Interested Article - Археи

gaynor
  • 2020-02-08
  • 1

Архе́и (в единственном числе — архе́я , от лат. Archaea , от др.-греч. ἀρχαῖος «извечный, древний, первозданный, старый») — домен живых организмов (по трёхдоменной системе Карла Вёзе наряду с бактериями и эукариотами ). Археи представляют собой одноклеточные микроорганизмы, не имеющие ядра , а также каких-либо мембранных органелл .

Ранее археи объединяли с бактериями в общую группу, называемую прокариоты (или царство Дробянки ( лат. Monera )), и они назывались архебактерии , однако сейчас такая классификация считается устаревшей : установлено, что археи имеют свою независимую эволюционную историю и характеризуются многими биохимическими особенностями, отличающими их от других форм жизни.

Сейчас археи подразделяют на более чем 7 типов . Из них наиболее изучены кренархеоты ( Crenarchaeota ) и эвриархеоты ( Euryarchaeota ). Классифицировать археи по-прежнему сложно, так как подавляющее большинство из них никогда не выращивались в лабораторных условиях и идентифицировались только по анализу нуклеиновых кислот из проб, полученных из мест их обитания.

Археи и бактерии очень похожи по размеру и форме клеток , хотя некоторые археи имеют довольно необычную форму, например, клетки Haloquadratum walsbyi плоские и квадратные. Несмотря на внешнее сходство с бактериями, некоторые гены и метаболические пути архей сближают их с эукариотами (в частности ферменты , катализирующие процессы транскрипции и трансляции ). Другие аспекты биохимии архей уникальны, к примеру, присутствие в клеточных мембранах липидов , содержащих простую эфирную связь . Большая часть архей — хемоавтотрофы . Они используют значительно больше источников энергии , чем эукариоты: начиная от обыкновенных органических соединений , таких как сахара , и заканчивая аммиаком , ионами металлов и даже водородом . Солеустойчивые археи — галоархеи ( Haloarchaea ) — используют в качестве источника энергии солнечный свет, другие виды архей фиксируют углерод , однако, в отличие от растений и цианобактерий (синезелёных водорослей), ни один вид архей не делает и то, и другое одновременно. Размножение у архей бесполое : бинарное деление , фрагментация и почкование . В отличие от бактерий и эукариот, ни один известный вид архей не формирует спор .

Изначально архей считали экстремофилами , живущими в суровых условиях — горячих источниках, солёных озёрах, однако потом их нашли и в более привычных местах, включая почву , океаны , болота и толстую кишку человека . Архей особенно много в океанах, и, возможно, планктонные археи — самая многочисленная группа ныне живущих организмов. Археи признаны важной составляющей жизни на Земле. Они играют роль в круговоротах углерода и азота . Ни один из известных представителей архей не является ни паразитом (за исключением наноархеот , являющихся паразитами других архей), ни патогенным организмом , однако они часто бывают мутуалистами и комменсалами . Некоторые представители являются метаногенами и обитают в пищеварительном тракте человека и жвачных , где они помогают осуществлять пищеварение. Метаногены используются в производстве биогаза и при очистке канализационных сточных вод, а ферменты экстремофильных микроорганизмов, сохраняющие активность при высоких температурах и в контакте с органическими растворителями, находят своё применение в биотехнологии .

История открытия

Впервые археи были обнаружены в экстремальных местах обитания — горячих вулканических источниках

Первые представители группы обнаружены в различных экстремальных средах обитания , например, геотермальных источниках.

На протяжении большей части XX века прокариоты считались единой группой и классифицировались по биохимическим, морфологическим и метаболическим особенностям. К примеру, микробиологи пытались классифицировать микроорганизмы в зависимости от формы клеток, деталей строения клеточной стенки и потребляемых микроорганизмами веществ . В 1965 году было предложено устанавливать степень родства разных прокариот на основании сходства строения их генов . Этот подход, филогенетика , в наши дни является основным.

Впервые археи были выделены в качестве отдельной группы прокариот на филогенетическом древе в 1977 году Карлом Вёзе и Джорджем Эдвардом Фоксом при сравнительном анализе 16S рРНК . Изначально эти две группы обозначались как архебактерии ( лат. Archaebacteria ) и эубактерии ( лат. Eubacteria ) и рассматривались как царства или подцарства, которые Вёзе и Фокс называли термином Urkingdoms. Вёзе настаивал, что эта группа прокариот есть фундаментально отличный тип жизни. Чтобы подчеркнуть это отличие, впоследствии две группы прокариот были названы археями и бактериями . В трёхдоменной системе Карла Вёзе обе эти группы и эукариоты были возведены в ранг домена . Этот термин был предложен Вёзе в 1990 году для обозначения самого верхнего ранга в классификации организмов, включающей одно или несколько царств .

В первое время к новому домену причисляли только метаногенные микроорганизмы. Считалось, что археи населяют только места с экстремальными условиями: горячие источники , солёные озёра. Однако к концу XX века микробиологи пришли к выводу, что археи — большая и разнообразная группа организмов, широко распространённая в природе. Многие виды архей населяют вполне обычные среды обитания, например, почвы или воды океана . Такая переоценка была вызвана применением метода полимеразной цепной реакции для идентификации прокариот в образцах воды и почвы по их нуклеиновым кислотам . Данный метод позволяет выявлять и идентифицировать организмы, которые по тем или иным причинам не культивируются в лабораторных условиях .

Происхождение и эволюция

Хотя возможные окаменелости прокариотических клеток датированы возрастом в 3,5 млрд лет, большинство прокариот не имеет характерных морфологических особенностей, и поэтому окаменелые формы нельзя определённо идентифицировать именно как останки архей . В то же время химические остатки уникальных для архей липидов более информативны, так как эти соединения у других организмов не встречаются . В некоторых публикациях указывается, что останки липидов архей или эукариот присутствуют в породах возрастом 2,7 млрд лет , однако достоверность этих данных остаётся под сомнением . Эти липиды обнаружены в докембрийских формациях. Древнейшие из подобных остатков найдены в на западе Гренландии , где находятся самые старые на Земле осадочные породы , сформировавшиеся 3,8 млрд лет назад . Археи могут быть древнейшими живыми существами, населяющими Землю .

Вёзе утверждал, что археи, бактерии и эукариоты представляют собой три раздельные линии, рано отделившиеся от общей предковой группы организмов . Возможно, это произошло ещё до клеточной эволюции, когда отсутствие типичной клеточной мембраны давало возможности к неограниченному горизонтальному переносу генов , и предки трёх доменов различались между собой по фиксируемым комплектам генов . Не исключено, что последний общий предок архей и бактерий был термофилом , это даёт основания предположить, что низкие температуры были «экстремальной средой» для архей, и организмы, приспособившиеся к ним, появились только позже . Сейчас археи и бактерии связаны между собой не больше, чем с эукариотами, и термин «прокариоты» обозначает лишь «не эукариоты», что ограничивает его применимость .

Сравнительная характеристика архей и других доменов

В приведённой таблице показаны некоторые черты архей, свойственные и не свойственные другим доменам . Многие из этих свойств также обсуждаются ниже.

Свойственно археям и бактериям Свойственно археям и эукариотам Свойственно только археям
Нет оформленного ядра и мембранных органелл Нет пептидогликана (муреина) Структура клеточной стенки (к примеру, клеточные стенки некоторых архей содержат )
Кольцевая хромосома ДНК связана с гистонами В клеточной мембране присутствуют липиды, содержащие простую эфирную связь
Гены объединены в опероны Трансляция начинается с метионина Структура флагеллинов
Схожие РНК-полимераза , промоторы и другие компоненты транскрипционного комплекса, есть интроны и процессинг РНК Структура рибосом (некоторые признаки сближают с бактериями, некоторые — с эукариотами)
Полицистронная мРНК Схожие репликация и репарация ДНК Структура и метаболизм тРНК
Размер клеток на несколько порядков меньше, чем у эукариот Схожая АТФаза (тип V)

Родство с другими прокариотами

Установление степени родства между тремя доменами имеет ключевое значение для понимания возникновения жизни. Большинство метаболических путей, в которых задействована большая часть генов организма, схожи у бактерий и архей, в то время как гены, отвечающие за экспрессию других генов, очень похожи у архей и эукариот . По строению клеток археи наиболее близки к грамположительным бактериям : клетка покрыта единственной плазматической мембраной, дополнительная внешняя мембрана, характерная для грамотрицательных бактерий , отсутствует , клеточные стенки различного химического состава, как правило, толстые . В филогенетическом древе, основанном на сравнительном анализе структур гомологичных генов/белков прокариот, гомологи архей наиболее близки к таковым грамположительных бактерий . В некоторых важнейших белках архей и грамположительных бактерий, таких как Hsp70 и глутаминовая синтетаза I, обнаруживаются одинаковые эволюционно консервативные вставки и делеции .

Гупта ( англ. Gupta ) предположил, что археи отделились от грамположительных бактерий в результате отбора по признаку устойчивости к действию антибиотиков . Это основывается на наблюдении, что археи устойчивы к огромному числу антибиотиков , в основном производимых грамположительными бактериями , и что эти антибиотики действуют главным образом на гены, которые отличают бактерий от архей. Согласно гипотезе Гупты, давление отбора в направлении формирования устойчивости к антибиотикам грамположительных бактерий в конце концов привело к существенным изменениям в структуре генов-мишеней антибиотиков у некоторых микроорганизмов, которые стали общими предками современных архей . Предполагаемая эволюция архей под действием антибиотиков и других неблагоприятных факторов также может объяснить их адаптацию к экстремальным условиям, таким как повышенные температура и кислотность , как результат поиска ниш, свободных от продуцирующих антибиотики организмов . Т. Кавалир-Смит выдвинул схожее предположение . Версия Гупты также подтверждается другими работами, изучающими родственные черты в структурах белков , и исследованиями, показавшими, что грамположительные бактерии могли быть первой ветвью, отделившейся от общего древа прокариот .

Родство с эукариотами

Эволюционное родство между археями и эукариотами остаётся неясным. Помимо сходства в структуре и функциях клеток, между ними существует сходство на генетическом уровне. Установлено, что группа архей кренархеоты стоят ближе к эукариотам, чем к другому типу архей — эвриархеотам . Кроме того, у некоторых бактерий, как обнаружены архееподобные гены, переданные путём горизонтального переноса . Наиболее распространена гипотеза, согласно которой предок эукариот рано отделился от архей , а эукариоты возникли в результате слияния археи и эубактерии, ставших цитоплазмой и ядром новой клетки. Эта гипотеза объясняет различные генетические сходства, но сталкивается с трудностями в объяснении клеточной структуры .

Строение

Форма клеток и колоний

Отдельные клетки архей достигают от 0,1 до 15 мкм в диаметре и могут иметь различную форму: шара, палочки, спирали или диска . Некоторые кренархеоты имеют другую форму, например, — неправильной дольчатой формы; — тонкой нитевидной формы и меньше 1 мкм в диаметре, а и почти идеально прямоугольные . Haloquadratum walsbyi — плоские квадратные археи, живущие в сверхсолёных водоёмах . Такие необычные формы клеток, вероятно, обеспечиваются клеточной стенкой и прокариотическим цитоскелетом . У архей обнаружены белки, родственные компонентам цитоскелета других организмов , а также показано присутствие филаментов в их клетках , однако у архей, в отличие от других организмов, эти структуры плохо изучены . У Thermoplasma и Ferroplasma клеточная стенка отсутствует, поэтому их клетки имеют неправильную форму и похожи на амёб .

Клетки некоторых видов архей могут объединяться в агрегаты и филаменты длиной до 200 мкм. Эти организмы могут формировать биоплёнки . В культурах клетки сливаются друг с другом, формируя одну крупную клетку . Археи рода образуют сложные многоклеточные колонии, в которых клетки объединены с помощью длинных, тонких, полых трубок, называемых cannulae , которые выступают над поверхностями клеток и собирают их в густое кустовидное скопление . Функции этих трубок не ясны, но, возможно, они осуществляют коммуникацию и обмен питательными веществами между соседними клетками . Существуют и многовидовые колонии, как, например, «нить жемчуга», обнаруженная в 2001 году в болоте в Германии . Круглые беловатые колонии некоторых необычных эвриархеот перемежаются тонкими нитями, которые могут достигать до 15 см в длину и состоят из особых видов бактерий .

Археи и бактерии имеют очень похожую структуру клеток, однако их состав и организация отделяют архей от бактерий. Как у бактерий, у них отсутствуют внутренние мембраны и органеллы , клеточные мембраны, как правило, ограничены клеточной стенкой , а плавание осуществляется за счёт одного или более жгутиков . Структурно археи наиболее схожи с грамположительными бактериями. Большинство имеет одну плазматическую мембрану и клеточную стенку, периплазматическое пространство отсутствует. Исключением из этого главного правила является , у которого крупное периплазматическое пространство, ограниченное наружной мембраной, содержит окружённые мембраной везикулы .

Мембраны

Структура мембран. Вверху — фосфолипиды архей: 1 — изопреновые цепочки; 2 — простые эфирные связи; 3 — остаток L- глицерина ; 4 — фосфатная группа. Посередине — бактериальные или эукариотические фосфолипиды: 5 — цепочки жирных кислот ; 6 — сложноэфирные связи; 7 — остаток D- глицерина ; 8 — фосфатная группа. Снизу : 9 — липидный бислой бактерий и эукариот; 10 — липидный монослой некоторых архей

Молекулы , из которых построены мембраны архей, сильно отличаются от тех, которые используются в мембранах других организмов. Это указывает на то, что археи состоят лишь в отдалённом родстве с бактериями и эукариотами . У всех живых организмов клеточные мембраны построены из фосфолипидов . Молекулы фосфолипидов состоят из двух частей: гидрофильной полярной , состоящей из фосфатов , и гидрофобной неполярной, состоящей из липидов . Эти компоненты объединены через остаток глицерина . В воде молекулы фосфолипидов кластеризуются, при этом фосфатные «головки» оказываются обращёнными к воде, а липидные «хвосты» — обращёнными от неё и спрятанными внутрь кластера. Главная составляющая мембраны — два слоя таких фосфолипидов, называемые липидным бислоем.

Эти фосфолипиды у архей обладают четырьмя необычными чертами:

  • У бактерий и эукариот мембраны состоят главным образом из глицерин- сложноэфирных липидов, тогда как у архей они сложены из глицерин- эфирных липидов . Различается тип связи между остатками липидов и глицерина. Связи двух типов обозначены жёлтым на схеме справа. В сложноэфирных липидах связь сложноэфирная, а в эфирных — эфирная. Эфирные связи химически более стойкие, чем сложноэфирные. Эта стабильность помогает археям выживать при высоких температурах, а также в сильнокислых и сильнощелочных средах . Бактерии и эукариоты содержат некоторое количество эфирных липидов, но по сравнению с археями они не являются главной составляющей мембран.
  • Имеется отличие в стереохимии — у архей асимметрический центр глицериновой составляющей имеет L- конфигурацию , а не D-, как у других организмов. Поэтому для синтеза фосфолипидов археи используют совершенно другие ферменты , чем бактерии и эукариоты. Такие ферменты появились очень рано в истории жизни, что указывает на то, что археи рано отделились от двух других доменов .
  • Липидные «хвосты» архей химически отличны от таковых у других организмов. Основу липидов архей составляет изопреноидная боковая цепь, и их липиды представляют собой длинные цепи с множеством побочных ветвей, иногда даже с циклопропановыми и циклогексановыми кольцами . Хотя изопреноиды играют важную роль в биохимии многих организмов, только археи используют их для создания фосфолипидов. Предполагают, что эти разветвлённые цепи, как и эфирные связи, служат для приспособления к обитанию при высоких температурах. Установлено, что изопреноидные мембраны сохраняют в широком диапазоне температур (0—100 °C) жидкокристаллическое состояние, что необходимо для их нормального биологического функционирования. Проницаемость таких мембран для ионов и низкомолекулярных органических веществ также мало изменяется с повышением температуры, в отличие от мембран из «обычных» липидов, у которых она резко возрастает .
  • У некоторых архей липидный бислой заменяется монослоем. Фактически при этом липидные «хвосты» двух разных фосфолипидных молекул сливаются с образованием одной молекулы с двумя полярными головками. Эти слияния делают мембрану более стойкой и лучше приспособленной для суровых условий . К примеру, ферроплазма имеет липиды этого типа, и они помогают ей выживать в сильнокислых условиях .

Клеточная стенка

Большинство архей (но не Thermoplasma и Ferroplasma ) обладают клеточной стенкой . У большей части из них она сформирована молекулами поверхностных белков, образующих наружный S-слой . S-слой представляет собой жёсткую сетку из белковых молекул, покрывающих клетку снаружи, подобно кольчуге . Этот слой защищает клетку от физических и химических воздействий, а также предотвращает контакт макромолекул с клеточной мембраной . В отличие от бактерий, клеточная стенка архей не содержит пептидогликан . ( лат. Methanobacteriales ) имеют клеточные стенки, содержащие , который напоминает пептидогликан эубактерий по морфологии, функции и физической структуре, но отличен по химической: в нём нет остатков D-аминокислот и N-ацетилмурамовой кислоты .

Жгутики

Основная статья: Археллум

Жгутик архей иногда называют археллум . Жгутики архей работают так же, как и у бактерий: их длинные нити приводятся в движение вращательным механизмом в основании жгутика. Этот механизм работает за счёт трансмембранного протонного градиента. Тем не менее жгутики архей значительно отличаются от бактериальных по строению и способу сборки . Два типа жгутиков развились из разных предковых структур. Бактериальный жгутик и система секреции III типа имели общую предковую структуру , а архейный жгутик произошёл от бактериальных пилей IV типа . Жгутик бактерий полый и собирается из субъединиц, которые проходят вверх по центральной поре к концу жгутика. Жгутики же архей строятся путём добавления субъединиц в их основание . Кроме того, в отличие от бактериальных жгутиков, в жгутики архей входит несколько видов флагеллинов .

Метаболизм

Археи демонстрируют огромное разнообразие химических реакций, протекающих в их клетках в процессе метаболизма, а также источников энергии. Эти реакции классифицируются по группам питания в зависимости от источников энергии и углерода . Некоторые археи получают энергию из неорганических соединений , таких как сера или аммиак (они являются литотрофами ). К ним относятся нитрифицирующие археи, метаногены и анаэробные метаноокислители . В этих реакциях одно соединение отдаёт электроны другому ( окислительно-восстановительные реакции ), а выделяющаяся при этом энергия служит топливом для осуществления различных клеточных процессов. Соединение, отдающее электроны, называется донором, а принимающее — акцептором. Выделяющаяся энергия идёт на образование АТФ путём хемиосмоса . В сущности, это основной процесс, протекающий в митохондриях эукариотических клеток .

Другие группы архей используют в качестве источника энергии солнечный свет (их называют фототрофами ). Однако ни один из этих организмов не образует кислород в процессе фотосинтеза . Многие базовые метаболические процессы являются общими для всех форм жизни, например, археи используют модифицированный вариант гликолиза ( путь Энтнера-Дудорова ), а также полный или частичный цикл Кребса (трикарбоновых кислот) . Это, вероятно, отражает раннее возникновение этих путей в истории жизни и их высокую эффективность .

Типы питания архей
Тип питания Источник энергии Источник углерода Примеры
Фототрофы Солнечный свет Органические соединения Halobacteria
Литотрофы Неорганические соединения Органические соединения или фиксация углерода , Methanobacteria ,
Органотрофы Органические соединения Органические соединения или фиксация углерода , , Methanosarcinales

Некоторые эвриархеоты являются метаногенами и обитают в анаэробных средах, таких как болота. Такой тип метаболизма появился рано, и возможно даже, что первый свободноживущий организм был метаногеном . Обычная для этих организмов биохимическая реакция представляет собой окисление водорода с использованием углекислого газа в качестве акцептора электронов. Для осуществления метаногенеза необходимо множество различных коферментов , уникальных для этих архей, таких как кофермент М и метанофуран . Некоторые органические соединения, такие как спирты , уксусная и муравьиная кислоты , могут использоваться метаногенами в качестве альтернативных акцепторов электронов. Подобные реакции протекают у архей, живущих в пищеварительном тракте . У ацидотрофных архей уксусная кислота распадается непосредственно на метан и углекислый газ. Такие ацидотрофные археи относятся к отряду Methanosarcinales . Они являются важной составляющей сообществ микроорганизмов, продуцирующих биогаз .

Другие археи используют атмосферный углекислый газ как источник углерода благодаря процессу фиксации углерода (то есть являются автотрофами ). Этот процесс включает в себя либо сильно изменённый цикл Кальвина , либо недавно открытый метаболический путь, известный как 3-гидроксилпропионат/4-гидроксибутиратный цикл . Кренархеоты также используют обратный цикл Кребса, а эвриархеоты — восстановительный ацетил-СоА процесс . Фиксация углерода осуществляется за счёт энергии, получаемой из неорганических соединений. Ни один известный вид архей не фотосинтезирует . Источники энергии, которые используют археи, чрезвычайно разнообразны, начиная от окисления аммиака до окисления сероводорода или элементарной серы, проводимого , при этом в качестве акцепторов электронов могут использоваться кислород или ионы металлов .

Бактериородопсин . Ретиноловый кофактор и остатки, осуществляющие перенос протонов , представлены в виде шаро-стержневой модели

Фототрофные археи используют солнечный свет для получения химической энергии в виде АТФ . У Halobacteria активируемые светом ионные насосы как бактериородопсин и создают ионный градиент путём выкачивания ионов из клетки через плазматическую мембрану. Запасённая в этом электрохимическом градиенте энергия преобразуется в АТФ с помощью АТФ-синтазы . Этот процесс представляет собой форму фотофосфорилирования . Способность этих насосов переносить ионы через мембраны при освещении обусловлена изменениями, которые происходят в структуре ретинолового кофактора , скрытого в центре белка, под действием света .

Генетика

Как правило, археи имеют одиночную кольцевую хромосому , размер которой может достигать 5 751 492 пар нуклеотидов у Methanosarcina acetivorans , обладающей самым большим известным геномом среди архей. Одну десятую размера этого генома составляет геном с 490 885 парами нуклеотидов у Nanoarchaeum equitans , имеющего самый маленький известный геном среди архей; он содержит лишь 537 генов , кодирующих белки . Также у архей обнаружены более мелкие независимые молекулы ДНК, так называемые плазмиды . Возможно, плазмиды могут передаваться между клетками при физическом контакте, в ходе процесса сходного с конъюгацией бактерий .

, поражённый ДНК-вирусом STSV1 . Длина отрезка — 1 мкм

Археи могут поражаться вирусами , содержащими двухцепочечную ДНК. Вирусы архей часто неродственны другим группам вирусов и имеют различные необычные формы, включая бутылки, крючки и капли . Эти вирусы были тщательно изучены на термофилах, в основном отрядов Sulfolobales и Thermoproteales . В 2009 году был открыт вирус, содержащий одноцепочечную ДНК и поражающий галофильные археи . Защитные реакции архей против вирусов могут включать механизм, близкий к РНК-интерференции эукариот .

Археи генетически отличны от эукариот и бактерий, причём до 15 % белков, кодируемых одним геномом археи, уникальны для этого домена, хотя функции большинства этих белков неизвестны . Большая часть уникальных белков, функция которых известна, принадлежит эвриархеотам и задействована в метаногенезе. Белки, общие для архей, бактерий и эукариот, участвуют в основных клеточных функциях и касаются в основном транскрипции , трансляции и метаболизма нуклеотидов . К другим особенностям архей можно отнести организацию генов, выполняющих связанные функции (к примеру, гены, ответственные за разные этапы одного и того же метаболического процесса), в опероны и большие отличия в строении генов тРНК и их аминоацил-тРНК синтетаз .

Транскрипция и трансляция архей больше напоминают эти процессы в клетках эукариот, чем бактерий, причём РНК-полимераза и рибосомы архей очень близки к аналогичным структурам у эукариот . Хотя у архей есть лишь один тип РНК-полимеразы, по строению и функции в транскрипции она близка к РНК-полимеразе II эукариот, при этом схожие группы белков (главные факторы транскрипции) обеспечивают связывание РНК-полимеразы с промотором гена . В то же время другие факторы транскрипции архей более близки к таковым у бактерий . Процессинг РНК у архей проще, чем у эукариот, так как большинство генов архей не содержит интронов , хотя в генах их тРНК и рРНК их достаточно много , также они присутствуют в небольшом количестве генов, кодирующих белки .

Размножение

Археи размножаются бесполым путём : бинарным или множественным делением, фрагментацией или почкованием . Мейоза не происходит, поэтому даже если представители конкретного вида архей существуют более чем в одной форме, все они имеют одинаковый генетический материал . Клеточное деление определяется клеточным циклом : после того, как хромосома реплицировалась и две дочерние хромосомы разошлись, клетка делится . Детали изучены лишь у рода , но особенности его цикла очень схожи с таковыми и у эукариот, и у бактерий. Репликация хромосом начинается с множественных точек начала репликации с помощью ДНК-полимеразы , похожей на аналогичные ферменты эукариот . Однако белки, управляющие клеточным делением, такие как FtsZ, которые формируют сжимающее кольцо вокруг клетки, и компоненты септы, проходящей через центр клетки, схожи с их бактериальными эквивалентами .

Археи не образуют споры . Некоторые виды могут претерпевать смену фенотипа и существовать как клетки нескольких различных типов, включая толстостенные клетки, устойчивые к осмотическому шоку и позволяющие археям выживать в воде с низкой концентрацией соли. Однако эти структуры не служат для размножения, а скорее помогают археям осваивать новые среды обитания .

Экология

Пятно цветных термофильных архей ( Национальный парк Йеллоустоун , США )

Среды обитания

Археи живут в широком диапазоне сред обитания и являются важной частью глобальной экосистемы , могут составлять до 20 % общей биомассы . Первые открытые археи были экстремофилами . Действительно, многие археи выживают при высоких температурах , часто свыше 100 °C, и обнаружены в гейзерах , чёрных курильщиках и маслосборниках. Другие приспособились к жизни в очень холодных условиях, в сильносолёных, сильнокислых и сильнощелочных средах, а также при высоком давлении — до 700 атмосфер ( барофилы ). Однако среди архей есть и мезофилы , обитающие в мягких условиях, в болотистых местностях, сточных водах, океанах и почве .

Экстремофильные археи относятся к четырём главным физиологическим группам: галофилам , термофилам , ацидофилам (кислотоустойчивые) и алкалифилам (щелочеустойчивые) . Эти группы нельзя рассматривать в ранге типа или как другие самостоятельные таксоны. Они не взаимоисключают друг друга, и некоторые археи относят одновременно к нескольким группам. Тем не менее, они являются удобной стартовой точкой для классификации.

Галофилы, включая род , живут в экстремально солёных средах, таких как солёные озёра, и при минерализации больше 20—25 % превосходят по численности своих соседей-бактерий . Термофилы лучше всего растут на температурах свыше 45 °C в таких местах, как горячие источники; для гипертермофилов оптимальная температура — 80 °C и выше . Methanopyrus kandleri ( штамм 116) растёт при 122 °C, рекордно высокой температуре для всех организмов .

Другие археи обитают в очень кислых или щелочных средах . Например, наиболее устойчивый ацидофил растёт при pH = 0, что эквивалентно 1,2 молярной серной кислоте .

Устойчивость к экстремальным условиям внешней среды сделала архей центральной темой в обсуждениях возможных свойств жизни на других планетах . Некоторые среды, в которых обитают экстремофилы, не сильно отличаются от таковых на Марсе , что наводит на мысль о возможном переносе таких устойчивых микроорганизмов между планетами на метеоритах .

Недавно несколько работ показали, что археи обитают не только в термофильных и мезофильных условиях, но также встречаются, иногда в большом количестве, и в местах с низкими температурами. Например, археи встречаются в холодных водах, таких как полярные моря . Ещё более важно, что огромное количество архей обнаружено повсеместно в океанах в неэкстремальных условиях в составе планктона (как часть пикопланктона) . Хотя эти археи могут присутствовать в поистине колоссальном количестве (до 40 % от общей биомассы микробов), почти ни один из этих видов не был изолирован, выращен и изучен в чистой культуре . Поэтому наше понимание роли архей в экологии океана, их влияния на глобальный биогеохимический круговорот остаётся в значительной мере неполным . Некоторые морские кренархеоты способны к нитрификации , поэтому вероятно, что они оказывают влияние на океанический круговорот азота , хотя эти океанические кренархеоты могут использовать и другие источники энергии . Большое число архей также обнаружено в осадке, покрывающем океаническое дно, причём они составляют большинство живых клеток на глубине больше 1 м от уровня океанического дна .

Роль в круговороте веществ

Археи вторично используют такие элементы, как углерод , азот и серу в своих различных средах обитания. Хотя такие превращения необходимы для нормального функционирования экосистемы , археи могут также содействовать вредным изменениям, вызванным деятельностью человека, и даже вызвать загрязнение.

Археи осуществляют многие этапы круговорота азота . Это включает в себя как реакции, удаляющие азот из экосистемы, к примеру, азотное дыхание и денитрификация , так и процессы, в ходе которых поглощается азот, такие как усвоение нитратов и фиксация азота . Недавно была открыта причастность архей к окислению аммиака . Эти реакции особенно важны в океанах . Археи также играют важную роль в почвенном окислении аммиака. Они образуют нитриты , которые затем окисляются другими микробами в нитраты . Последние потребляются растениями и другими организмами .

В круговороте серы археи, живущие за счёт окисления соединений серы, получают их из каменистых пород и делают их доступными для других организмов. Однако виды, осуществляющие это, такие как , образуют серную кислоту как побочный продукт, и существование таких организмов в заброшенных шахтах может, совместно с кислотными шахтными водами, причинить вред окружающей среде .

В круговороте углерода метаногены удаляют водород и играют важную роль в разложении органической материи популяциями микроорганизмов, выступающих как разлагатели в анаэробных экосистемах, таких как илы, болота и водоочистные сооружения . Однако метан — один из самых распространённых газов в земной атмосфере , вызывающих парниковый эффект , достигая 18 % от общего объёма парниковых газов . Он в 25 раз более эффективен по способности вызывать парниковый эффект, чем углекислый газ . Метаногены (главный источник атмосферного метана) выделяют большую часть ежегодного выброса метана . Поэтому эти археи причастны к созданию парникового эффекта на Земле и глобальному потеплению .

Взаимодействие с другими организмами

Метанообразующие археи вступают в симбиоз с термитами

Хорошо изученные отношения между археями и другими организмами — мутуализм и комменсализм . Пока не существует чётких доказательств существования патогенных или паразитических видов архей . Однако была предположена связь между некоторыми видами метаногенов и инфекциями полости рта . Кроме того, вид Nanoarchaeum equitans , возможно, является паразитом другого вида архей, поскольку он выживает и размножается только на клетках кренархеота и не приносит никакой очевидной выгоды своему хозяину . С другой стороны, архееподобные ацидофильные наноорганизмы Ричмондских рудников ( ARMAN ) иногда прикрепляются к клеткам других архей в биоплёнках кислых сточных вод рудников . Природа этого взаимодействия не ясна, но, в отличие от случая Nanorchaeaum—Ignicoccus, сверхмелкие клетки ARMAN всегда остаются независимыми от клеток Thermoplasmatales .

Мутуализм

Один из хорошо понятных примеров мутуализма — взаимодействие простейших и метанообразующих архей, обитающих в пищеварительном тракте животных , способных переваривать целлюлозу , таких как жвачные и термиты . В этих анаэробных условиях простейшие разлагают целлюлозу для получения энергии. В этом процессе в качестве побочного продукта освобождается водород , однако высокий его уровень сокращает получение энергии. Метаногены превращают водород в метан , и простейшие могут дальше нормально получать энергию .

В случае анаэробных простейших вроде археи живут внутри клетки простейшего и потребляют водород, образуемый в его гидрогеносомах . Археи также взаимодействуют и с более крупными организмами. Например, морская архея живёт внутри (как эндосимбионт) губки .

Комменсализм

Археи могут быть комменсалами , то есть существовать совместно с другим организмом, не принося ему ни пользы, ни вреда, но с выгодой для себя. К примеру, метаноген — наиболее типичный представитель архей в микрофлоре человека . Каждый десятый прокариот в человеческом пищеварительном тракте принадлежит к этому виду . В пищеварительном тракте термитов и человека эти метаногены в действительности могут быть мутуалистами , взаимодействующими с другими микробами пищеварительного тракта и способствующими пищеварению . Археи также взаимодействуют с другими организмами, к примеру, живут на внешней поверхности кораллов и в части почвы, прилегающей к корням растений ( ризосфере ) .

Классификация

Филогенетическое древо, построенное на основании анализа рРНК , показывает разделение бактерий, архей и эукариот
Основная статья: Систематика архей

Классификация архей, как и прокариот в целом, быстро меняется и во многом остаётся спорной. Современные системы классификации стремятся объединить археи в группы организмов со схожими структурными свойствами и общими предками . Эти классификации основаны на анализе структуры генов рРНК для установления родственных отношений между организмами ( молекулярная филогенетика ) . Большую часть архей, выращиваемых в лабораториях и хорошо изученных, относят к двум главным типам, кренархеоты ( Crenarchaeota ) и эвриархеоты ( Euryarchaeota ). Другие группы были выделены в порядке рабочей гипотезы. Например, довольно необычный вид Nanoarchaeum equitans , открытый в 2003 году, был выделен в самостоятельный тип Nanoarchaeota . Был также предложен новый тип Korarchaeota . Он объединяет небольшую группу термофильных видов, обладающих особенностями обоих основных типов, но более родственно близких к кренархеотам . Другие недавно открытые виды имеют лишь дальнее родство с вышеперечисленными группами, например, архейные ацидофильные наноорганизмы Ричмондских рудников (ARMAN) , открытые в 2006 году и являющиеся одними из самых мелких известных на сегодняшний момент организмов .

ARMAN — новая группа архей, обитающая в

Разделение архей на виды также спорно. В биологии вид определяется как группа близкородственных организмов. Обычный критерий, которым пользуются в подобных ситуациях — организмы одного вида могут скрещиваться друг с другом, но не с особями других видов, — в данном случае не работает, поскольку археи размножаются только бесполым путём .

Археи демонстрируют высокий уровень горизонтального переноса генов между линиями. Некоторые исследователи предполагают, что особи можно объединять в популяции, похожие на виды, при условии высокой степени схожести их геномов и редко случающегося переноса генов между организмами с менее схожими геномами, как в случае рода ферроплазма ( Ferroplasma ) . С другой стороны, изучение рода показало существование значимой передачи генов между дальнеродственными популяциями, что ограничивает применимость этого критерия . Вторая проблема состоит в том, какое практическое значение может иметь подобное разделение на виды .

Современные данные о генетическом разнообразии архей фрагментарны, и общее число их видов не может быть оценено с какой-либо точностью . Сравнительный анализ структур 16S рРНК архей позволил предположить существование 18—23 филогенетических групп уровня типов , причём представители лишь восьми групп выращены непосредственно в лаборатории и изучены (с учётом вероятной полифилии некоторых выделяемых в данный момент типов). Многие из этих гипотетических групп известны лишь по одной последовательности рРНК, что говорит о том, что пределы разнообразия этих организмов остаются неясными . Многие бактерии также никогда не культивировались в лаборатории, что приводит к схожим проблемам при их характеристике .

По устоявшейся классификации на апрель 2021 года выделяют не менее 12 типов архей :

Выделяют ещё несколько типов на основании данных метагеномики , в том числе:

Классическое трёхдоменное дерево (слева) и двухдоменное, или эоцитное (справа)

Филогенетический анализ показал, что Lokiarchaeota и эукариоты образуют монофилетическую кладу — в их геномах обнаружены близкие гены, например, гены, кодирующие белки, отвечающие за изменение формы клеточной мембраны, определение формы клетки и динамический цитоскелет . Результаты этого исследования служат подтверждением так называемой двухдоменной, или , согласно которой эукариоты появились как особая группа внутри архей, близкая к Lokiarchaeota и приобретшая митохондрии в результате эндосимбиоза .

В январе 2016 года были опубликованы результаты метагеномных исследований по реконструкции геномов архей из морских осадочных отложений, которые свидетельствуют об обнаружении нового типа архей — Thorarchaeota . Организмы этой группы способны к образованию ацетата при деградации белков. Они также имеют гены, необходимые для восстановления элементарной серы и тиосульфата , поэтому эти организмы участвуют в круговороте серы .

Значение в технологии и промышленности

Экстремофильные археи, особенно устойчивые к высоким температурам или повышенной кислотности/щёлочности среды, являются источником ферментов , работающих в этих суровых условиях . Эти ферменты находят множество применений. Например, термостабильные ДНК-полимеразы , такие как Pfu ДНК-полимераза вида , полностью изменили молекулярную биологию, дав возможность использовать полимеразную цепную реакцию для простого и быстрого клонирования ДНК . В промышленности амилазы , и других видов , функционирующие при температуре свыше 100 °C, применяются при производстве продуктов питания при высоких температурах, к примеру, при производстве молока и сыворотки с низким содержанием лактозы . Ферменты этих термофильных архей остаются очень стабильными в органических растворителях , что позволяет использовать их в безопасных для окружающей среды процессах в зелёной химии для синтеза органических соединений . Их стабильность делает эти ферменты удобными для использования в структурной биологии , поэтому аналоги ферментов бактерий и эукариот, получаемые из экстремофильных архей, часто применяются в структурных исследованиях .

По сравнению с применением ферментов архей, использование самих организмов в биотехнологии развито слабо. Метанообразующие археи — важная часть водоочистных сооружений, так как они входят в сообщество микроорганизмов, осуществляющих анаэробное разложение и образование биогаза . В обогащении полезных ископаемых ацидофильные археи могут использоваться для получения металлов из руд , в том числе золота , кобальта и меди .

Археи могут дать потенциально полезные антибиотики . Пока описано мало , но предполагается, что их существует сотни, особенно много их может быть получено из родов и . Эти антибиотики по структуре отличны от бактериальных, поэтому они могут иметь другие механизмы действия. Кроме того, они могут позволить создать селектируемые маркеры для использования в молекулярной биологии архей .

Примечания

  1. (англ.) на сайте Национального центра биотехнологической информации (NCBI). (Дата обращения: 3 сентября 2020) .
  2. ↑ : [ англ. ] // . — . (Дата обращения: 16 мая 2021) .
  3. / Бонч-Осмоловская Е. А. // Анкилоз — Банка. — М. : Большая российская энциклопедия, 2005. — С. 311—312. — ( Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов ; 2004—2017, т. 2). — ISBN 5-85270-330-3 .
  4. Pace N. R. Time for a change (англ.) // Nature. — 2006. — May ( vol. 441 , no. 7091 ). — P. 289 . — doi : . — Bibcode : . — .
  5. . Дата обращения: 25 июля 2012. 30 августа 2014 года.
  6. Staley J. T. (англ.) // Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. : journal. — 2006. — Vol. 361 , no. 1475 . — P. 1899—1909 . — doi : . — . — PMC .
  7. Zuckerkandl E., Pauling L. Molecules as documents of evolutionary history (англ.) // (англ.) ( : journal. — 1965. — Vol. 8 , no. 2 . — P. 357—366 . — doi : . — .
  8. Woese C. R., Kandler O., Wheelis M. L. (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America : journal. — 1990. — Vol. 87 , no. 12 . — P. 4576—4579 . — doi : . — Bibcode : . — . — PMC . 16 октября 2019 года.
  9. Woese C.R., Kandler O., Wheelis M.L. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. — 1990. — Т. 87 . — С. 4576—4579 . 9 июля 2008 года.
  10. ↑ DeLong E. F. Everything in moderation: archaea as 'non-extremophiles' (англ.) // Curr. Opin. Genet. Dev. : journal. — 1998. — Vol. 8 , no. 6 . — P. 649—654 . — doi : . — .
  11. Theron J., Cloete T. E. Molecular techniques for determining microbial diversity and community structure in natural environments (англ.) // (англ.) ( : journal. — 2000. — Vol. 26 , no. 1 . — P. 37—57 . — doi : . — .
  12. Schmidt T. M. (англ.) // (англ.) ( : journal. — 2006. — Vol. 9 , no. 3 . — P. 217—223 . — . 11 сентября 2008 года.
  13. Schopf J. (англ.) // Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci : journal. — 2006. — Vol. 361 , no. 1470 . — P. 869—885 . — doi : . — . — PMC . 23 февраля 2011 года.
  14. Chappe B., Albrecht P., Michaelis W. Polar Lipids of Archaebacteria in Sediments and Petroleums (англ.) // Science : journal. — 1982. — July ( vol. 217 , no. 4554 ). — P. 65—66 . — doi : . — Bibcode : . — .
  15. Brocks J. J., Logan G. A., Buick R., Summons R. E. Archean molecular fossils and the early rise of eukaryotes (англ.) // Science : journal. — 1999. — Vol. 285 , no. 5430 . — P. 1033—1036 . — doi : . — .
  16. Rasmussen B., Fletcher I. R., Brocks J. J., Kilburn M. R. Reassessing the first appearance of eukaryotes and cyanobacteria (англ.) // Nature : journal. — 2008. — October ( vol. 455 , no. 7216 ). — P. 1101—1104 . — doi : . — Bibcode : . — .
  17. Hahn, Jürgen; Pat Haug. Traces of Archaebacteria in ancient sediments (англ.) // System Applied Microbiology. — 1986. — Vol. 7 , no. Archaebacteria '85 Proceedings . — P. 178—183 .
  18. Wang M., Yafremava L. S., Caetano-Anollés D., Mittenthal J. E., Caetano-Anollés G. Reductive evolution of architectural repertoires in proteomes and the birth of the tripartite world (англ.) // (англ.) ( : journal. — 2007. — Vol. 17 , no. 11 . — P. 1572—1585 . — doi : . — . — PMC .
  19. Woese C. R., Gupta R. Are archaebacteria merely derived 'prokaryotes'? (англ.) // Nature. — 1981. — Vol. 289 , no. 5793 . — P. 95—6 . — doi : . — Bibcode : . — .
  20. ↑ Woese C. R. (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America : journal. — 1998. — Vol. 95 , no. 12 . — P. 6854—6859 . — doi : . — Bibcode : . — . — PMC . 18 сентября 2019 года.
  21. Kandler O. The early diversification of life and the origin of the three domains: A proposal. In: Wiegel J., Adams W.W., editors. Thermophiles: The keys to molecular evolution and the origin of life? Athens: Taylor and Francis, 1998: 19-31.
  22. Gribaldo S., Brochier-Armanet C. (англ.) // Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. : journal. — 2006. — Vol. 361 , no. 1470 . — P. 1007—1022 . — doi : . — . — PMC . 4 июня 2012 года. . Дата обращения: 21 июля 2012. Архивировано из 4 июня 2012 года.
  23. ↑ Woese C. R. (англ.) // (англ.) ( : journal. — (англ.) ( , 1994. — 1 March ( vol. 58 , no. 1 ). — P. 1—9 . — . — PMC . 18 сентября 2019 года.
  24. Information is from Willey J.M., Sherwood L.M., Woolverton C.J. Microbiology 7th ed. (2008), Ch. 19 pp. 474—475, except where noted.
  25. Talbert P. B., Henikoff S. Histone variants – ancient wrap artists of the epigenome (англ.) // Nature Reviews Molecular Cell Biology : journal. — 2010. — Vol. 11 . — P. 264—275 . — doi : .
  26. Sandman K., Reeve J. N. Archaeal histones and the origin of the histone fold (англ.) // Curr. Opin. Microbiol : journal. — 2006. — Vol. 9 . — P. 520—525 . — doi : .
  27. у бактерий трансляция начинается с формилметионина
  28. ↑ Zillig W. Comparative biochemistry of Archaea and Bacteria (англ.) // Curr. Opin. Gen. Dev.. — 1991. — December ( vol. 1 , no. 4 ). — P. 544—551 . — doi : . — .
  29. Bell S. D., Jackson S. P. Mechanism and regulation of transcription in archaea (англ.) // Curr. Opin. Microbiol. : journal. — 2001. — April ( vol. 4 , no. 2 ). — P. 208—213 . — doi : . — .
  30. Reeve J. N. Archaeal chromatin and transcription (англ.) // (англ.) ( : journal. — (англ.) ( , 2003. — May ( vol. 48 , no. 3 ). — P. 587—598 . — .
  31. Kelman L. M., Kelman Z. Archaea: an archetype for replication initiation studies? (англ.) // (англ.) ( : journal. — (англ.) ( , 2003. — May ( vol. 48 , no. 3 ). — P. 605—615 . — .
  32. Phillips G., Chikwana V. M., Maxwell A., et al. Discovery and characterization of an amidinotransferase involved in the modification of archaeal tRNA (англ.) // J. Biol. Chem. : journal. — 2010. — April ( vol. 285 , no. 17 ). — P. 12706—12713 . — doi : . — . — PMC .
  33. Koonin E.V., Mushegian A.R., Galperin M.Y., Walker D.R. Comparison of archaeal and bacterial genomes: computer analysis of protein sequences predicts novel functions and suggests a chimeric origin for the archaea. Mol Microbiol 1997; 25:619-637.
  34. ↑ Gupta R. S. (англ.) // (англ.) ( : journal. — (англ.) ( , 1998. — Vol. 62 . — P. 1435—1491 . 15 марта 2021 года.
  35. Koch A.L. Were Gram-positive rods the first bacteria? Trends Microbiol 2003; 11(4):166-170.
  36. ↑ Gupta R. S. (англ.) // Mol. Microbiol : journal. — 1998. — Vol. 29 . — P. 695—708 . 6 июля 2017 года.
  37. Brown J.R., Masuchi Y., Robb F.T., Doolittle W.F. Evolutionary relationships of bacterial and archaeal glutamine synthetase genes. J Mol Evol 1994; 38(6):566-576.
  38. ↑ Gupta, R.S.(2000) The natural evolutionary relationships among prokaryotes. Crit. Rev. Microbiol. 26: 111—131.
  39. Gupta R.S. Molecular Sequences and the Early History of Life. In: Sapp J., editor. Microbial Phylogeny and Evolution: Concepts and Controversies. New York: Oxford University Press, 2005: 160—183.
  40. Cavalier-Smith T. The neomuran origin of archaebacteria, the negibacterial root of the universal tree and bacterial megaclassification. Int J Syst Evol Microbiol 2002; 52(Pt 1):7-76.
  41. Valas R.E., Bourne P.E.: 2011 The origin of a derived superkingdom: how a Gram-positive bacterium crossed the desert to become an archaeon. Biol Direct 6: 16.
  42. Skophammer R.G., Herbold C.W., Rivera M.C., Servin J.A., Lake J.A. Evidence that the root of the tree of life is not within the Archaea. Mol Biol Evol 2006; 23(9):1648-1651.
  43. Lake J. A. Origin of the eukaryotic nucleus determined by rate-invariant analysis of rRNA sequences (англ.) // Nature : journal. — 1988. — January ( vol. 331 , no. 6152 ). — P. 184—186 . — doi : . — Bibcode : . — .
  44. Nelson K. E., Clayton R. A., Gill S. R., ; Utterback, T.R.; Malek, J.A.; Linher, K.D.; Garrett, M.M.; Stewart, A.M.; Cotton, M.D.; Pratt, M.S.; Phillips, C.A.; Richardson, D.; Heidelberg, J.; Sutton, G.G.; Fleischmann, R.D.; Eisen, J.A.; White, O.; Salzberg, S.L.; Smith, H.O.; Venter, J.C.; Fraser, C.M. et al. Evidence for lateral gene transfer between Archaea and bacteria from genome sequence of Thermotoga maritima (англ.) // Nature : journal. — 1999. — Vol. 399 , no. 6734 . — P. 323—329 . — doi : . — Bibcode : . — .
  45. Gouy M., Li W. H. Phylogenetic analysis based on rRNA sequences supports the archaebacterial rather than the eocyte tree (англ.) // Nature : journal. — 1989. — May ( vol. 339 , no. 6220 ). — P. 145—147 . — doi : . — Bibcode : . — .
  46. Yutin N., Makarova K. S., Mekhedov S. L., Wolf Y.I., Koonin E.V. (англ.) // (англ.) ( : journal. — Oxford University Press , 2008. — May ( vol. 25 , no. 8 ). — P. 1619—1630 . — doi : . — . — PMC . 3 мая 2009 года.
  47. Lake J. A. Origin of the eukaryotic nucleus determined by rate-invariant analysis of rRNA sequences (англ.) // Nature : journal. — 1988. — Vol. 331 , no. 6152 . — P. 184—186 . — doi : . — Bibcode : . — .
  48. ↑ Krieg, Noel. (англ.) . — US: Springer, 2005. — P. —6. — ISBN 978-0-387-24143-2 .
  49. Barns, Sue and Burggraf, Siegfried. (1997) от 2 мая 2012 на Wayback Machine . Version 01 January 1997. in The Tree of Life Web Project
  50. Walsby, A. E. A square bacterium (англ.) // Nature. — 1980. — Vol. 283 , no. 5742 . — P. 69—71 . — doi : . — Bibcode : .
  51. Hara F., Yamashiro K., Nemoto N., et al. (англ.) // (англ.) ( : journal. — 2007. — Vol. 189 , no. 5 . — P. 2039—2045 . — doi : . — . — PMC . 27 мая 2020 года.
  52. Trent J. D., Kagawa H. K., Yaoi T., Olle E., Zaluzec N. J. (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America : journal. — 1997. — Vol. 94 , no. 10 . — P. 5383—5388 . — doi : . — Bibcode : . — . — PMC . 27 мая 2020 года.
  53. Hixon W. G., Searcy D. G. Cytoskeleton in the archaebacterium Thermoplasma acidophilum? Viscosity increase in soluble extracts (англ.) // BioSystems : journal. — 1993. — Vol. 29 , no. 2—3 . — P. 151—160 . — doi : . — .
  54. ↑ Golyshina O. V., Pivovarova T. A., Karavaiko G. I., et al. (англ.) // (англ.) ( : journal. — 2000. — 1 May ( vol. 50 , no. 3 ). — P. 997—1006 . — . (недоступная ссылка)
  55. Hall-Stoodley L., Costerton J. W., Stoodley P. Bacterial biofilms: from the natural environment to infectious diseases (англ.) // Nat. Rev. Microbiol. : journal. — 2004. — Vol. 2 , no. 2 . — P. 95—108 . — doi : . — .
  56. Kuwabara T., Minaba M., Iwayama Y., ; Kamekura, M. et al. (англ.) // (англ.) ( : journal. — 2005. — November ( vol. 55 , no. Pt 6 ). — P. 2507—2514 . — doi : . — . (недоступная ссылка)
  57. Nickell S., Hegerl R., Baumeister W., Rachel R. (англ.) // (англ.) ( : journal. — 2003. — Vol. 141 , no. 1 . — P. 34—42 . — doi : . — . 27 июня 2018 года.
  58. Horn C., Paulmann B., Kerlen G., Junker N., Huber H. (англ.) // (англ.) ( : journal. — 1999. — 15 August ( vol. 181 , no. 16 ). — P. 5114—5118 . — . — PMC . 16 октября 2019 года.
  59. Rudolph C., Wanner G., Huber R. Natural communities of novel archaea and bacteria growing in cold sulfurous springs with a string-of-pearls-like morphology (англ.) // (англ.) ( : journal. — 2001. — May ( vol. 67 , no. 5 ). — P. 2336—2344 . — doi : . — . — PMC .
  60. ↑ Thomas N. A., Bardy S. L., Jarrell K. F. The archaeal flagellum: a different kind of prokaryotic motility structure (англ.) // (англ.) ( : journal. — (англ.) ( , 2001. — Vol. 25 , no. 2 . — P. 147—174 . — doi : . — .
  61. Rachel R., Wyschkony I., Riehl S., Huber H. (англ.) // Archaea : journal. — 2002. — March ( vol. 1 , no. 1 ). — P. 9—18 . — doi : . — . — PMC . 24 февраля 2009 года. . Дата обращения: 21 июля 2012. Архивировано из 24 февраля 2009 года.
  62. ↑ Koga Y., Morii H. (англ.) // (англ.) ( : journal. — (англ.) ( , 2007. — Vol. 71 , no. 1 . — P. 97—120 . — doi : . — . — PMC . 27 мая 2020 года.
  63. De Rosa M., Gambacorta A., Gliozzi A. (англ.) // (англ.) ( : journal. — (англ.) ( , 1986. — 1 March ( vol. 50 , no. 1 ). — P. 70—80 . — . — PMC . 16 октября 2019 года.
  64. Albers S. V., van de Vossenberg J. L., Driessen A. J., Konings W. N. (англ.) // (англ.) ( : journal. — (англ.) ( , 2000. — September ( vol. 5 ). — P. D813—20 . — doi : . — . 27 октября 2012 года.
  65. Damsté J. S., Schouten S., Hopmans E. C., van Duin A. C., Geenevasen J. A. (англ.) // (англ.) ( : journal. — 2002. — October ( vol. 43 , no. 10 ). — P. 1641—1651 . — doi : . — . 27 мая 2020 года.
  66. Koga Y., Morii H. (англ.) // (англ.) ( : journal. — 2005. — November ( vol. 69 , no. 11 ). — P. 2019—2034 . — doi : . — . 31 декабря 2008 года. . Дата обращения: 21 июля 2012. Архивировано 31 декабря 2008 года.
  67. Hanford M. J., Peeples T. L. Archaeal tetraether lipids: unique structures and applications (англ.) // Appl. Biochem. Biotechnol.. — 2002. — January ( vol. 97 , no. 1 ). — P. 45—62 . — doi : . — .
  68. Macalady J. L., Vestling M. M., Baumler D., Boekelheide N., Kaspar C. W., Banfield J. F. Tetraether-linked membrane monolayers in Ferroplasma spp: a key to survival in acid (англ.) // Extremophiles : journal. — 2004. — October ( vol. 8 , no. 5 ). — P. 411—419 . — doi : . — .
  69. Sára M., Sleytr U. B. (англ.) // (англ.) ( : journal. — 2000. — Vol. 182 , no. 4 . — P. 859—868 . — doi : . — . — PMC . 27 мая 2020 года.
  70. Engelhardt H., Peters J. Structural research on surface layers: a focus on stability, surface layer homology domains, and surface layer-cell wall interactions (англ.) // (англ.) ( : journal. — 1998. — Vol. 124 , no. 2—3 . — P. 276—302 . — doi : . — .
  71. ↑ Kandler, O.; König, H. (англ.) // Cellular and Molecular Life Sciences (CMLS). — 1998. — Vol. 54 , no. 4 . — P. 305—308 . — doi : . (недоступная ссылка)
  72. Howland, John L. (англ.) . — Oxford: Oxford University Press , 2000. — P. . — ISBN 0-19-511183-4 .
  73. Albers Sonja-Verena , Jarrell Ken F. (англ.) // Frontiers in Microbiology. — 2015. — 27 January ( vol. 6 ). — ISSN . — doi : . [ ]
  74. Gophna U., Ron E. Z., Graur D. (англ.) // (англ.) ( : journal. — Elsevier , 2003. — July ( vol. 312 ). — P. 151—163 . — doi : . — . 22 ноября 2017 года.
  75. Nguyen L., Paulsen I. T., Tchieu J., Hueck C. J., Saier M. H. Phylogenetic analyses of the constituents of Type III protein secretion systems (англ.) // J. Mol. Microbiol. Biotechnol. : journal. — 2000. — April ( vol. 2 , no. 2 ). — P. 125—144 . — .
  76. Ng S. Y., Chaban B., Jarrell K. F. Archaeal flagella, bacterial flagella and type IV pili: a comparison of genes and posttranslational modifications (англ.) // J. Mol. Microbiol. Biotechnol. : journal. — 2006. — Vol. 11 , no. 3—5 . — P. 167—191 . — doi : . — .
  77. Bardy S. L., Ng S. Y., Jarrell K. F. (англ.) // (англ.) ( : journal. — (англ.) ( , 2003. — February ( vol. 149 , no. Pt 2 ). — P. 295—304 . — doi : . — .
  78. ↑ Valentine D. L. Adaptations to energy stress dictate the ecology and evolution of the Archaea (англ.) // Nat. Rev. Microbiol. : journal. — 2007. — Vol. 5 , no. 4 . — P. 316—323 . — doi : . — .
  79. ↑ Schäfer G., Engelhard M., Müller V. (англ.) // (англ.) ( : journal. — (англ.) ( , 1999. — 1 September ( vol. 63 , no. 3 ). — P. 570—620 . — . — PMC . 16 октября 2019 года.
  80. Romano A., Conway T. Evolution of carbohydrate metabolic pathways (англ.) // Res Microbiol. — 1996. — Vol. 147 , no. 6—7 . — P. 448—455 . — doi : . — .
  81. Koch A. How did bacteria come to be? (англ.) // (англ.) ( : journal. — Academic Press , 1998. — Vol. 40 . — P. 353—399 . — doi : . — .
  82. DiMarco A. A., Bobik T. A., Wolfe R. S. Unusual coenzymes of methanogenesis (англ.) // (англ.) ( : journal. — 1990. — Vol. 59 . — P. 355—394 . — doi : . — .
  83. Klocke M., Nettmann E., Bergmann I., et al. Characterization of the methanogenic Archaea within two-phase biogas reactor systems operated with plant biomass (англ.) // (англ.) ( : journal. — 2008. — May ( vol. 31 , no. 3 ). — P. 190—205 . — doi : . — .
  84. Mueller-Cajar O., Badger M. R. New roads lead to Rubisco in archaebacteria (англ.) // (англ.) ( : journal. — 2007. — August ( vol. 29 , no. 8 ). — P. 722—724 . — doi : . — .
  85. Berg I. A., Kockelkorn D., Buckel W., Fuchs G. A 3-hydroxypropionate/4-hydroxybutyrate autotrophic carbon dioxide assimilation pathway in Archaea (англ.) // Science : journal. — 2007. — December ( vol. 318 , no. 5857 ). — P. 1782—1786 . — doi : . — Bibcode : . — .
  86. Thauer R. K. Microbiology. A fifth pathway of carbon fixation (англ.) // Science. — 2007. — December ( vol. 318 , no. 5857 ). — P. 1732—1733 . — doi : . — .
  87. Bryant D. A., Frigaard N. U. Prokaryotic photosynthesis and phototrophy illuminated (англ.) // (англ.) ( : journal. — 2006. — November ( vol. 14 , no. 11 ). — P. 488—496 . — doi : . — .
  88. Könneke M., Bernhard A. E., de la Torre J. R., Walker C. B., Waterbury J. B., Stahl D. A. Isolation of an autotrophic ammonia-oxidizing marine archaeon (англ.) // Nature : journal. — 2005. — September ( vol. 437 , no. 7058 ). — P. 543—546 . — doi : . — Bibcode : . — .
  89. ↑ Francis C. A., Beman J. M., Kuypers M. M. New processes and players in the nitrogen cycle: the microbial ecology of anaerobic and archaeal ammonia oxidation (англ.) // (англ.) ( : journal. — 2007. — May ( vol. 1 , no. 1 ). — P. 19—27 . — doi : . — .
  90. Основано на от 3 марта 2016 на Wayback Machine . Данные опубликованы в Subramaniam S., Henderson R. Molecular mechanism of vectorial proton translocation by bacteriorhodopsin (англ.) // Nature : journal. — 2000. — August ( vol. 406 , no. 6796 ). — P. 653—657 . — doi : . — .
  91. Lanyi J. K. Bacteriorhodopsin (англ.) // Annu. Rev. Physiol. . — 2004. — Vol. 66 . — P. 665—688 . — doi : . — .
  92. Galagan J. E., Nusbaum C., Roy A., ; Allen, N; Naylor, J; Stange-Thomann, N; Dearellano, K; Johnson, R; Linton, L; Mcewan, P; Mckernan, K; Talamas, J; Tirrell, A; Ye, W; Zimmer, A; Barber, RD; Cann, I; Graham, DE; Grahame, DA; Guss, AM; Hedderich, R; Ingram-Smith, C; Kuettner, HC; Krzycki, JA; Leigh, JA; Li, W; Liu, J; Mukhopadhyay, B; Reeve, JN; Smith, K; Springer, TA; Umayam, LA; White, O; White, RH; Conway De Macario, E; Ferry, JG; Jarrell, KF; Jing, H; Macario, AJ; Paulsen, I; Pritchett, M; Sowers, KR; Swanson, RV; Zinder, SH; Lander, E; Metcalf, WW; Birren, B. et al. The genome of M. acetivorans reveals extensive metabolic and physiological diversity (англ.) // (англ.) ( : journal. — 2002. — April ( vol. 12 , no. 4 ). — P. 532—542 . — doi : . — . — PMC .
  93. Waters E., ; Lin, X; Mathur, E; Ni, J; Podar, M; Richardson, T; Sutton, GG; Simon, M; Soll, D; Stetter, KO; Short, JM; Noordewier, M. et al. (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America : journal. — 2003. — Vol. 100 , no. 22 . — P. 12984—12988 . — doi : . — Bibcode : . — . — PMC . 16 октября 2019 года.
  94. Schleper C., Holz I., Janekovic D., Murphy J., Zillig W. (англ.) // (англ.) ( : journal. — 1995. — 1 August ( vol. 177 , no. 15 ). — P. 4417—4426 . — . — PMC . 29 мая 2012 года.
  95. Sota M; Top E. M. // Plasmids: Current Research and Future Trends (англ.) . — (англ.) ( , 2008.
  96. Xiang X., Chen L., Huang X., Luo Y., She Q., Huang L. (англ.) // (англ.) ( : journal. — 2005. — Vol. 79 , no. 14 . — P. 8677—8686 . — doi : . — . — PMC . 16 октября 2019 года.
  97. Prangishvili D., Forterre P., Garrett R. A. Viruses of the Archaea: a unifying view (англ.) // Nat. Rev. Microbiol. : journal. — 2006. — Vol. 4 , no. 11 . — P. 837—848 . — doi : . — .
  98. Prangishvili D., Garrett R. A. (англ.) // (англ.) ( : journal. — 2004. — Vol. 32 , no. Pt 2 . — P. 204—208 . — doi : . — . 18 апреля 2006 года.
  99. Pietilä M. K., Roine E., Paulin L., Kalkkinen N., Bamford D. H. An ssDNA virus infecting archaea; A new lineage of viruses with a membrane envelope (англ.) // (англ.) ( : journal. — (англ.) ( , 2009. — March ( vol. 72 , no. 2 ). — P. 307—319 . — doi : . — .
  100. Mojica F. J., Díez-Villaseñor C., García-Martínez J., Soria E. Intervening sequences of regularly spaced prokaryotic repeats derive from foreign genetic elements (англ.) // (англ.) ( : journal. — 2005. — Vol. 60 , no. 2 . — P. 174—182 . — doi : . — .
  101. Makarova K. S., Grishin N. V., Shabalina S. A., Wolf Y. I., Koonin E. V. A putative RNA-interference-based immune system in prokaryotes: computational analysis of the predicted enzymatic machinery, functional analogies with eukaryotic RNAi, and hypothetical mechanisms of action (англ.) // (англ.) ( : journal. — 2006. — Vol. 1 . — P. 7 . — doi : . — . — PMC .
  102. Graham D. E., Overbeek R., Olsen G. J., Woese C. R. (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America : journal. — 2000. — Vol. 97 , no. 7 . — P. 3304—3308 . — doi : . — Bibcode : . — . — PMC .
  103. ↑ Gaasterland T. Archaeal genomics (англ.) // Curr. Opin. Microbiol.. — 1999. — Vol. 2 , no. 5 . — P. 542—547 . — doi : . — .
  104. Allers T., Mevarech M. Archaeal genetics — the third way (англ.) // Nat. Rev. Genet. : journal. — 2005. — Vol. 6 , no. 1 . — P. 58—73 . — doi : . — .
  105. Werner F. Structure and function of archaeal RNA polymerases (англ.) // (англ.) ( : journal. — (англ.) ( , 2007. — September ( vol. 65 , no. 6 ). — P. 1395—1404 . — doi : . — .
  106. Aravind L., Koonin E. V. (англ.) // (англ.) ( : journal. — 1999. — Vol. 27 , no. 23 . — P. 4658—4670 . — doi : . — . — PMC . 16 октября 2019 года.
  107. Lykke-Andersen J., Aagaard C., Semionenkov M., Garrett R. A. Archaeal introns: splicing, intercellular mobility and evolution (англ.) // (англ.) ( : journal. — 1997. — September ( vol. 22 , no. 9 ). — P. 326—331 . — doi : . — .
  108. Watanabe Y., Yokobori S., Inaba T., et al. Introns in protein-coding genes in Archaea (англ.) // (англ.) ( : journal. — 2002. — January ( vol. 510 , no. 1—2 ). — P. 27—30 . — doi : . — .
  109. Yoshinari S., Itoh T., Hallam S. J., et al. Archaeal pre-mRNA splicing: a connection to hetero-oligomeric splicing endonuclease (англ.) // (англ.) ( : journal. — 2006. — August ( vol. 346 , no. 3 ). — P. 1024—1032 . — doi : . — .
  110. ↑ Bernander R. Archaea and the cell cycle (англ.) // (англ.) ( : journal. — (англ.) ( , 1998. — Vol. 29 , no. 4 . — P. 955—961 . — doi : . — .
  111. Kelman L. M., Kelman Z. Multiple origins of replication in archaea (англ.) // (англ.) ( : journal. — 2004. — Vol. 12 , no. 9 . — P. 399—401 . — doi : . — .
  112. Onyenwoke R. U., Brill J. A., Farahi K., Wiegel J. Sporulation genes in members of the low G+C Gram-type-positive phylogenetic branch ( Firmicutes) (англ.) // (англ.) ( : journal. — 2004. — Vol. 182 , no. 2—3 . — P. 182—192 . — doi : . — .
  113. Kostrikina N. A., Zvyagintseva I. S., Duda V. I. Cytological peculiarities of some extremely halophilic soil archaeobacteria (англ.) // (англ.) ( : journal. — 1991. — Vol. 156 , no. 5 . — P. 344—349 . — doi : .
  114. DeLong E. F., Pace N. R. (англ.) // Syst. Biol. : journal. — 2001. — Vol. 50 , no. 4 . — P. 470—478 . — doi : . — .
  115. ↑ Pikuta E. V., Hoover R. B., Tang J. Microbial extremophiles at the limits of life (англ.) // (англ.) ( : journal. — 2007. — Vol. 33 , no. 3 . — P. 183—209 . — doi : . — .
  116. Madigan M. T., Martino J. M. Brock Biology of Microorganisms (англ.) . — 11th. — Pearson, 2006. — P. 136. — ISBN 0-13-196893-9 .
  117. Takai K., Nakamura K., Toki T., Tsunogai U., Miyazaki M., Miyazaki J., Hirayama H., Nakagawa S., Nunoura T., Horikoshi K. Cell proliferation at 122 °C and isotopically heavy CH4 production by a hyperthermophilic methanogen under high-pressure cultivation (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America : journal. — 2008. — Vol. 105 , no. 31 . — P. 10949—10954 . — doi : . — Bibcode : . — . — PMC .
  118. Ciaramella M., Napoli A., Rossi M. Another extreme genome: how to live at pH 0 (англ.) // (англ.) ( : journal. — 2005. — February ( vol. 13 , no. 2 ). — P. 49—51 . — doi : . — .
  119. Javaux E. J. Extreme life on Earth—past, present and possibly beyond (англ.) // Res. Microbiol. : journal. — 2006. — Vol. 157 , no. 1 . — P. 37—48 . — doi : . — .
  120. Nealson K. H. (англ.) // Orig Life Evol Biosph : journal. — 1999. — January ( vol. 29 , no. 1 ). — P. 73—93 . — doi : . — . 16 октября 2019 года.
  121. Davies P. C. The transfer of viable microorganisms between planets (англ.) // Ciba Found. Symp. : journal. — 1996. — Vol. 202 . — P. 304—314 . — .
  122. López-García P., López-López A., Moreira D., Rodríguez-Valera F. Diversity of free-living prokaryotes from a deep-sea site at the Antarctic Polar Front (англ.) // (англ.) ( : journal. — 2001. — July ( vol. 36 , no. 2—3 ). — P. 193—202 . — .
  123. Karner M. B., DeLong E. F., Karl D. M. Archaeal dominance in the mesopelagic zone of the Pacific Ocean (англ.) // Nature : journal. — 2001. — Vol. 409 , no. 6819 . — P. 507—510 . — doi : . — .
  124. Giovannoni S. J., Stingl U. Molecular diversity and ecology of microbial plankton (англ.) // Nature : journal. — 2005. — Vol. 427 , no. 7057 . — P. 343—348 . — doi : . — Bibcode : . — .
  125. DeLong E. F., Karl D. M. Genomic perspectives in microbial oceanography (англ.) // Nature. — 2005. — September ( vol. 437 , no. 7057 ). — P. 336—342 . — doi : . — Bibcode : . — .
  126. Konneke M., Bernhard A. E., de la Torre J. R., Walker C. B., Waterbury J. B., Stahl DA. Isolation of an autotrophic ammonia-oxidizing marine archaeon (англ.) // Nature : journal. — 2005. — Vol. 437 , no. 7057 . — P. 543—546 . — doi : . — Bibcode : . — .
  127. Agogué H., Maaike B., Dinasquet J., Herndl GJ.; Agogué, H; Brink, M; Dinasquet, J; Herndl, G.J. Major gradients in putatively nitrifying and non-nitrifying Archaea in the deep North Atlantic (англ.) // Nature : journal. — 2008. — Vol. 456 , no. 7223 . — P. 788—791 . — doi : . — Bibcode : . — .
  128. Teske A., Sørensen K. B. Uncultured archaea in deep marine subsurface sediments: have we caught them all? (англ.) // (англ.) ( : journal. — 2008. — January ( vol. 2 , no. 1 ). — P. 3—18 . — doi : . — .
  129. Lipp J. S., Morono Y., Inagaki F., Hinrichs K. U. Significant contribution of Archaea to extant biomass in marine subsurface sediments (англ.) // Nature : journal. — 2008. — July ( vol. 454 , no. 7207 ). — P. 991—994 . — doi : . — Bibcode : . — .
  130. Cabello P., Roldán M. D., Moreno-Vivián C. (англ.) // (англ.) ( : journal. — (англ.) ( , 2004. — November ( vol. 150 , no. Pt 11 ). — P. 3527—3546 . — doi : . — . 7 июня 2011 года.
  131. Mehta M. P., Baross J. A. Nitrogen fixation at 92 degrees C by a hydrothermal vent archaeon (англ.) // Science : journal. — 2006. — December ( vol. 314 , no. 5806 ). — P. 1783—1786 . — doi : . — Bibcode : . — .
  132. Coolen M. J., Abbas B., van Bleijswijk J., et al. Putative ammonia-oxidizing Crenarchaeota in suboxic waters of the Black Sea: a basin-wide ecological study using 16S ribosomal and functional genes and membrane lipids (англ.) // Environ. Microbiol. : journal. — 2007. — April ( vol. 9 , no. 4 ). — P. 1001—1016 . — doi : . — .
  133. Leininger S., Urich T., Schloter M., et al. Archaea predominate among ammonia-oxidizing prokaryotes in soils (англ.) // Nature : journal. — 2006. — August ( vol. 442 , no. 7104 ). — P. 806—809 . — doi : . — Bibcode : . — .
  134. Baker, B. J.; Banfield, J. F. Microbial communities in acid mine drainage (англ.) // (англ.) ( : journal. — 2003. — Vol. 44 , no. 2 . — P. 139—152 . — doi : . — . (недоступная ссылка)
  135. Schimel J. (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America : journal. — 2004. — August ( vol. 101 , no. 34 ). — P. 12400—12401 . — doi : . — Bibcode : . — . — PMC . 16 октября 2019 года.
  136. . Дата обращения: 26 июня 2008. 21 мая 2008 года.
  137. (23 апреля 2008). Дата обращения: 26 июня 2008. 14 мая 2008 года.
  138. . Climate Change 2001 . United Nations Environment Programme. 5 августа 2012 года.
  139. Eckburg P., Lepp P., Relman D. Archaea and their potential role in human disease (англ.) // (англ.) ( : journal. — 2003. — Vol. 71 , no. 2 . — P. 591—596 . — doi : . — . — PMC .
  140. Cavicchioli R., Curmi P., Saunders N., Thomas T. Pathogenic archaea: do they exist? (англ.) // (англ.) ( : journal. — 2003. — Vol. 25 , no. 11 . — P. 1119—1128 . — doi : . — .
  141. Lepp P., Brinig M., Ouverney C., Palm K., Armitage G., Relman D. Methanogenic Archaea and human periodontal disease (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America : journal. — 2004. — Vol. 101 , no. 16 . — P. 6176—6181 . — doi : . — Bibcode : . — . — PMC .
  142. Vianna M. E., Conrads G., Gomes B. P., Horz H. P. (англ.) // J. Clin. Microbiol. : journal. — 2006. — April ( vol. 44 , no. 4 ). — P. 1274—1282 . — doi : . — . — PMC . 16 октября 2019 года.
  143. Waters E., Hohn M. J., Ahel I., ; Lin, X; Mathur, E; Ni, J; Podar, M; Richardson, T; Sutton, GG; Simon, M; Soll, D; Stetter, KO; Short, JM; Noordewier, M. et al. (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America : journal. — 2003. — October ( vol. 100 , no. 22 ). — P. 12984—12988 . — doi : . — Bibcode : . — . — PMC . 16 октября 2019 года.
  144. Jahn U., Gallenberger M., Paper W., et al. (англ.) // (англ.) ( : journal. — 2008. — March ( vol. 190 , no. 5 ). — P. 1743—1750 . — doi : . — . — PMC . 27 мая 2020 года.
  145. ↑ рус. Архееподобные ацидофильные наноорганизмы Ричмондских рудников
  146. Baker B. J., Comolli L. R., Dick G. J., Hauser L. J., Hyatt D., Dill B. D., Land M. L., VerBerkmoes N. C., Hettich R. L., Banfield J. F. (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America : journal. — 2010. — May ( vol. 107 , no. 19 ). — P. 8806—8811 . — doi : . — . — PMC . 10 февраля 2021 года.
  147. Chaban B., Ng S. Y., Jarrell K. F. Archaeal habitats—from the extreme to the ordinary (англ.) // (англ.) ( : journal. — (англ.) ( , 2006. — February ( vol. 52 , no. 2 ). — P. 73—116 . — doi : . — .
  148. Schink B. Energetics of syntrophic cooperation in methanogenic degradation (англ.) // (англ.) ( : journal. — (англ.) ( , 1997. — June ( vol. 61 , no. 2 ). — P. 262—280 . — . — PMC .
  149. Lange, M; Lange, M.; Westermann, P; Westermann, P.; Ahring, BK; Ahring, B. K. Archaea in protozoa and metazoa (англ.) // (англ.) ( : journal. — Springer , 2005. — Vol. 66 , no. 5 . — P. 465—474 . — doi : . — .
  150. van Hoek A. H., van Alen T. A., Sprakel V. S., et al. (англ.) // (англ.) ( : journal. — Oxford University Press , 2000. — 1 February ( vol. 17 , no. 2 ). — P. 251—258 . — . 16 октября 2019 года.
  151. Preston, C. M.; Wu, K. Y.; Molinski, T. F.; Delong, E. F. A psychrophilic crenarchaeon inhabits a marine sponge: Cenarchaeum symbiosum gen. nov., sp. nov (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America : journal. — 1996. — Vol. 93 , no. 13 . — P. 6241—6246 . — doi : . — Bibcode : . — . — PMC .
  152. Eckburg P. B., Bik E. M., Bernstein C. N., et al. Diversity of the human intestinal microbial flora (англ.) // Science. — 2005. — June ( vol. 308 , no. 5728 ). — P. 1635—1638 . — doi : . — Bibcode : . — . — PMC .
  153. Samuel B. S., Gordon J. I. A humanized gnotobiotic mouse model of host-archaeal-bacterial mutualism (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America : journal. — 2006. — June ( vol. 103 , no. 26 ). — P. 10011—10016 . — doi : . — Bibcode : . — . — PMC .
  154. Wegley, L; Wegley, L.; Yu; Yu, Y.; Breitbart; Breitbart, M.; Casas; Casas, V.; Kline; Kline, D. I.; Rohwer; Rohwer, F. (англ.) // (англ.) ( : journal. — 2004. — Vol. 273 . — P. 89—96 . — doi : . 11 сентября 2008 года. . Дата обращения: 21 июля 2012. Архивировано из 11 сентября 2008 года.
  155. Chelius M. K., Triplett E. W. (англ.) // Microb. Ecol. : journal. — 2001. — April ( vol. 41 , no. 3 ). — P. 252—263 . — doi : . — .
  156. Simon H. M., Dodsworth J. A., Goodman R. M. Crenarchaeota colonize terrestrial plant roots (англ.) // Environ. Microbiol.. — 2000. — October ( vol. 2 , no. 5 ). — P. 495—505 . — doi : . — .
  157. Gevers D., Dawyndt P., Vandamme P., et al. (англ.) // Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. : journal. — 2006. — Vol. 361 , no. 1475 . — P. 1911—1916 . — doi : . — . — PMC . 20 декабря 2012 года.
  158. ↑ Robertson C. E., Harris J. K., Spear J. R., Pace N. R. Phylogenetic diversity and ecology of environmental Archaea (англ.) // Curr. Opin. Microbiol. : journal. — 2005. — Vol. 8 , no. 6 . — P. 638—642 . — doi : . — .
  159. Huber H., Hohn M. J., Rachel R., Fuchs T., Wimmer V. C., Stetter K. O. A new phylum of Archaea represented by a nanosized hyperthermophilic symbiont (англ.) // Nature : journal. — 2002. — Vol. 417 , no. 6884 . — P. 27—28 . — doi : . — .
  160. Barns S. M., Delwiche C. F., Palmer J. D., Pace N. R. (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America : journal. — 1996. — Vol. 93 , no. 17 . — P. 9188—9193 . — doi : . — Bibcode : . — . — PMC . 8 мая 2020 года.
  161. Elkins J. G., Podar M., Graham D. E., ; Goltsman, E; Barry, K; Koonin, EV; Hugenholtz, P; Kyrpides, N; Wanner, G; Richardson, P; Keller, M; Stetter, K.O. et al. (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America : journal. — 2008. — June ( vol. 105 , no. 23 ). — P. 8102—8107 . — doi : . — Bibcode : . — . — PMC . 27 мая 2020 года.
  162. Baker B. J., Tyson G. W., Webb R. I., Flanagan J., Hugenholtz P. and Banfield J. F. Lineages of acidophilic Archaea revealed by community genomic analysis. Science (англ.) // Science : journal. — 2006. — Vol. 314 , no. 6884 . — P. 1933—1935 . — doi : . — Bibcode : . — .
  163. Baker B. J., Comolli L. R., Dick G. J., et al. Enigmatic, ultrasmall, uncultivated Archaea (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America : journal. — 2010. — May ( vol. 107 , no. 19 ). — P. 8806—8811 . — doi : . — Bibcode : . — . — PMC .
  164. de Queiroz K. (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America : journal. — 2005. — Vol. 102 , no. Suppl 1 . — P. 6600—6607 . — doi : . — Bibcode : . — . — PMC . 16 октября 2019 года.
  165. Eppley J. M., Tyson G. W., Getz W. M., Banfield J. F. (англ.) // Genetics : journal. — 2007. — Vol. 177 , no. 1 . — P. 407—416 . — doi : . — . — PMC . 16 октября 2019 года.
  166. Papke R. T., Zhaxybayeva O., Feil E. J., Sommerfeld K., Muise D., Doolittle W. F. (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America : journal. — 2007. — Vol. 104 , no. 35 . — P. 14092—14097 . — doi : . — Bibcode : . — . — PMC . 16 октября 2019 года.
  167. Kunin V., Goldovsky L., Darzentas N., Ouzounis C. A. (англ.) // (англ.) ( : journal. — 2005. — Vol. 15 , no. 7 . — P. 954—959 . — doi : . — . — PMC . 16 октября 2019 года.
  168. Hugenholtz P. (англ.) // (англ.) ( . — 2002. — Vol. 3 , no. 2 . — P. REVIEWS0003 . — doi : . — . — PMC . 15 марта 2020 года.
  169. Rappé M. S., Giovannoni S. J. The uncultured microbial majority (англ.) // Annu. Rev. Microbiol. . — 2003. — Vol. 57 . — P. 369—394 . — doi : . — .
  170. Морозова О. В. Загадки архей и их фагов // Вестник ВОГиС. — 2005. — Т. 9 , № 1 . — С. 55—66 .
  171. Spang A., Hatzenpichler R., Brochier-Armanet C., Rattei T., Tischler P., Spieck E., Streit W., Stahl D. A., Wagner M., Schleper C. (англ.) // (англ.) ( : journal. — 2010. — Vol. 18 , no. 8 . — P. 331—340 . — . 2 июня 2013 года.
  172. ↑ Spang A. , Saw J. H. , Jørgensen S. L. , Zaremba-Niedzwiedzka K. , Martijn J. , Lind A. E. , van Eijk R. , Schleper C. , Guy L. , Ettema T. J. (англ.) // Nature. — 2015. — doi : . — .
  173. Seitz K. W. , Lazar C. S. , Hinrichs K. U. , Teske A. P. , Baker B. J. (англ.) // The ISME journal. — 2016. — Vol. 10, no. 7 . — P. 1696—1705. — doi : . — .
  174. Breithaupt H. The hunt for living gold. The search for organisms in extreme environments yields useful enzymes for industry (англ.) // (англ.) ( : journal. — 2001. — Vol. 2 , no. 11 . — P. 968—971 . — doi : . — . — PMC .
  175. ↑ Egorova K., Antranikian G. Industrial relevance of thermophilic Archaea (англ.) // Curr. Opin. Microbiol.. — 2005. — Vol. 8 , no. 6 . — P. 649—655 . — doi : . — .
  176. Synowiecki J., Grzybowska B., Zdziebło A. Sources, properties and suitability of new thermostable enzymes in food processing (англ.) // (англ.) ( : journal. — 2006. — Vol. 46 , no. 3 . — P. 197—205 . — doi : . — .
  177. Jenney F. E., Adams M. W. The impact of extremophiles on structural genomics (and vice versa) (англ.) // Extremophiles : journal. — 2008. — January ( vol. 12 , no. 1 ). — P. 39—50 . — doi : . — .
  178. Schiraldi C., Giuliano M., De Rosa M. (англ.) // Archaea : journal. — 2002. — Vol. 1 , no. 2 . — P. 75—86 . — doi : . — . — PMC . 26 августа 2013 года. . Дата обращения: 21 июля 2012. Архивировано из 26 августа 2013 года.
  179. Norris P. R., Burton N. P., Foulis N. A. Acidophiles in bioreactor mineral processing (англ.) // Extremophiles. — 2000. — Vol. 4 , no. 2 . — P. 71—6 . — doi : . — .
  180. O'Connor E. M., Shand R. F. Halocins and sulfolobicins: the emerging story of archaeal protein and peptide antibiotics (англ.) // J. Ind. Microbiol. Biotechnol. : journal. — 2002. — January ( vol. 28 , no. 1 ). — P. 23—31 . — doi : . — .
  181. Shand R. F.; Leyva K. J. Archaeal Antimicrobials: An Undiscovered Country // Archaea: New Models for Prokaryotic Biology (англ.) / Blum P (ed.). — (англ.) ( , 2008. — ISBN 978-1-904455-27-1 .

Литература

  • Воробьева Л. В. Археи: Учебное пособие для вузов. — М.: Академкнига, 2007. — 447 с.
  • Громов Б. В. // СОЖ. — 1997. — № 4 . — С. 23—26 .
  • Морозова О. В. Загадки архей и их фагов // Вестник ВОГиС. — 2005. — Том 9. — № 1. — С. 55—66
  • Thomas Cavalier-Smith. . — 2006.

Ссылки

  • Волкова, Ольга. // Сайт Biomolecula.ru (22 января 2015). Дата обращения: 5 апреля 2018.
  • Старокадомский, Пётр. . // Сайт Biomolecula.ru (7 февраля 2013). Дата обращения: 5 апреля 2018.
  • Панов, Андрей. . // Сайт Biomolecula.ru (22 сентября 2015). Дата обращения: 5 апреля 2018.
  • Конышев, Илья. . // Сайт Biomolecula.ru (3 сентября 2015). Дата обращения: 5 апреля 2018.
  • Кондратенко, Юлия. . // Сайт Biomolecula.ru (22 декабря 2015). Дата обращения: 5 апреля 2018.
Источник —

gaynor
  • 2020-02-08
  • 1

Same as Археи

The title for the last searches