Жизнь растений
: в 6 т. / гл. ред.
А. Л. Тахтаджян
. —
М.
:
Просвещение
, 1982. — / под ред. А. Л. Тахтаджяна. — С. 46—47. — 543 с. — 300 000 экз.
Алексеев Ю. Е.
Жизненные формы осок //
Бюл. МОИП
. Отделение биологии. — 1976. — Т. 81 , № 4 . — С. 90—96 .
Алексеев Ю. Е.
К морфологии вегетативных органов среднерусских осок (род
Carex
). III // Бюл. МОИП. Отд. биологии. — 1966. — Т. 71 , № 6 . — С. 103—107 .
Алексеев Ю. Е.
Филлоподия и афиллоподия как систематический признак осок секции
Acutae
Fries. Науч. доклад высш. школы // Биол. науки : сборник. — 1971. — № 12 . — С. 50—54 .
Осоки // Биологическая флора Московской области : журнал. —
М.
, 1980. — № 6 .
Егорова Т. В.
Система и конспект осок подрода
Carex
Европейской части СССР //
Нов. сист. высш. раст.
: журнал. — 1972. — Т. 9 . — С. 64—95 .
Egorova T. V.
Classification and summary of sedges of the subgenus
Carex
in the USSR
(англ.)
// Novit. Sist. — 1972. — Vol. 9 . — P. 64—95 .
//
Наука и жизнь
: журнал. — 1977. — № 7 . — С. 160 .
11 апреля 2012 года.
Селиванов А. И., Утемова Л. Д.
К анатомии корней осоковых в связи с изучением их микотрофности // Учён. зап. Пермск. гос. пед. ин-та. — 1969. — Т. 68 . — С. 45—55 .
Chater A. O.
Flora Europaea.
Carex
L.. — Cambridge, 1980. — Vol. 5. — P. 290—323.
Cronquist A.
Carex
. Vascular plants of the Pacific Northwest. Part 1. Vascular Cryptogams, Gymnosperms and Monotyledons
(англ.)
. — Univ. Wash. Publ. Biol., 1977. — Vol. 17. — P. 220—245.
Kunth C. S.
Ueber die Natur des schlauchartigen Organs (urticulus), welches in der Gattung Carex das Pistill und später die Frucht einchüllt
(нем.)
// Wiegmann's Archiv Naturgeschichte. — 1835.
Robertson A.
A History of the classification of genus
Carex
(англ.)
//
Taxon
: journal. — 1979. — Vol. 28, no. 5—6 . — P. 535—548.
Ссылки
на www.nic.funet.fi
(Дата обращения: 23 февраля 2010)
от 26 октября 2012 на
Wayback Machine
в базе данных Электронный каталог сосудистых растений Азиатской России
(Дата обращения: 11 марта 2010)
от 9 апреля 2009 на
Wayback Machine
в Энциклопедии декоративных садовых растений
(Дата обращения: 11 марта 2010)
от 17 января 2010 на
Wayback Machine
на www.luzhok.ru
(Дата обращения: 11 марта 2010)
на сайте «Пчёлы, цветы и здоровье»
(Дата обращения: 22 марта 2010)
от 24 мая 2021 на
Wayback Machine
: информация о таксоне в проекте «
Плантариум
» (определителе растений и иллюстрированном атласе видов).
(Дата обращения: 24 марта 2010)
на сайте «Лекарственные растения Дальнего Востока»
(Дата обращения: 22 марта 2010)
от 10 августа 2009 на
Wayback Machine
в Красной книге России
(Дата обращения: 24 марта 2010)
от 8 января 2010 на
Wayback Machine
(недоступная ссылка)
в Красной книге Белоруссии
(Дата обращения: 24 марта 2010)
(Дата обращения: 24 февраля 2010)
(Дата обращения: 24 февраля 2010)
от 17 сентября 2010 на
Wayback Machine
(Дата обращения: 24 февраля 2010)
от 21 февраля 2010 на
Wayback Machine
(Дата обращения: 24 февраля 2010)